保存
化石 このレプリカに見られる「象の皮」のような質感と、化石のチャルニオディスクスは、ほとんど見分けがつかない。 エディアカラ紀の化石の保存は興味深い。なぜなら、軟体生物は通常化石化しないからである。さらに、バージェス頁岩 やゾルンホーフェン石灰岩 のような後の時代の軟体生物化石とは異なり、エディアカラ生物は特殊な局所的条件にさらされた限定された環境で発見されたのではなく、地球規模であった。したがって、作用していたプロセスは体系的かつ世界規模であったに違いない。エディアカラ紀には、これらの繊細な生物が残されることを可能にした何かがあった。化石は、火山灰や砂による急速な被覆によって、生息していた泥や微生物マットに閉じ込められ、保存された可能性がある。[ 40 ] 海綿や珪藻などのシリカ分泌生物が普及する以前の海洋におけるシリカの高濃度が、化石の保存を促進した可能性がある。[ 41 ] 火山灰層はより詳細な情報を提供し、放射年代測定法 を用いて100万年単位、あるいはそれ以上の精度で容易に年代測定できる。[ 42 ] しかし、エディアカラ紀の化石は、嵐によって堆積した砂層の下や、高エネルギーの海底を削り取る海流によって形成されたタービダイトで発見されることが多い。 [ 40 ] 軟体動物は今日ではこのような出来事の際に化石化することはまれだが、広範囲に分布する微生物マットの存在が、下の堆積物中の痕跡を安定させることで保存を助けたと考えられる。[ 43 ]
保存の規模 生物の分解速度に対する上層の基質の固結速度によって、生物の上面または下面が保存されるかどうかが決まります。円盤状の化石のほとんどは、上層の堆積物が固結する前に分解し、その後、灰や砂が崩れ落ちて空隙を埋め、生物の下面の鋳型が残りました。逆に、キルト状の化石は、上層の堆積物が固結した 後に 分解する傾向があり、そのため上面が保存されます。キルト状の化石は、耐性がより高いため、まれに嵐の堆積層で 発見されることがあります。これは、耐性の低い円盤状の化石とは異なり、高エネルギーの堆積作用によって破壊されなかったためです。さらに、場合によっては、細菌による鉱物の 沈殿が 「死の仮面」を形成し、最終的に生物の鋳型のような陽性の印象を残しました。[ 44 ] [ 45 ]
形態学 エディアカラ生物群は、非常に多様な形態的 特徴を示した。大きさはミリメートルからメートルまで、複雑さは「塊状」から複雑なものまで、硬さは頑丈で抵抗力のあるものからゼリーのように柔らかいものまで様々であった。ほぼすべての形態の対称性 が存在した。これらの生物は、組織化され分化した多細胞構造とセンチメートル以上の大きさを持つ点で、それ以前の主に微生物の化石とは異なっていた。[ 40 ]
これらの多様な形態は、大きく形態分類 群に分類することができる。
「胚」 先カンブリア時代の多細胞生物の最近の発見は、特に中国の斗山沱層 からの胚の報告が中心となっている。いくつかの発見[ 46 ] はメディアで大きな話題となった[ 47 ] が、それらは穴の内側に鉱物が沈殿してできた無機構造物だと主張するものもある[ 48 ]。他の「胚」は、 チオ マルガリータ に似た巨大な硫黄 還元細菌の残骸と解釈されている[ 49 ] 。この見解は、2007年の時点では支持者が大幅に増加していた[ 50 ] [ 51 ] が、その後、斗山沱層の胚の可能性のあるものの形態を、生きているものと様々な腐敗段階にあるチオマルガリータ の標本の形態と比較した研究によって、その支持は低下している。[ 52 ] グリーンランドのポートフィエルド層から最近発見された類似のエディアカラ化石胚は、類似の生物形態を持つドゥシャンツォ型化石「胚」の古地理的分布を大幅に拡大し、異なる古緯度から報告されるようになった。[ 53 ] 6億3250 万年前 (クリオジェニアン氷河期の終焉からわずか300万年後)の微化石は、最も初期の動物の生活環における胚の「休眠期」を表している可能性がある。 [ 54 ] 別の説では、これらの構造は、この時代の多細胞生物の成体段階を表しているという。[ 55 ] カベアスフェラ の微化石は、動物のような胚発生の進化の起源を予見するものと考えられている。[ 56 ] ディスク エディアカラ 、シクロメデューサ 、ルゴコニテス などの円形の化石は、当初、エディアカラ化石がクラゲやサンゴを含む刺胞動物であると特定されるきっかけとなった。 [ 23 ] さらに調査を進めた結果、円盤状の化石すべてについて別の解釈が提示され、現在ではクラゲであると確信を持って認識されているものは一つもない。