ベツリコリア

ベツリコリア 時間範囲: 約520～501 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ カンブリア紀第3期-ドゥルミアン （エディアカラ紀の記録の可能性あり）[1]
ベツリコラ・クネアタの化石 ベツリコラ・レクタンギュラータ ディダゾーン ハオアエ ベツリコリア類の復元と化石
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード？：	† Vetulicolia Shu et al. 2001年
タイプ種
†ベツリコラ・クネアタ ホウ、1987
クラス
†バンフォゾア †ベツリコリダ

ベツリコリアは、カンブリア紀[ ^2]、おそらくエディアカラ紀^[1]の絶滅種を含む左右相称 動物のグループです。2023年現在、大多数の研究者はベツリコリアを脊索動物門の幹グループに配置することを支持していますが、^{[3]一部の研究者は、}尾索動物の姉妹グループとしてより頭頂部に配置することを支持しています。^{[2] 2001年に}門のランクを持つ単系統のクレード として最初に設立され、^[4]その後の研究で単系統性が支持されました。^{[5]しかし、より最近の研究では、ベツリコリアは}側系統であり、幹脊索動物の基底進化段階を形成する 可能性があることが示唆されています。^[6]

分類名Vetulicoliaは、タイプ属Vetulicolaに由来しており、これはラテン語のvetuli「古い」とcola 「居住者」からなる複合語である。この属は、1987年にこのグループの最初の種であるVetulicola cuneataにちなんで名付けられた。^[7]

ベツリコリア類の体型は2つの部分から成ります。1つは前方に位置する口を持つボリュームのある前部で、両側に5つの円形から楕円形の開口部が並んでいます。この開口部は鰓（または少なくとも咽頭付近の開口部）と解釈されています。もう1つは、原始的に7つの体節から成り、尾の役割を果たす尾部です。ベツリコリア類はすべて、脚、触角、眼点さえなく、いかなる付属器も保存されていません。^[8]前部と後部が結合する部分は狭くなっています。^{[9]一部のベツリコリア類の化石には}脊索のような構造が見つかっています。^[10]

表面上はオタマジャクシのような形状で、葉やパドルのような形の尾を持ち、流線型の度合いも様々であることから、現在までに発見されたベツリコリア類はすべて、ほとんどの時間を水中で過ごす遊泳動物であったと推定されている。^[11]ベツリコラ属などの一部のグループは、オタマジャクシのようなディダゾオン科などの他のグループよりも流線型（腹側の竜骨まで備えている）であった。^[11]

ベチュリコリア類の口には咀嚼や掴みの機能がないことから、捕食者ではなかったと推定されている。^[11]ベチュリコリア類には鰓裂があるため、多くの研究者はこれらの生物をプランクトン食性であると考えている。化石の腸に堆積物が詰まっていることから、堆積物食者だったとする説もある。堆積物食者は腸がまっすぐである傾向があるのに対し、ベチュリコリア類の後腸は螺旋状であるため、この説には異論もある。一部の研究者は、ベチュリコリア類は「選択的堆積物食者」であり、海底のある場所から別の場所へと活発に泳ぎ回り、濾過摂食で栄養を補っていたと提唱している。^[11]

2001年にVetulicolia門が設立され、Vetulicola属、Didazoon属、Xidazoon属（後にPomatrumのジュニアシノニムとみなされた）がグループ化された。^[12] これより前の1997年には、Vetulicolida綱が、類似した2つの部分からなる構造と、新たに発見された標本に明らかな鰓裂があることから、以前は謎に包まれていたBanffia属とVetulicolaをグループ化するために定義された。[ 13 ]^その後 の研究で、Banffiaは別の綱に分割され、情報源に応じてBanffozoa ^{[6]またはHeteromorphida（その後、新属}Heteromorphusに再割り当てされた新バンフィド類にちなんで）^[14]あるいはBanffozoaと呼ばれるようになった。^[15] その後の研究はベツリコリアの単系統性を支持する一方で、最も多くの後口動物の特徴を持つ属であるベツリコラがこのグループの中で最も派生的な属の一つであることから、ベツリコリアが後口動物の特徴の段階的な発達を示すことを排除するだろうとも指摘されている。^[12]

ムッシーニらによる2024年の系統解析では、小嘴類はユンナノゾーン、カタイミルス、ピカイア、冠脊索動物からなる系統群の外側に位置する、幹脊索動物の側系統群であることが判明した。^{[6]これは、基底的な幹}歩行動物であるカンブロール類が、末端肛門などの特徴を小嘴類と共有していることが発見されたことに 一部起因しているが、そのような特徴はこれまで後口動物の最後の共通祖先に存在していたと考えられていた。^[16]

この配置では、バンフォゾア綱に分類される属がこの階級の最も初期の部分を形成し、ベツリコリダが残りを形成している。^{[6]ベツリコリダ綱の中では、Li}ら（2018）^[17] によって定義されたベツリコリダ科は単系統として回復されているが、広く受け入れられているディダゾオナガ科^[18]の3つのメンバーは、冠側脊索動物の系統群と多分岐している。

以下の系統樹は、Vetulicolia の 2 つの可能な配置を示しています。

まず、左側には単系統のVetulicoliaがTunicataの姉妹群として示されていますが、すべての内部関係は未解決です。^[19]

次に、右側には、提案された2つのクラスが、ベツリコリア級の初期の部分（バンフォゾア、別名ヘテロモルフィダ）と後期の部分（ベツリコリダ）として示されています。^[20]

