アルファプロテオバクテリア

アルファプロテオバクテリアまたはα-プロテオバクテリアは、以前の文献ではα-紫色細菌とも呼ばれ、シュードモナドタ門（「プロテオバクテリア」とも呼ばれる）に属する細菌のクラスである。 ^{[ 5 ]}マグネトコッカス目とマリプロフンダレス目は、アルファプロテオバクテリアの基底または姉妹群と考えられている。^{[ 6 ] [ 1 ]}アルファプロテオバクテリアは非常に多様で共通点はほとんどないが、それでも共通の祖先を共有している。すべてのプロテオバクテリアと同様に、そのメンバーはグラム陰性であるが、細胞内寄生性のメンバーの中にはペプチドグリカンを欠くものもあり、その結果グラム可変性を示す。^{[ 5 ] [ 7 ]}

アルファプロテオバクテリアは多様な分類群であり、いくつかの光合成属、いくつかのC1化合物を代謝する属（例：Methylobacterium spp.）、植物の共生細菌（例：Rhizobium spp.）、節足動物の内部共生細菌（Wolbachia）、および細胞内病原体（例：Rickettsia）が含まれる。さらに、このクラスは、真核生物の祖先に取り込まれてミトコンドリアを生み出した細菌であるプロトミトコンドリアの姉妹群である。ミトコンドリアは真核細胞の細胞小器官である（内部共生説を参照）。^{[ 2 ] [ 8 ]}技術的に興味深い種は、Agrobacterium tumefaciens（Rhizobium radiobacterとも呼ばれる）である。科学者は、この種を植物ゲノムに外来DNAを導入するためによく使用する。^{[ 9 ]}ペラジバクター・ユビケなどの好気性無酸素光合成細菌はアルファプロテオバクテリアであり、広く分布しており、外洋の微生物群集の10%以上を占める可能性がある。

ゲノムデータからアルファプロテオバクテリアのクレード間の系統関係を復元する際には、いくつかの意見の相違点が混乱を招いている。そのような相違点の1つは、いくつかの目のメンバー間の遺伝子内容（例えば、Pelagibacter ubiqueのゲノムの合理化）とGC 含有量の大きな違いに起因するPelagibacteralesの位置付けに関するものである。^{[ 2 ]}具体的には、Pelagibacterales、Rickettsiales、および Holosporales 内の特定の種は、グアニン-シトシン（GC）塩基対よりもアデニン-チミン（AT）対のアッセイ濃度が高い AT リッチゲノムを持っている。これは、人為的なクラスタリングをもたらす収斂進化のケースである可能性があるが、^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}いくつかの研究はこれに反対しており^{[ 2 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}、合意には至っていない。

さらに、原核生物の伝統的な系統発生マーカーであるリボソームRNAのGC含量は、ゲノムのGC含量とはあまり相関していません。例えば、ホロスポラレス目のメンバーは、ペラジバクター目やリケッチア目のメンバーよりもリボソームのGC含量がはるかに高いですが、後者の2つの目のメンバーよりもゲノムのGC含量が高い種とより近縁です。^{[ 2 ]}

アルファプロテオバクテリアは、Magnetococcidae、Rickettsidae、Caulobacteridae の3 つの亜綱に分けられます。 ^{[ 2 ]}基底群はMagnetococcidaeで、磁性細菌の多様性が非常に大きいですが、そのうちMagnetococcus marinusだけが正式に記載されています。^{[ 16 ]} Rickettsidae は、細胞内性のRickettsialesと自由生活性のPelagibacteralesから構成されています。Caulobacteridae は、 Holosporales、Rhodospirillales、Sphingomonadales、 Rhodobacterales、Caulobacterales、Kiloniellales、Kordiimonadales、Parvularculales、Sneathiellalesから構成されています。

配列決定されたゲノムの比較解析により、広く分布するタンパク質や全タンパク質（すなわちシグネチャータンパク質）において、保存された挿入欠失（インデル）が多数発見されており、これらはアルファプロテオバクテリア全体、あるいはその主要な目（リゾビウム目、ロドバクター目、ロドスピリラ目、リケッチア目、スフィンゴモナス目、カウロバクター目）や科（リケッチア科、アナプラズマ科、ロドスピリラ科、アセトバクター科、ブラディリオゾビウム科、ブルセラ科、バルトネラ科）に特有の特徴となっている。