別の説明としては、付着器 や原生生物など が挙げられる。[ 57 ] 2つが接する部分に現れるパターンから、多くの「個体」が微生物のコロニーであると特定され、[ 58 ] [ 59 ] また、柄のある生物が付着器の周りを回転してできた引っ掻き傷を表している可能性もある。[ 60 ] バッグ 堆積層内に保存されたプテリディニウム などの化石は「泥の詰まった袋」に似ている。科学界は、その解釈について合意に達するには程遠い。[ 61 ] トロイド ナミビアのナマ層群から発見された化石Vendoglossa tuberculataは、背腹方向に扁平な幹群多細胞動物であり、大きな消化管腔と横方向に隆起した 外胚葉 を持つと解釈されている。この生物は扁平なトーラス状をしており、トーラス状の体の長軸は、推定される消化管腔のおおよその中心を通っている。[ 62 ] キルティング状の生物 ザイラッハーによるヴェンドビオンタの改訂定義[ 15 ] で検討された生物は、「キルト状」の外観を共有しており、膨張式マットレス に似ていた。これらのキルトは、保存される前に破れたり裂けたりすることがある。このような損傷した標本は、復元プロセスにおいて貴重な手がかりを提供する。たとえば、スワルトプ ンティア・ゲルムシ の3つ(またはそれ以上)の花弁状の葉は、死後に損傷した標本でのみ認識できた。通常、複数の葉は埋葬によって生物が平らに押しつぶされたため隠されていた。[ 63 ] これらの生物は、フラクタル レンジオモルフ とより単純なエルニエットモルフ の2つのグループを形成しているように見える。[ 64 ] 象徴的なチャーニア やスワルトプ ンティアなどの化石を含むこのグループは、エディアカラ生物群の中で最も象徴的であると同時に、既存の生命の樹 の中で位置づけるのが最も難しい。口、腸、生殖器官、あるいは内部構造の痕跡すら全くない彼らの生活様式は、現代の基準からするとやや異様であった。最も広く受け入れられている仮説は、彼らが浸透栄養[ 65 ] または浸透 [ 66 ] によって周囲の海水から栄養分を吸収していたというものである。しかし、これに反論する者もいる[ 67 ] 。 非ヴェンドビオント 現生 門 の初期形態 の可能性があり、エディアカラ生物群の定義から除外されている。そのような化石の最古のものは、左右相称動物のVernanimalcula であるとされているが、卵嚢またはアクリタークの充填を表していると主張する人もいる 。[ 48 ] [ 68 ] 2020 年に、Ikaria wariootia は 、前部と後部の分化を持つ最古の生物の 1 つを表していると主張された。[ 69 ] 後期の例は、ほぼ普遍的に左右相称動物として受け入れられており、軟体動物のようなKimberella 、[ 70 ] Spriggina (写真) [ 71 ] および盾形のParvancorina [ 72 ] が含まれるが、それらの類縁関係は現在議論されている。[ 73 ] エディアカラ紀には、小型の殻状化石 として知られる一連の化石が存在し、最も有名なのはクラウディナ [ 74 ] です 。クラウディナは殻状の管状化石で、捕食による穿孔の痕跡がよく見られることから、エディアカラ紀には捕食は一般的ではなかったかもしれないが、少なくとも存在していたことが示唆されます。[ 75 ] [ 76 ] 小型の炭質化石 として知られる有機微化石は、エディアカラ紀の堆積物中に見られ、その中にはエディアカラ紀とカンブリア紀の境界にまたがる螺旋状のコクレアティナが含まれます。 [ 77 ] エディアカリアは カンブリア紀まで生き残りました。現代の分類群の代表種がエディアカラ紀に存在し、その一部は今日でも認識できます。海綿動物 、紅藻類 、緑藻類、原生生物 、細菌は すべて容易に識別でき、中にはエディアカラ紀より約30億年も前に存在していたものもある。節足動物の可能性も記載されている。[ 78 ] トレプティクヌス が残した表面の痕跡は、現代の鰓曳動物 に似ている。硬い殻を持つ有孔虫プラティ ソレニテス の化石は、西シベリア のエディアカラ紀後期から知られており、クラウディナ やナマカラトゥス と共存していた。[ 79 ] フィラメント 先カンブリア時代の化石に見られる糸状構造は、これまで何度も観察されてきた。ニューファンドランドの葉状 化石には、糸状の層理面が発達していることが観察されており、これは匍匐茎の 突出部であると推測されている。[ 80 ] ブラジルのエディアカラ紀の化石の研究では、糸状の微化石が発見され、真核生物または大型の硫黄酸化細菌 (SOB)である可能性が示唆されている。