基底（系統発生学）

系統学において、基底とは、根付き系統樹または分岐図の基部（または根）の方向を指します。この用語は、より厳密には根に隣接するノードにのみ適用される場合もあれば、根に近いと考えられるノードに広く適用される場合もあります。根に直接つながる枝上に位置する現存分類群は、他の現存分類群よりも根に近縁であるとは限りません。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

すべての系統樹の根元から常に 2 つ以上の同等の「基底」系統群が芽生えている必要があるが、それらの系統群は分類学的ランク、^{[ n 1 ]}種の多様性、またはその両方において大きく異なる可能性がある。^{[ n 2 ]} CがD内の基底系統群であり、 D内のすべての基底系統群の中で最も低いランクである場合、^{[ n 3 ]} C はD内のそのランクの基底分類群として記述できる。^{[ n 4 ]} 「重要な革新」の概念は、進化的革新と多様化の間にある程度の相関があることを示唆している。^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ n 5 ]}しかし、そのような相関によって特定のケースが予測可能になるわけではないので、追加の証拠なしに、種の少ない基底系統群のメンバーに祖先形質を帰属させるべきではない。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] [ n 6 ]}

一般的に、クレードA は、 B がAの姉妹群またはA自身のサブグループである場合、クレードBよりも基底的である。^{[ n 7 ]}大規模なグループの文脈では、「基底的」という用語は、大多数よりも根に近い位置を指すためにしばしば緩やかに使用され、そのような場合、「非常に基底的」などの表現が現れることがある。「コア クレード」とは、コア ユージコットに代表されるように、より大きなクレード内の最下位の基底クレードを除くすべての構成クレードを含むグループを指す。現存する分類群で、他の分類群よりも生命の根に近いものはない。

より厳密な意味での基底群は、次の例のように、より大きなクレードの残りの部分に対して姉妹群を形成する。

このような系統樹では基底系統群を容易に特定できますが、その特定が適切かどうかは、系統樹の正確性と網羅性に依存します。この例では、系統樹の末端枝が、その系統群内の特定の階級に属する現存するすべての分類群を表していると想定されることがよくあります。これが「基底」という用語が非常に誤解を招きやすい理由の一つです。なぜなら、ある系統群に他の種が存在しないことが、祖先分類群との形態的類似性の証拠とみなされるからです。さらに、この限定条件は、絶滅した分類群（十分に知られていない場合もある）の多様性が表現されていることを保証するものではありません。

系統学では、 「基底」という用語は生物のクレードに客観的に適用することはできませんが、祖先形質を持つと考えられるグループや系統^{[ n 8 ]} 、あるいはそのような祖先形質と推定されるもの自体に選択的に、かつ議論の余地のある形で適用される傾向があります。形質を記述する際には、「基底」や「原始的」よりも「祖先形質」の方が好まれます。後者は劣等性や複雑性の欠如という誤った意味合いを持つ可能性があるためです。^{[ 1 ]}「深層分岐」や「初期分岐」 という用語は意味が似ており、根ノードに直接接続する枝上に位置する現存する分類群が、より祖先的な形質状態を持っていると誤って表現する可能性もあります。^{[ 1 ] [ 2 ]}

基底群という言葉の使用は広く普及しているにもかかわらず、分類学者は、現存するグループへの適用は不必要で誤解を招くため、その使用を避けるように努めている。^{[ 3 ]}この用語は、ある枝（「基底」とみなされる枝）が別の枝よりも多様性が低い場合（これは、基底分類群の最小ランクが低いと予想される状況である）に、より頻繁に適用される。この用語は、仮説上の祖先を表す系統樹の根の方向も指すため、曖昧である可能性がある。その結果、種数の多いクレードの姉妹群が祖先の特徴を示していることを不正確に示唆する可能性がある。^{[ 8 ]}現存する基底群は、他のグループよりも大きなクレードの最後の共通祖先に似ている場合もあれば、似ていない場合もあり、他のすべての現存するグループと同じ時間だけその祖先から分離している。しかし、アンボレラ（下記参照）のように、姉妹群のサイズが異常に小さいことが、実際に異常な数の祖先形質と相関しているケースもある。これは、この用語の誤用の原因となっている可能性が高い。この現象の他の有名な例としては、わずか5種からなる哺乳類のクレードである単孔類の卵生生殖と乳首のない授乳^{[ 11 ]} 、そして1種のみからなる鱗竜類の基底クレードであるムカシトカゲの原始的な解剖学的構造^{[ 12 ]}などがある。

