内部共生体

科学者は昆虫の内部共生生物を一次または二次に分類します。一次内部共生生物（P-内部共生生物）は、数百万年（1000万年から数億年）にわたって昆虫の宿主と共生してきました。これらは絶対的な共生関係を形成し、昆虫の宿主と共進化を示します。二次内部共生生物は、宿主とより最近になって共生するようになり、水平伝達される可能性があり、昆虫の血リンパに生息し（特殊な細菌細胞ではありません、下記参照）、絶対的ではありません。^{[ 35 ]}

二次

エンドウアブラムシ（Acyrthosiphon pisum）には、少なくとも3つの二次共生細菌、Hamiltonella defensa、Regiella insecticola、およびSerratia symbioticaが含まれています。Hamiltonella defensaは、寄生バチからアブラムシの宿主を守ります。^{[ 44 ]}この共生は、昆虫の免疫応答の失われた要素を補います。^{[ 45 ]}

最もよく理解されている防御共生体の 1 つは、らせん状細菌のSpiroplasma poulsoniiです。Spiroplasma sp.は生殖操作を行うこともありますが、ショウジョウバエの防御共生体でもあります。Drosophila neotestaceaでは、S. poulsonii は線虫寄生虫から宿主のハエを守る能力により北米全域に広がっています。^{[ 46 ]}この防御は、侵入寄生虫の分子機構を攻撃する「リボソーム不活性化タンパク質」と呼ばれる毒素によって媒介されます。 ^{[ 47 ] [ 48 ]}これらの毒素は、昆虫の内部共生体とその宿主との間の防御共生のメカニズムが理解された、防御共生の最初の理解例の 1 つはです。^{[ 49 ]}

Sodalis glossinidiusは、中腸や血リンパを含むさまざまな宿主組織の細胞間および細胞内に生息するツェツェバエの二次内共生生物です。系統発生学的研究では、 Sodalisとツェツェバエの進化の間に相関関係は報告されていません。 ^{[ 50 ]} Wigglesworthiaとは異なり、Sodalis は試験管内で培養されています。 ^{[ 51 ]}

Cardiniumは、さまざまな節足動物宿主に生息する垂直伝達性の細菌性内共生体の別の系統群であり、内共生体を伝達する雌を有利にするために宿主の生殖生物学を操作することが多い。 ^{[ 52 ] [ 22 ]}

細胞外共生生物は、現存する棘皮動物の 4 つの綱(ウミユリ綱、クモヒトデ綱、ウニ綱、ナマコ綱) すべてに存在します。共生関係の性質 (感染様式、伝播、代謝要求など) についてはほとんど知られていませんが、系統解析によると、これらの共生生物はアルファプロテオバクテリア綱に属し、リゾビウム属やチオバチルス属と関連しています。他の研究では、これらの表皮下細菌は宿主内で豊富に存在し、棘皮動物全体に広く分布している可能性があることが示されています。^{[ 53 ]}

一部の海洋貧毛類（例えば、Olavius algarvensisやInanidrillus spp.）は、宿主の体全体を満たす絶対的細胞外内共生生物を持つ。これらの海洋蠕虫は、消化器系や排泄器官（腸、口、腎管など）を持たず、共生する化学合成独立栄養細菌に栄養的に依存している。^{[ 54 ]}

ウミウシElysia chloroticaの内部共生体は藻類Vaucheria litoreaである。クラゲMastigias も同様 に藻類と共生関係にある。Elysia chlorotica は藻類の葉緑体と細胞内で共生関係を形成する。これらの葉緑体はウミウシの細胞に入ってから数ヶ月間、光合成能力と構造を維持する。^{[ 55 ]}

トリコプラックスには2種類の細菌性内共生体がいる。ルスマニアは動物の消化細胞内に生息し、グレリアは小胞体（ER）内に永久的に生息する。これは、小胞体内に生息することが知られている最初の共生体である。 ^{[ 56 ]}

パラカテヌラは、5億年間内共生細菌と共生してきた扁形動物である。細菌は、宿主に必要な栄養素を提供する多数の小さな液滴状の小胞を生成する。 ^{[ 57 ]}

海洋環境では、^{[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]}内生共生関係は、北大西洋のような貧栄養または栄養分の乏しい海洋域で特に一般的です。 ^{[ 59 ] [ 63 ] [ 60 ] [ 61 ]}このような水域では、珪藻などの大型植物プランクトンの細胞成長は、（不十分な）硝酸塩濃度によって制限されます。^{[ 64 ]}内生共生細菌は宿主のために窒素を固定し、その見返りに光合成から有機炭素を受け取ります。^{[ 63 ]}これらの共生は、地球規模の炭素循環において重要な役割を果たしています。^{[ 65 ] [ 60 ] [ 61 ]}

珪藻Hemialus spp. とシアノバクテリアRichelia intracellularisの既知の共生関係は、北大西洋、地中海、太平洋で報告されている。^{[ 59 ] [ 60 ] [ 66 ]} RicheliaはHemiaulus spp.の珪藻殻内に存在し、ゲノムが縮小している。^{[ 67 ]} 2011 年の研究では、シアノバクテリア宿主Richelia intracellularisによる窒素固定が細胞内要求量をはるかに上回っていることが測定され、シアノバクテリアが宿主のために窒素を固定している可能性が高いことがわかった。^{[ 64 ]}さらに、宿主と共生生物の両方の細胞成長は、自由生活のRichelia intracellularisや共生生物のないHemiaulus spp.よりもはるかに大きかった。 ^{[ 64 ]} Hemaiulus - Richelia の共生は、特に窒素が豊富な地域では必須ではない。^{[ 59 ]}   