[ 81 ] 斗山沱層で発見された菌類のような糸状構造は、真核生物、おそらく菌類であると解釈されており、約6億3500万年前の菌類の進化と陸上化の可能性のある証拠を提供している。[ 82 ] 痕跡化石 ごく単純な垂直の巣穴 [ 83 ] を除いて、エディアカラ紀の巣穴はすべて水平で、海底の表面またはすぐ下にあります。このような巣穴は、おそらく左右対称であったであろう頭部を持つ運動性生物の存在を示唆するものとされてきました。これにより、それらは動物 の左右対称 クレードに位置づけられる可能性があります [ 84 ] が、海底をゆっくりと転がりながら餌を食べていたより単純な生物によって作られた可能性もあります[ 85 ] 。11億 年 前まで遡る推定上の「巣穴」は、化学的に不快な海から身を守るために微生物マットの下面を餌としていた動物によって作られた可能性があります[86]。しかし、その不均一な幅と先細りの端は、生物 起源 を 擁護 することを非常に困難にしており[ 87 ] 、元の提唱者でさえもはや本物だとは信じていません[ 88 ] 。 観察された巣穴は単純な行動を示唆しており、カンブリア紀初期から一般的であった複雑で効率的な摂食痕跡は存在しない。エディアカラ紀の化石、特に円盤状のものは暫定的に痕跡化石と解釈されているが、この仮説は広く受け入れられていない。巣穴だけでなく、エディアカラ紀の化石と直接関連して発見された痕跡化石もある。Yorgiaと Dickinsoniaは 、その形状に一致する痕跡化石の長い経路 の終わりによく見られる。 [ 89 ] これらの化石は繊毛 摂食に関連していると考えられているが、これらの分離して重なり合った化石の正確な形成方法は依然として謎のままである。[ 90 ] 軟体動物 の可能性のあるKimberella は、おそらく 歯舌 によって形成された引っ掻き傷と関連している。[ 91 ]
分類と解釈 シカゴのフィールド博物館 にあるエディアカラ生物群の復元図 エディアカラ生物群の分類は必然的に困難であり、そのため生命の樹における位置づけについては様々な説が存在する。
マーティン・グラスナーは 『動物生命の夜明け』 (1984年)の中で、エディアカラ生物群は現代の門の冠群 に属する生物であると提唱したが、現代の分類で用いられる特徴的な形質をまだ進化させていなかったため、馴染みのないものであった。[ 92 ]
1998年、マーク・マクメナミンは、エディアカラ生物には 胚発生 段階がなかったため、動物ではないと主張した。彼は、エディアカラ生物は独自に神経系 と脳 を進化させたため、「この惑星では知的生命への道が複数回開かれた」と考えた。[ 57 ]
2018年に古代ステロール の分析により、この時代の最も著名で象徴的な化石の1つであるディッキンソニアが 初期の動物であったという証拠が得られた。[ 17 ]
刺胞動物 海のペン、 Charnia に似ている現代の刺胞動物 最も原始的な真後生動物 (組織を持つ多細胞動物)は刺胞動物 であり、最初に認識されたエディアカラ紀の化石であるチャーニアは ウミエラ に非常によく似ているため、これらの化石を分類する最初の試みでは、クラゲ とウミエラ として指定されました。[ 93 ] しかし、最近の発見により、かつて「刺胞動物のメデューサ」と考えられていた円形の形態の多くは、実際には付着器、つまり直立した葉状のエディアカラ類の茎の基部に存在する砂で満たされた小胞であることが明らかになりました。注目すべき例は、チャーニオディスクスとして知られる形態で、 これは後に葉状の生物の長い「茎」に付着していることが判明した円形の痕跡であり、現在その名前が付けられています。[ 94 ] [ 95 ]
葉状のエディアカラ生物とウミエラ類との関連性は、複数の証拠によって疑問視されている。主な証拠としては、最も葉状のウミエラ類八放サンゴ類の派生的な性質、新生代以前の化石記録におけるそれらの不在、およびエディアカラ生物の葉状生物におけるセグメント間の明らかな結合性などが挙げられる。[ 96 ] 一部の研究者は、「成長極」の分析によってエディアカラ生物の葉状構造がウミエラ類であるという説が否定されると示唆している。[ 97 ] [ 98 ]
起源 地球の形成からエディアカラ生物群の化石が初めて出現したのは、6億5500万年前で、それから約40億年後のことでした 。推定上の化石は34億6000 万年前 から報告されていますが、[ 121 ] [ 122 ] 生命の存在を示す最初の確実な証拠は27 億年前に 発見され、[ 123 ] 核を持つ細胞は12 億年前 には確かに存在していました。[ 124 ]
