相利共生（生物学）

共生関係は、植物の根と菌類の間の菌根共生における「生物学的物々交換」の一形態と考えることができる^{[ 10 ]} 。植物は菌類に炭水化物を提供し、その見返りとして主にリン酸、そして窒素化合物を受け取る。他の例としては、マメ科植物（Fabaceae）のために窒素を固定する根粒菌があり、その見返りとしてエネルギーを含む炭水化物を受け取る^{[ 11 ]}。複数の共生細菌種間の代謝物交換は、クロスフィーディングとして知られるプロセスでも観察されている^{[ 12 ] [ 13 ]}。

サービスと資源の関係は一般的である。重要な3つのタイプは、受粉、清掃共生、動物散布である。

受粉において、植物は花粉散布のサービスと引き換えに、蜜や花粉の形で食物資源を交換する。しかし、ダキニミバエ類（双翅目：ミバエ科：ダキニ亜科）の雄と真の相利共生関係にあるバルボフィラム属のランは、花のシノモン／誘引物質を介して性フェロモンの前駆体または増強成分を交換する。^{[ 14 ] [ 15 ]}

食性魚類は外部寄生虫を餌（資源）として利用し、クリーニング共生のように害虫駆除サービスを提供している。 ハゼ科のElacatinus属とGobiosoma属は、クリーニングしながら宿主の外部寄生虫を餌としている。^{[ 16 ]}

動物散布とは、動物による植物の種子の散布のことです。これは受粉に似ており、植物は種子を散布する動物（サービス）のために食料資源（例えば、肉厚な果実、種子の過剰）を生産します。植物は、色^{[ 17 ]}や、香りなどのさまざまな果実の特徴を使ってこれらの資源を宣伝することがあります。ツチブタキュウリ（Cucumis humifructus）の果実は非常に深く埋まっているため、植物は熟した果実を見つけ、抽出、消費し、種子を散布するために、ツチブタの鋭い嗅覚に完全に依存しています^{[ 18 ]} 。そのため、 C.  humifructusの地理的範囲はツチブタの生息域に限定されます。

もう一つの例は、アリによるアブラムシの保護で、アブラムシは植物の樹液を吸う際に生じる糖分を豊富に含む甘露をアリに提供する代わりに、テントウムシなどの捕食者から身を守ってもらう。

厳密なサービス-サービス相互作用は非常にまれであり、その理由ははっきりしない。^{[ 10 ]}一例として、スズメダイ科のイソギンチャクとクマノミの関係がある。イソギンチャクは魚を捕食者（イソギンチャクの触手の毒針に耐えられない）から守り、魚はイソギンチャクを食べるチョウチョウウオ科の魚からイソギンチャクを守る。しかし、多くの相利共生と同様に、この関係には複数の側面がある。クマノミとイソギンチャクの相利共生では、魚の排泄物であるアンモニアがイソギンチャクの触手に存在する共生藻類の栄養となる。 ^{[ 19 ] [ 20 ]}したがって、サービス-サービスの相利共生に見えるものは、実際にはサービス-資源の要素を持っている。 2つ目の例は、 Pseudomyrmex属のアリと、ホイッスリングソーンやブルホーンアカシアなどのアカシア属の樹木との関係です。アリは植物の棘の中に巣を作ります。アリは住処を提供してもらう代わりに、アカシアを草食動物の攻撃から守ります（アリは草食動物が十分に小さい場合は頻繁に捕食するため、このサービス-サービス関係に資源の要素が加わります）。また、アカシアに日陰を作る植生を刈り取ることで、他の植物との競争からもアカシアを守ります。さらに、アリはアカシアの植物にあるベルティアン体と呼ばれる脂質に富んだ食物体を定期的に食べるため、別のサービス-資源の要素も存在します。^{[ 21 ]}

新熱帯区では、アリの一種であるMyrmelachista schumanniがDuroia hirsutaの特別な空洞に巣を作ります。周囲の他の種の植物はギ酸で枯死します。この選択的な園芸は非常に攻撃的であるため、熱帯雨林の小さなエリアがDuroia hirsutaに支配されることがあります。これらの特異な区画は地元の人々から「悪魔の庭」として知られています。^{[ 22 ]}

