キンベレラ

キンベレラ 時代範囲:エディアカラ紀、558～555 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ロシアのアルハンゲリスク地方博物館にある、驚くほど保存状態の良いキンベレラ。
キンベレラの部分的な化石の鋳造。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
クレード:	左右相称動物
属:	†キンベレラ ・ウェイド、1972年[1]
タイプ種
†キンベレラ・クアドラータ グラスナー＆ウェイド、1966年
種
Kimberella persii Vaziri、マジディファルドおよびラフラム、2018 キンベレラ クアドラタ グラスナー&ウェイド、1966
同義語
キンベリア クアドラタ グラスナー&ウェイド、1966

キンベレラはエディアカラ紀の岩石からのみ知られる絶滅した左右相称動物の属である。ナメクジのようなこの生物は、腹足類と似た方法で生息する微生物の表面を引っ掻いて餌を食べていたが^[2]、このグループとの類似性については議論がある。 ^[3]

標本はオーストラリアのエディアカラ丘陵で最初に発見されましたが、最近の研究はロシアの白海付近で発見された多数の化石に集中しており、 5億5500万年前から5億5800万年前の期間をカバーしています。^[2]この時代の多くの化石と同様に、他の生物との進化的関係は激しく議論されています。古生物学者は当初、キンベレラを立方動物の一種に分類しましたが、1997年以降、その解剖学的特徴と歯舌による引っかき傷に似た傷との関連から、軟体動物であった可能性を示す兆候と解釈されています。一部の古生物学者はそれを軟体動物として分類することに異議を唱えていますが、一般的には少なくとも左右相称動物であると認められています。^[4]

キンベレラの分類は、カンブリア爆発の科学的理解にとって重要である。もしキンベレラが軟体動物、あるいは少なくとも前口動物であったなら、2つの主要な腎動物の系統は5億5500万年前より前に大きく分岐していたことを意味し、また少なくとも左右相称動物であったなら、その年代はカンブリア紀の始まりよりかなり前に動物が多様化していたことを示している。^[4]

この属は、1964年にオーストラリア中央部への探検中に命を落とした学生、教師、収集家であったジョン・キンバー氏に敬意を表して命名されました。もともとこの属にはKimberiaという名前が付けられていましたが、^{[5] NH Ludbrook博士によると、} Kimberiaという名前はすでにTurritella （腹足類）の亜属として使用されており、 1972年にメアリー・ウェイドによって新しい属Kimberellaが提案されました。 ^[1]

キンベレラは、南オーストラリアのエディアカラ丘陵^{[6] 、}ロシアの白海地域のウスチピネガ層、および中央イランのクシュク層で発見されています。[ 7 ^]白海の化石は、エディアカラの「動物」であるトリブラキディウムとディッキンソニア、キンベレラによって作られたと思われる曲がりくねった生痕化石の道、および藻類と関連付けられることがよくあります。白海の層の層は、キンベレラの化石を含む層に挟まれた火山灰層で見つかったジルコンのウラン鉛比を使用した放射年代測定により、 5億5530万±30万年前と5億5800万年前のものと測定されています。^[8]キンベレラの化石は、この正確な年代範囲よりも古い層と新しい層の両方から知られています。^[2]エディアカラ丘陵の化石の年代は正確には特定されていない。^[要出典]

白海地域の細粒砂岩層の底では、成熟のあらゆる段階の生物を代表する1,000以上の標本が現在発見されています。 ^{[2] [11]}標本の数の多さ、堆積物の粒径の小ささ、標本が保存されたさまざまな状況により、キンベレラの外部形状、内部構造、運動、摂食スタイルに関する詳細な情報が得られます。^[2]

化石の輪郭はすべて楕円形である。細長い標本は、この生物が前後方向に伸びることができたことを示しており、^[11]おそらく2倍ほど伸びた可能性がある。白海で発見された他の多くの標本と同様に、観察される最も一般的な対称性は左右対称のようであり、クラゲ、イソギンチャク、ヒドラを含む刺胞動物に見られる放射状対称性の兆候はほとんど、またはまったく見られない。オーストラリアの化石はもともとクラゲの一種として説明されていたが、これは化石に見られる左右対称性とは矛盾している。白海の化石と周囲の堆積物はまた、キンベレラが海底の表面に生息していたことを示している。^[9]

キンベレラの背部 被覆は（非鉱物性の）「軟殻」と表現される。大型の標本では、長さ15cm、幅5～7cm、高さ3～4cmに達し、^[12]最小の長さは2～3mmであった。^[2]

