頭部集中化

哲学者マイケル・トレストマンは、左右相称動物の3つの門、すなわち節足動物、頭足動物の形をした軟体動物、脊索動物は、「複雑な能動体」を持つ点で特徴的であり、無腸動物や扁形動物にはそれがなかったと指摘した。捕食者であろうと被食者であろうと、そのような動物は、獲物を捕らえるため、あるいは捕食者から逃れるために、周囲の環境を認識していなければならない。これらのグループは、まさに最も高度に頭部化しているグループである。^{[ 3 ] [ 4 ]}しかし、これらのグループは近縁ではなく、実際には系統樹に示されているように、左右相称動物の大きく離れた枝を表している。これらの系統は数億年前に分岐しており、別々の頭部化を示唆している。他の（頭部化の程度が低い）門は、分かりやすさのために省略されている。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

節足動物

節足動物では、頭部化は体幹の節が徐々に頭部領域に組み込まれることで進行した。これは、食物を捕獲および処理するためのより効果的な口器の進化を可能にしたため有利であった。昆虫は頭部化が著しく、脳は腹側神経索に付着した3つの融合した神経節からなり、腹側神経索には胸部と腹部の各節（頭部の後ろにある体幹の部分）に1対の神経節がある。昆虫の頭部は、複数の節が強固に融合した精巧な構造であり、単眼と複眼の両方、感覚触角や複雑な口器（小顎と大顎）を含む複数の付属肢を備えている。^{[ 9 ]}

脊椎動物

哺乳類、鳥類、爬虫類、両生類、魚類を含む脊椎動物の頭部化は、広範囲にわたって研究されてきた。^{[ 9 ]}脊椎動物の頭部は複雑な構造で、視覚、嗅覚、聴覚のための明確な感覚器官^{[ 13 ]}と、骨または軟骨の頭蓋骨によって保護された大きな多葉脳を備えている。^{[ 14 ]}ナメクジウオ（Amphioxus ）のような頭索動物は、頭部化がほとんどない小さな魚のような動物で、脊椎動物と近縁であるが、これらの構造は持っていない。^{[ 15 ] [ 16 ]} 1980年代には、新しい頭部仮説が、脊椎動物の頭部は、神経堤と頭蓋板（胚の外胚葉層の肥厚した領域）の出現によって生じた進化上の新奇性であり、その結果、脳の外側にすべての感覚器官が形成されると提唱した。^{[ 17 ] [ 18 ]}しかし、2014年にナメクジウオの一時的な幼生組織が、脊椎動物の頭蓋骨を形成する神経堤由来の軟骨（顎のある動物では骨になる）と事実上区別がつかないことが判明し、この組織が持続し、頭蓋空間全体に拡大することが、脊椎動物の頭部を形成する実行可能な進化経路である可能性が示唆された。^{[ 14 ]}進化した脊椎動物はますます精巧な脳を持っている。^{[ 9 ]}

左右相称動物は、頭部があまり発達していない刺胞動物（Hoxクラスターが2つ）や無腸動物（Hoxクラスターが3つ）よりも、体の前部を含む胚発生を制御するHox遺伝子をはるかに多く持っている。脊椎動物では、重複によって哺乳類と鳥類の4つのHoxクラスター（ HoxAからHoxD ）が生じたが、別の重複によって硬骨魚類は8つのHoxクラスターを得た。これらの遺伝子のうち、体の前部（前方）に関与するものは、節足動物と脊椎動物の両方の頭部の形成に役立った。しかし、Hox1-5遺伝子は、複雑な頭部構造を持たない祖先の節足動物と脊椎動物にすでに存在していた。したがって、Hox遺伝子は、収斂進化の事例として、これら2つの左右相称動物群の頭部発達を独立して支援するために転用され、類似した遺伝子ネットワークが生じた可能性が最も高い。^{[ 19 ]}