これらの関係の中には、アリの保護にかかる費用が非常に高額になるものもあります。アマゾンの熱帯雨林に生息するコルディア属の木は、変形した葉に巣を作るアロメルス属のアリと一種の共生関係にあります。アリは、利用可能な居住空間を増やすために、木の花芽を破壊します。花は枯れ、代わりに葉が発達し、アリにより多くの住居を提供します。同じ森林に生息するヒルテラ属の木には、別の種類のアロメルス属のアリが生息していますが、この関係では、木がアリに対して立場を逆転させています。木が花を咲かせる準備ができると、特定の枝にあるアリの住居が枯れて縮み始め、住人は逃げざるを得なくなり、木の花はアリの攻撃を受けずに成長することができます。^{[ 22 ]}

「種群」という用語は、個々の生物が一緒に集まる方法を説明するために使用できます。この非分類学的文脈では、「同種群」と「異種群」という表現が使われます。同種群が一般的ですが、異種群の例は数多くあります。たとえば、シマウマ（Equus burchelli）とヌー（Connochaetes taurinus ）は、捕食者を阻止する戦略として、セレンゲティを横断する長距離移動の期間中、一緒にいることがあります。ケニアのカカメガ森林に生息するサルの一種であるCercopithecus mitisとCercopithecus ascaniusは、最大12時間もの間、近くに留まり、森林内のまったく同じルートを移動することができます。これらの異種群は、同じ生息地を共有しているという偶然では説明できません。むしろ、少なくとも一方の種の積極的な行動選択によって形成されます。^{[ 23 ]}

プロト協力は相利共生の一形態であるが、協力する種は生存のために互いに依存し合っているわけではない。この用語は当初、種内相互作用に用いられ、ユージン・オダム（1953）によって普及したが、現在ではほとんど使われていない。^{[ 24 ]}

種間相互作用をモデル化するための最も単純な枠組みの1つは、ロトカ・ボルテラ方程式である。^{[ 31 ]}このモデルでは、2つの共生生物の個体群密度の変化は次のように定量化される。

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dN_{1}}{dt}}&=r_{1}N_{1}-\alpha _{11}N_{1}^{2}+\beta _{12}N_{1}N_{2}\\[8pt]{\frac {dN_{2}}{dt}}&=r_{2}N_{2}-\alpha _{22}N_{2}^{2}+\beta _{21}N_{1}N_{2}\end{aligned}}}$

どこ

• ${\displaystyle N_{i}}$= 種iの個体群密度。
• ${\displaystyle r_{i}}$= 種iの個体群の固有成長率。
• ${\displaystyle \alpha _{ii}}$= 種内混雑が種iに及ぼす負の影響。
• ${\displaystyle \beta _{ij}}$= 種jの密度が種iに及ぼす有益な効果。

相利共生は本質的に、相利共生相互作用のために修正されたロジスティック成長方程式です。相利共生相互作用項は、ある種の個体数の増加が別の種の個体数の増加によってもたらされることを表します。相利共生相互作用項βは常に正であるため、この単純なモデルは非現実的な無制限の成長につながる可能性があります。^{[ 32 ]}そのため、これを避けるために、飽和メカニズムを表す項を式に含める方がより現実的かもしれません。

1989年、デイビッド・ハミルトン・ライトは、相利共生関係を表す新しい項βM / Kを追加することで、上記のロトカ・ボルテラ方程式を修正した。 ^{[ 33 ]}ライトはまた、飽和の概念も考慮した。これは、密度が高くなると、相利共生個体群のさらなる増加による利益が減少することを意味する。飽和がない場合、パラメータαの大きさに応じて、種の密度は無限に増加する。環境制約と収容力のためそれは不可能であるため、飽和を含むモデルの方がより正確である。ライトの数学的理論は、処理時間によって課される制限により相利共生の利益が飽和する単純な2種相利共生モデルの前提に基づいている。ライトは、処理時間を、最初の相互作用から新しい食物の探索の開始まで食物を処理するのに必要な時間と定義し、食物の処理と食物の探索は相互に排他的であると仮定している。採餌行動を示す相利共生生物は、処理時間の制限にさらされる。相利共生は共生と関連付けられることがある。