以下の分類は特に断りのない限り Li et al. (2018) ^{[17]から引用したものです。}

• ベツリコリア 門Shu et al. 2001年^[9]
  • ?アリエナム 属Liuら。 2024年^[1]
    • A. velamenus劉ら2024
  • 属名シェンツィアンユロマ ・マクメナミン 2019 ^[9]
    • S. ユンナネンセ マクメナミン 2019
  • 異形 類シュウ 2005 (=バンフォゾア カロン 2006 )
    • 「フォームA」 集 2005 ^[21]
    • バンフィアータ 目Aldridge et al. 2007
      • バンフィダエ 科カロン 2006
        • バンフィア 属Walcott 1911
          • B. コンストリクタ ウォルコット 1911
          • B. エピソーマ コンウェイ・モリスとセルデン 2015
        • Heteromorphus 属Luo および Hu in Luo et al. 1999
          • H. confusus チェンと周 1997 (= Banffia confusa )チェンと周 1997。 = H.longicaudatus Luo et al.のLuo と Hu 1999年）
        • スキーメラ 属ブリッグスら。 2005年
          • S. clavula ブリッグスら2005
  • ベツリコリダ 綱陳と周 1997
    • • Nesonektris García-Bellido 属et al. 2014年^{[10] [22]}
        • N. アルドリッジ ガルシア＝ベリドら2014年
    • オーダーヴェトゥリコラータ ホウとバーグストロム 1997
      • ベツリコリダ 科Hou と Bergström 1997
        • 属ベツリコラ ホウ 1987
          • V. cuneata Hou 1987
          • V. rectangulata Luo と Hu ( Luo et al. 1999)
          • V. gangtoucunensis Luo et al. 2005
          • V. monile Aldridge et al. 2007
          • V. ロンバオシャ ネンシスYang et al. 2010年
        • オエディゲラ 属Vinther et al. 2011年
          • O. peeli Vinther et al. 2011
        • 属Beidazoon Shu 2005 (= Bullivetula Aldridge et al. 2007 )
          • B. venustum Shu 2005 (= B. variola Aldridge et al. 2007 )
      • シュウら著「 Didazoonidae 科シュウとハン」（2001年）
        • シュウ属ディダズーン 属およびシュウらのハン属。 、2001年
          • D. haoae Shu と Han in Shu et al。、2001年
        • 属Pomatrum Luo および Hu、Luo ら1999 ( = Xidazoon Shu 、Conway Morris および Zhang 、 Shuら1999 )
          • P. ventralis Luo と Hu、Luoら1999 年( = X. stephanus Shu、Conway Morris および Zhang、Shuら1999年)
        • Yuyuanozoon 属Chen et al.のChen、Feng、および Zhu 。 、2003年
          • Y. magnificissimi Chen、Feng、Zhu ( Chen et al.、2003 )

現在、ベツリコリア類は脊索動物の幹グループであるというのが コンセンサスとなっているが、一部の研究者は他の可能性を指摘し続けている。^[3]内柱の 可能性のある同定は、尾索動物との類似性に関する理論を補強したが、後に撤回された。一方、ネソネクトリスとベツリコラに脊索があると暫定的に同定されたことは、脊索動物全般との類似性をさらに裏付けるものとなった。^{[2] [10]}尾索動物との類似性を支持するために用いられた他の特徴としては、脊索が尾部に限定されていることや、硬いクチクラ（被殻）の存在などがある。^[10]

最近の研究は、小索動物をホヤ類の近くではなく脊索動物の幹系統に置くという議論を強めている。小索動物と同様に、基底的な 歩行動物群であるカンブロエルニダは、肛門後尾部ではなく末端肛門を持っている。歩行動物は脊索動物の姉妹群であるため、これは両群の最後の共通祖先に肛門後尾部がなかったことを示唆している。^[16]しかし、ホヤの幼生は末端まで伸びる内胚葉を持つことが報告されており、これは、ホヤ類も祖先に肛門後尾部がなかったことを示唆している可能性がある。^[10]

一部の研究者は、鰓裂や明らかな腸憩室がないため、バンフォゾアをこのグループに含めることに疑問を呈し、代わりに前口類に当てはまるのではないかと理論づけている。^{[23]特に、} スキーメラは、顕著な節足動物のような特徴を持つことが指摘されている。^[24]しかし、最も基底的なカンブロエルニドであるヘルペトガスターは、咽頭開口部のための非連続孔を持つと考えられている。バンフォゾアが最も基底​​的なベツリコリア類であるならば、これが、バンフォゾアが連続した咽頭構造を欠いている理由を説明できるかもしれない。^{[16]さらに、2007年のベツリコリアの包括的なレビューでは、}バンフィア に関する以前の報告を認めながらも、その資料で腸憩室の証拠は見つからなかった。^[25]シェンツィアニュロマ の発見により、脊索（明らかに後口動物の特徴）と腸憩室の両方を持つと解釈される小腸動物が明らかになったが、これについては他の研究者によってさらに調査されていない。^[26]

ヴェトゥリコラが最初に発見されたとき、ヴェトゥリコリア類は幹節足動物であると考えられていたが、2001年頃、咽頭鰓裂（後口動物の特徴）の発見や、ヴェトゥリコリア類にはいかなる付属肢もないという証拠が積み重なったことにより、ほとんどの学説の焦点は幹後口動物へと移った。^{[27]ヴェトゥリコリア類と}ヴェトゥロシスティス類の両方をサッコリトゥス類と 分類する学説は、サッコリトゥスの咽頭開口部とされるものが折れた棘の残骸であることが判明したことで反証され、サッコリトゥス類は現在脱皮動物であると考えられている。^[28]

Wikispeciesには、Vetulicoliaに関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、ベツリコリアに関連するメディアがあります。

• 新しい門の登場 – 2008 年 1 月 3 日にアクセス
• さまざまなベツリコリア類の化石の写真と絵 – 2008 年 1 月 3 日にアクセス