これらの分子シグネチャは、分類群を限定し、新種を正確に識別および割り当てる手段を提供する。^{[ 17 ]}系統解析と多数の他のタンパク質における保存された挿入・欠失は、アルファプロテオバクテリアがベータプロテオバクテリアとガンマプロテオバクテリアを除く他のほとんどの細菌の門とクラスよりも後に分岐したという証拠を提供する。^{[ 18 ] [ 19 ]}

その他の系統発生上の議論は、Magnetococcidae とプロトミトコンドリアの位置づけに関するものである。^{[ 20 ] [ 21 ]} Magnetococcidae を Alphaproteobacteria に含めることについては議論がある。例えば、Magnetococcidae のために独立したプロテオバクテリアのクラス (" Candidatus Etaproteobacteria") が提案されている。^{[ 22 ] [ 23 ]}最近の系統ゲノム研究では、プロトミトコンドリアのクレードが Magnetococcidae と他のすべてのアルファプロテオバクテリアの分類群の間に位置づけられることが示唆されており、^{[ 6 ]}これは、Magnetococcidae を除くアルファプロテオバクテリアの残りの部分からプロトミトコンドリアの系統が早期に分岐したことを示唆している。この系統発生は、プロトミトコンドリアの系統が必ずしも Rickettsidae と密接な関係にあるわけではないことも示唆している。

以下の分類群はアルファプロテオバクテリアに分類されていますが、1つ以上の中間分類階級には分類されていません。^{[ 24 ]}

• 科に分類されていない属
  • 「Candidatus Anoxipelagibacter」Ruiz-Perez et al . 2021年
  • 「ビロフォコッカス」Moench 1988
  • 「Charonomicrobium」Csotonyi et al . 2011年
  • 「Candidatus Endolissoclinum」Kwan et al . 2012年
  • 「カンディダトゥス・エンドウォーターシポラ」アンダーソンとヘイグッド 2007
  • 「Candidatus Halyseomicrobium」Levantesi et al . 2004年
  • 「Candidatus Halyseosphaera」Kragelund et al . 2006年
  • 「Candidatus Hodgkinia」McCutcheon et al . 2009年
  • 「Candidatus Lariskella」松浦ら。 2012年
  • 「マリノスルホノモナス」ホームズら、1997年
  • 「Candidatus Mesopelagibacter」Ruiz-Perez et al . 2021年
  • 「メチロスルホノモナス」ホームズら、1997年
  • 「Candidatus Monilibacter」Kragelund et al . 2006年
  • 「ナノバクテリウム」Ciftcioglu et al . 1997年
  • 「オレオモナス」金森ほか​2002年
  • 「Candidatus Paraholospora」Eschbach et al . 2009年
  • 「Candidatus Phycosocius」田辺ら。 2015年
  • 「Candidatus Puniceispirillum」Oh et al . 2010年
  • 「テトラコッカス」ブラックオールら、1997年
  • 「Tuberoidobacter」Nikitin 1983 ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}
• 属に分類されていない種
  • Vibrioadaptus Muir et al . 1990年
  • Vibrio cyclosites Muir et al . 1990

現在受け入れられている分類体系は、命名法上の地位を有する原核生物名のリスト（LPSN）に基づいています。^{[ 28 ]}系統発生は全ゲノム解析に基づいています。^{[ 1 ] [ a ]}亜綱名は Ferla et al . (2013)に基づいています。^{[ 2 ]}

アルファプロテオバクテリアにおける自然遺伝子形質転換に関する研究報告はごくわずかしかないが、このプロセスはアグロバクテリウム・ツメファシエンス^{[ 30 ]} 、メチロバクテリウム・オルガノフィラム^{[ 31 ]}、およびブラディリゾビウム・ジャポニカム^{[ 32 ]}で報告されている。 自然遺伝子形質転換は、介在培地を介してある細菌細胞から別の細菌細胞へDNAが伝達され、相同組換えによってドナー配列が受容ゲノムに組み込まれるという有性生殖プロセスである。

• 米国国立医学図書館の医学主題見出し（MeSH）におけるアルファプロテオバクテリア
• 細菌（原核生物）系統発生ウェブページ：アルファプロテオバクテリア。 2010年5月10日にWayback Machineにアーカイブされました。