あるグループにおける最も深い系統的分岐は、その歴史の初期に起こった可能性が高いことを考えると、広く分布する分類群またはクレードにおける最も基底的なサブクレードを特定することは、その起源地域に関する貴重な洞察を提供することができます。しかし、クレードに他の種が存在しないことは、ほとんどの形質について祖先状態を保持しているという証拠にはなりません。最も誤解を招きやすいのは、起源地域からの移動の方向も推測できると人々が信じていることです（以下のAmaurobioidesとNoctilionoideaの事例のように）。他のすべての形質と同様に、根に接続する1つのクレードの系統地理学的位置は、祖先状態に関する情報を提供しません。このような不当な推論が行われた可能性のある例には、次のものがあります。

• アマウロビオイデス属のクモは、南アフリカ、オーストラリア、ニュージーランド、チリに生息している。^{[ 22 ] [ 23 ]}最も基底的な系統は南アフリカのもので、DNA配列の証拠によると、南米の祖先が南アフリカに到達した後、約800万年かけて東へ分散し、南米まで戻ったことが示されている 。^{[ 23 ]}
• イグアナ科トカゲ（広義）は、南北アメリカ大陸、マダガスカル、および南太平洋西部のフィジーとトンガに分布している。マダガスカルのイグアナ科（Opluridae）は、以前は基底的な種と考えられており、他の種との分岐年代は約1億6200 万年前、マダガスカルがアフリカから分離する少し前と推定されていた。^{[ 24 ]}これは、イグアナ科がかつてゴンドワナ大陸に広く分布していたことを示唆している。マダガスカルと新世界の代表種が隔離によって分離された後、旧世界のイグアナ科は他のトカゲのグループ（例えば、アガマ科）との競争によって絶滅した。対照的に、西太平洋のイグアナ科は、アメリカ大陸のイグアナ科の中に深く位置しており、^{[ 25 ]} 壮大な1万キロメートルの漂流イベントの後、隔離された地域に定着したと考えられている。^{[ 26 ] [ 27 ]}しかし、2022年の研究では、オプルリド類はアメリカのイグアナ類であるレイオサウルス科と近縁であり、おそらく独自の漂流イベントの後、わずか6000万年前に分岐したことが判明した。^{[ 28 ]}このため、旧世界の「イグアナ類」はどちらも基底系統を表しているとは考えられていない。
• サンゴヘビはアジアに約16種、アメリカ大陸に65種以上生息している。しかし、アメリカ大陸の系統群はどれも基底的なものではなく、このグループの祖先は旧世界にあったことを示唆している。^{[ 29 ]}
• 現存するオーストラリア有袋類は、オーストララシアに約240種、南米に1種（モニート・デル・モンテ）生息している。モニート・デル・モンテがオーストラリア有袋類上目の中で基底的な位置（最も基底的な種、属、科、目）を占めているという事実は、その起源が南米にあることを示す重要な手がかりである。この結論は、南米の有袋類下綱の中でディデルフィモルフィア目が基底的であるという事実と一致する。つまり、現存する有袋類全体も南米で起源したと考えられる。^{[ 18 ] [ n10 ] [ n11 ] [ n12 ]}
• コウモリ上科ノクティリオノイデアには新熱帯区に200種以上、ニュージーランドに2種、マダガスカルに2種が生息しているが、マダガスカル科の基底的な位置^{[ 36 ]}は、化石記録とニュージーランド科の次に基底的な位置と合わせて、この上科がアフリカで発生し、その後東へ移動して南アメリカに渡り、そこで繁殖したが、旧世界では避難所でのみ生き残ったことを示唆している^{[ 37 ]}。
• ウロキオン属（ハイイロギツネと島ギツネ）はイヌ亜科の基底に位置しており、^{[ 38 ]}ほぼ世界中に分布するこのグループが北米起源であることを示唆している。これは、イヌ科全体が北米起源であることを示す化石証拠と一致している（他の2つのイヌ亜科、絶滅したボロファギナ亜科^{[ 39 ]}と ヘスペロキオン亜科^{[ 40 ]}は、イヌ科の基底に位置し、どちらも北米固有種であった）。

• 原始的（系統発生学）

• 「生命の樹ページのツリー図またはサブグループのリストの解釈」。生命の樹ウェブプロジェクト。