Richelia intracellularisは、貧栄養海洋に生息する珪藻Rhizosolenia属にも見られます。^{[ 63 ] [ 64 ] [ 61 ]} Hemaiulus宿主と比較すると、 Rhizosoleniaとの内共生ははるかに安定しており、Richelia intracellularisは一般的にRhizosoleniaに見られます。^{[ 59 ]}共生していない (内共生体なしで発生する) Rhizosolenia もいくつかありますが、低栄養条件下ではこれらの生物の成長を制限するメカニズムがあるようです。^{[ 68 ]}珪藻宿主とシアノバクテリア共生体の両方の細胞分裂は分離することができ、細胞分裂中に細菌共生体を娘細胞に渡すメカニズムはまだあまり知られていません。^{[ 68 ]}

外洋における窒素固定生物とのその他の細胞内共生には、Chaetoceros spp. の Calothrix や、プリムネシウム藻類の UNCY-A などがある。[69] Chaetoceros - Calothrixの細胞内共生^{は、Calothrix}のゲノムが概ね無傷であることから、より最近のものであると推測されている。一方、UNCY-A 共生体や Richelia などの他の種はゲノムが縮小している。^{[ 67 ]}このゲノムサイズの縮小は、窒素代謝経路内で発生しており、細胞内共生体種が宿主のために窒素を生成し、この窒素を独立して利用する能力を失っていることを示している。^{[ 67 ]}この細胞内共生体のゲノムサイズの縮小は、オルガネラの進化（上記）で発生した段階である可能性がある。^{[ 69 ]}  

真菌性内生菌は、すべての植物組織に見られます。植物の根の間に地中に生息する真菌は菌根菌として知られていますが、根の内部の位置に基づいてさらに分類され、ecto、endo、arbuscular、ericoidなどの接頭辞が付けられます。根に生息し、根外菌糸を根圏外に伸ばす真菌性内共生体は、外内共生体として知られています。^{[ 92 ] [ 93 ]}

内生細菌は、植物組織への系統的な定着を特徴とする多様な植物内共生細菌群に属します。最も一般的な属には、Pseudomonas、Bacillus、Acinetobacter、Actinobacteria、Sphingomonasなどがあります。種子由来の内生細菌であるBacillus amyloliquefaciensなどの一部の内生細菌は、強力な植物成長ホルモンであるジベレリンを生成することで植物の成長を促進します。Bacillus amyloliquefaciens は、遺伝子組み換え矮性イネの草丈を高くします。 ^{[ 103 ]}また、一部の内生細菌属は、腸内細菌科に属します。^{[ 104 ]}内生細菌は通常、植物の根から葉組織に定着しますが、葉の気孔を通して葉から植物に侵入することもできます。^{[ 105 ]}一般的に、内生細菌は、無菌環境下で植物組織の表面殺菌を行うことにより、植物組織から分離されます。 ^{[ 106 ]}パッセンジャー内生細菌は、確率的な事象により最終的に植物の内部組織に定着しますが、真の内生細菌は適応特性を備えているため、厳密に植物と共生して生活します。^{[ 107 ]}試験管内で培養された内生細菌と植物との共生は、植物が環境に順応し、健康と成長を促進する、より密接な関係であると考えられています。内生細菌は、事実上すべての植物が内生細菌を宿しており、これらの内生細菌が宿主の生存に重要な役割を果たすため、植物の必須の内生共生体であると考えられています。^{[ 108 ]}この内生共生関係は、生態学、進化、多様性の観点から重要です。乾燥地植物から分離されたSphingomonas sp. やSerratia sp.などの内生細菌は、内因性ホルモン含有量を調節し、成長を促進します。^{[ 109 ]}

古細菌はほとんどの微生物叢の構成員です。古細菌は極限環境では豊富ですが、真核生物の宿主との関連では豊富さや多様性は劣ります。それにもかかわらず、古細菌は地上および地下の植物バイオームにおける植物関連生態系の重要な構成要素であり、生物的および非生物的ストレス下での宿主植物の健康、成長、生存に役割を果たしています。しかし、植物の健康における古細菌の役割とその共生関係を調査した研究はほとんどありません。^{[ 110 ]}植物内共生研究のほとんどは、メタゲノムアプローチを使用して真菌または細菌に焦点を当てています。^{[ 111 ]}

古細菌の特徴付けには、イネ^{[ 112 ]}やトウモロコシなどの作物だけでなく、水生植物も含まれる^{[ 110 ]} 。古細菌の存在量は組織の種類によって異なり、例えば、根圏では葉圏や内生圏よりも多く存在する^{[ 113 ]}。この古細菌の存在量は、植物種、環境、植物の発育段階と関連している^{[ 114 ]} 。植物の遺伝子型に特異的な古細菌および細菌性内生菌の研究では、全体の配列の35%が古細菌配列であった（アンプリコンシーケンスを使用して取得し、リアルタイムPCRで検証）。古細菌配列は、Thaumarchaeota、Crenarchaeota、およびEuryarchaeota門に属する^{[ 115 ]}。