時間的な相互作用の処理

1959年、CSホリングは、次のような仮定に基づいた古典的なディスク実験を行った。

1. 捕獲された食料の数は、割り当てられた探索時間に比例する。
2. 探索時間の概念とは別に存在する処理時間変数がある。そして彼はタイプII機能応答の式を開発し、供給速度が以下と等しいことを示した。

${\displaystyle {\cfrac {ax}{1+axT_{H}}}}$

どこ

• a = 瞬間発見率
• x = 食品密度
• T _H = 処理時間

タイプIIの機能的応答と共生関係を組み込んだ方程式は次のとおりです。

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N\left[r(1-cN)+{\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}\right]}$

どこ

• NとMは、2つの共生生物の密度を表す。
• r = Nの固有増加率
• c = 種内負の相互作用を測定する係数。これは、ロジスティック方程式におけるNの環境収容力1/ Kの逆数に相当する。
• a = 瞬間発見率
• b = Mとの遭遇をNの新しい単位に変換する係数

または同等に、

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N[r(1-cN)+\beta M/(X+M)]}$

どこ

• X = 1/ aT _H
• β = b / T _H

このモデルは、生存中に共生関係にある個体と多数遭遇する自由生活種に最も効果的に適用できます。ライトは、生物学的共生関係のモデルは質的に類似する傾向があり、特徴的な等傾線は一般的に正の減少勾配を持ち、等傾線図は概ね類似していると指摘しています。共生関係は正の勾配を持つ等傾線として最もよく視覚化できますが、これは共生関係によって得られる利益の飽和または外部要因による制約が勾配の減少に寄与するという事実によって説明できます。

タイプIIの機能的応答は、グラフとして視覚化される。${\displaystyle {\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}}$対M。

ヒトの腸内微生物叢はヒト種と共進化しており、この関係はヒト宿主と腸内細菌の両方に有益な相利共生関係であると考えられている。^{[ 45 ]}腸の粘膜層には、バクテリオシンを産生し、腸内容物のpHを変化させ、栄養をめぐって競合して病原菌の定着を阻害する共生細菌が存在する。[46] 数兆個の微生物を含む腸内微生物叢は、^循環系に到達して遠位臓器や系の機能に影響を与える複数の化合物を産生および調節する代謝能力を持っている。^{[ 47 ]}腸の保護粘膜バリアの破壊は、大腸がんの発症に寄与する可能性がある。^{[ 46 ]}

あらゆる生物のあらゆる世代は、特定の防御特性よりも栄養素（および類似の栄養素）を必要とします。なぜなら、これらの適応度上の利点は、特に環境によって大きく異なるからです。これが、宿主が防御上の利点を提供する細菌共生生物よりも、栄養素を提供する垂直伝達細菌共生生物に依存するように進化する可能性が高い理由かもしれません。このパターンは、山田ら（2015）が栄養不足のショウジョウバエがアミノ酸に関して真菌共生体Issatchenkia orientalisに大きく依存していることを示したことから、細菌以外にも一般化されています。 ^{[ 48 ]}  

相利共生は静的なものではなく、進化によって失われる可能性がある。^{[ 49 ]}サックスとシムズ（2006）は、これが主に4つの経路で起こり得ると示唆している。

1. 一方の共生生物が寄生に転じ、もはやパートナーに利益をもたらさなくなる。^{[ 49 ]}例えば、アタマジラミ^{[ 50 ]}
2. 一方のパートナーが相互扶助関係を放棄し、自律的に生活する^{[ 49 ]}
3. パートナーの一方が絶滅する可能性がある^{[ 49 ]}
4. パートナーは別の種に切り替わる可能性がある^{[ 51 ]}

共生関係の崩壊の例は数多くあります。例えば、栄養豊富な環境に生息する植物の系統は、進化的に菌根共生関係を何度も独立して放棄してきました。^{[ 52 ]}進化的に見ると、頭シラミは、体シラミが媒介する様々な病気に対する早期の免疫を可能にするため、共生関係にあった可能性があります。しかし、これらの病気が根絶されるにつれて、その関係は共生関係から寄生関係へと変化しました。^{[ 50 ]}