特別な説明は必要ないのかもしれません。進化の緩やかなプロセスは、必要な適応を蓄積するのに40億年かかっただけなのです。実際、この期間に見られる複雑性の最大レベルはゆっくりと増加しているようで、時間の経過とともにますます複雑な生命形態が進化しており、6億 1000 万年前の トゥイチャ層[ 125 ] やカザフスタンの7億7000 万年前の岩石 [ 126 ] で発見されたニンビア のような初期の半複雑生命の痕跡があります。
地球規模の氷床は、 多細胞生物の出現を遅らせたり、あるいは阻止したりした可能性がある。 初期の地球では、鉄 やウランなどの反応性元素は 還元された 形で存在し、光合成 生物によって生成された遊離酸素と反応した。酸素は、すべての鉄が錆びて(縞状鉄鉱層 を形成し)、他のすべての反応性元素が酸化されるまで、大気中 に蓄積することはできなかった。ドナルド・キャンフィールドは 、最初のエディアカラ化石が出現する直前に、大気中の酸素が初めて有意な量存在した記録を検出した[ 127 ] 。そして、大気中の酸素の存在は、すぐにエディアカラ放散の可能性のある引き金として注目された [ 128 ] 。酸素は2つのパルスで蓄積されたようで、小型で固着性の(静止した)生物の出現は初期の酸素化イベントと相関しているようで、より大型で移動性の生物は2回目の酸素化のパルスの頃に出現した。[ 129 ] しかし、大気組成の復元の根拠となる仮定には批判があり、カンブリア紀前期と白亜紀に広範囲にわたる無酸素状態が発生しても、生命への影響は小さいとされている。[ 130 ]
極寒の時期 も多細胞生物の進化の障壁として示唆されている。中国の斗山沱層 から発見された最古の胚は、地球が氷河期 から抜け出したわずか100万年後に現れており、氷に覆われた海や冷たい海が多細胞生物の出現を妨げた可能性を示唆している。[ 131 ]
2008 年初頭、ある研究チームは、カナダのアバロン(5 億 7500 万年前から 5 億 6500 万年前 ) 、ロシアのホワイトシー( 5 億6000 万年前から5 億 5000 万年前 )、ナミビアのナマ( 5 億5000 万年前 から5 億 4200 万 年前 、カンブリア紀の始まりの直前)の 3 つの異なる化石層から、エディアカラ生物の基本的な体構造の範囲(「多様性」)を分析しました。彼らは、ホワイトシーの生物群集が最も多くの種を含んでいたものの、3 つのグループ間で多様性に大きな違いはなく、アバロンの期間が始まる前に、これらの生物は独自の進化の「爆発」を経験していたに違いなく、それは有名なカンブリア爆発 に似ていた可能性があると結論付けました。[ 132 ]
保存バイアス カンブリア紀以降にエディアカラ生物の化石が少ないのは、エディアカラ生物の化石化に適した条件がなくなったためであり、これらの生物は保存されずにかなりの期間繁栄し続けた可能性がある。[ 37 ] しかし、もしそれらが一般的であったならば、バージェス頁岩や澄江などの非常に 保存状態の良い化石 群集(コンセルヴァート・ ラガーシュテッ テン)では、時折見られる標本[ 9 ] [ 133 ] 以上のものが期待されるだろう。[ 134 ] 現在、カンブリア紀にエディアカラ型の生物が報告されたという報告は広く受け入れられていないが、議論の余地のある報告がいくつかあり、中国の5億3500万年前のオルステン型堆積物から「ベンドビオント」化石の未発表の観察もある。 [ 135 ]
捕食と放牧 キンベレラは 捕食性、あるいは草食性の生活様式を送っていた可能性がある。カンブリア紀初期には、食物連鎖の 上位に位置する生物が微生物マットをほぼ消失させたと考えられている。これらの草食動物がエディアカラ生物群の衰退が始まった頃に初めて出現したとすれば、カンブリア紀の基質革命 において微生物マットを不安定化させ、生物群の移動や分離を引き起こした可能性、あるいは微生物基質 の破壊が生態系を不安定化させ、絶滅を引き起こした可能性が示唆される。[ 136 ] [ 137 ]
あるいは、骨格化した動物が、比較的防御力の低いエディアカラ生物群を直接捕食していた可能性もある。[ 57 ] しかし、エディアカラ時代のキンベレラが 草食動物である という解釈が正しいとすれば、この生物群はすでに「捕食」に限られた程度さらされていたことを示唆している。[ 70 ]
競争 カンブリア紀のワプティア のような動物は、エディアカラ紀の生物と競合したり、それらを餌にしたりしていた可能性がある。他のグループ間で重要な革新が進化したことによる競争の激化、おそらくは捕食への対応として、エディアカラ生物群をそのニッチから追いやった可能性がある。[ 138 ] しかし、二枚貝 による腕足動物 のいわゆる「競争的排除」は、最終的には無関係な2つの傾向の偶然の結果であるとみなされた。[ 139 ]
集合体 後期エディアカラ紀の大型化石は、世界中で少なくとも52の地層とさまざまな堆積 条件下で確認されている。[ 146 ] 各地層は一般的に、集合体 として知られる3つの主要なタイプに分類され、典型的な産地の名前が付けられている。各集合体は、独自の時代と形態空間の領域を占める傾向があり、最初の多様化(または絶滅)の爆発の後、残りの存在期間中はほとんど変化しない。[ 147 ]
集合体の意義 南極大陸を 除くすべての大陸で記載されているように、それらは世界中に分布しているため、地理的な境界は要因ではないようです。[ 157 ] 同じ化石は、すべての古緯度(化石が生成された緯度で、大陸移動を考慮に入れたもので、 古地磁気学 の応用)と別々の堆積盆地 で見つかります。[ 153 ] 大陸海底から潮間帯、河口、そして再び海底へと層が循環する白海の化石層の1つを分析したところ、それぞれの環境に特定のエディアカラ生物群が関連していることがわかりました。[ 153 ] しかし、異なる環境に適応した生物にはある程度の区別がありますが、3つの群集は古環境よりも時間的に明確に区別されます。[ 158 ] このため、3つの集合体は環境的な境界ではなく、時間的な境界によって分けられることが多い(右のタイムライン)。
エディアカラ生物群は多細胞生物の歴史の初期段階を表しているため、すべての可能な生活様式 が占有されていないことは驚くべきことではありません。摂食様式、階層化、運動性の組み合わせである92の可能性のある生活様式のうち、エディアカラ紀末までに占有されていたのは12を超えるものではなかったと推定されています。アバロン群集には、わずか4つしか含まれていません。[ 159 ]
↑ 「1957年4月、私はレスターのウィグストン・グラマー・スクールの同級生であるリチャード・アレンとリチャード・ブラッチフォード(「ブラッチ」)という2人の友人とチャーンウッドの森でロッククライミングをしました。私はすでに地質学に興味があり、チャーニアン超層群の岩石が先カンブリア時代のものであることは知っていましたが、オーストラリアの化石については聞いたことがありませんでした。」 リチャード・アレンと私は、ブラッハ(1960年代初頭に死去)が、現在レスター市立博物館に展示されている葉のような化石のホロタイプに私の注意を向けさせたという点で意見が一致しています。私は拓本を取り、イースト・ボンド・ストリートのグレート・ミーティング・ユニテリアン・チャペルの牧師であり、ユニバーシティ・カレッジ(後にレスター大学となる)で非常勤講師をしていた父に見せました。父はトレバー・フォードを知っていました。私たちはトレバーを化石の産地に連れて行き、それが本物の化石であることを納得させました。彼がヨークシャー地質学会誌 にその発見を発表したことで、チャーニア属が確立され、世界的な関心が高まりました。…私が発見を報告することができたのは、父の励ましと、理科の先生方が育んでくれた探究心のおかげです。ティナ・ネガスは私より先に葉を見つけていましたが、誰も彼女を真剣に受け止めませんでした。」[ 24 ]
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さらに読む デレク・ブリッグス 、ピーター・クロウザー編(2001)。古生物学II:総合的考察 。マサチューセッツ州モールデン:ブラックウェル・サイエンス。 第1章。ISBN 978-0-632-05147-2 OCLC 43945263 — 熱心な読者にとって優れた参考書となるでしょう。マクロ進化をテーマにした興味深い章が多数含まれています。マクメナミン、MAS (1998)。『エディアカラの庭園:最初の複雑な生命の発見 』ニューヨーク:コロンビア大学出版局。ISBN 978-0-231-10558-3 . OCLC 3758852 . ―これらの化石に関する一般向けの科学解説書。特にナミビアの 化石に焦点を当てている。Wood, RA (2019年6月)「動物の台頭:新たな化石と古代海洋化学の分析により、カンブリア爆発 の驚くほど深い起源が明らかに」サイエンティフィック・アメリカン 、第320巻、第6号、 24~ 31ページ。
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