殻は硬いが柔軟性があり、鉱物化されていなかったようで、成熟した標本では大きくなるにつれて（そしておそらく厚くなるにつれて）硬くなっていった。^[2]細長い標本や折り畳まれた標本に見られる変形は、殻が非常に可鍛性であったことを示している。おそらく、殻は単一の外皮ではなく、鉱物化した小板の集合体で構成されていたのであろう。^[11]最も高い部分にはフードのような構造があり、前面と思われる部分を形成していた。^{[9] [12]}いくつかの標本では、殻の内面に生物の幅にわたる縞模様があり、これらは筋肉の付着点を表しているのかもしれない。^[2 ]殻の縁の周りの同様の縞模様は、足を殻の中に引き込む筋肉につながっていたのかもしれない。^[2]

生物の長軸は隆起した尾根で特徴づけられ、中軸はわずかに隆起している。キンベレラの体には目に見える分節はなく、一連の「モジュール」が繰り返されていた。各モジュールには、上部から単一の幅広い筋肉質の「足」まで走るよく発達した背腹筋の帯と、体の下側を横切るより小さな横腹筋が含まれていた。これらの背腹筋と横腹筋の帯の組み合わせにより、キンベレラは足を波打たせて移動することが可能だった。^{[9] [12]}

体にはフリル状の縁飾りがあり、これは動物の呼吸器系の一部で、えらと同様の機能を果たしていた可能性がある。縁飾りが殻をはるかに超えて伸びていたという事実は、キンベレラの「えら」が非効率的で広い面積を必要としていたこと、あるいはキンベレラには効果的な捕食者がおらず、殻の主な機能は筋肉のためのプラットフォームを提供することであったことを示しているのかもしれない。^[12]

キンベレラは浅瀬（水深数十メートルまで）に生息し、光合成生物や微生物マットとともに、穏やかで酸素が豊富な海底を共有していた。^[2]キンベレラを含む群集には、アンディヴァ、ヨルギア、ディキンソニア、トリブラキディウム、チャルニオディスカスの化石も含まれることが多く、これらの生物と共存していたことを示唆している。^[2]

キンベレラはおそらく微生物マットを食草としていたが、選択的な捕食習性も否定できない。^[2]腸の内容物の化石から、キンベレラが底生細菌や藻類を食草としていたことが確認されている。後者は6億5千万年前に海洋生態系で独自の生態学的「ビッグバン」を経験し、初期の動物に栄養豊富な食物を提供していた。^{[13] [14]}フェドンキンは、キンベレラが食べるときに「後ろ向き」に移動したと推測している。こうしてできた道は、その後の食草活動によって破壊された。^[2]逆に、ゲーリングらはキンベレラが「前向き」に移動したと主張している。 ^{[15]溝の扇形部は、生物の「頭」の端から放射状に伸びているのがよく見られる。これは、生物が一箇所に留まり、2本の「}歯 」がある頭を伸ばして微生物マットの表面を掻き集めていたことを示している。[ ^11]ゲーリングらキンベレラは、掘削機の腕のように機能する長い首を持ち、海底に垂直な軸を中心に回転して扇風機のスイープを生み出し、動物に向かって回転したり、動物から離れて回転したりして、基質から口に食べ物をこすり落としていたと再構築されています。あるコミュニティでは、キンベレラは複雑な感覚行動を示し、その放牧痕跡を避けていることが示されました。^[16]

無性生殖の証拠がないことから、この生物は有性生殖していたことが示唆される。出芽や分裂は観察されていない。^[2]

キンベレラが生息していた海域は、嵐や雪解け水の流出によって堆積物が巻き上げられて砂の流れが時々乱れ、キンベレラを洗い流した。このストレスに反応して、キンベレラは軟骨を殻の中に引っ込めたようで、流れから逃れるほど速く動けなかったようだ。^[2]流れを生き延びたキンベレラの中には、上に堆積した砂から脱出しようとした者もいた。失敗した試みの跡が見られ、数センチの穴の端で幼体が化石化した姿が見受けられる。^[2]

キンベレラの化石は、一般的に粘土質の層の上や砂質の層の下に保存されています。^[11]すべての化石は層の底のくぼみとして保存されており、これは、生物が鉱物化していないにもかかわらず、その上に堆積物が蓄積しても押しつぶされないほど堅固であったことを示しています。生物の柔らかい部分が腐敗するにつれて、その下の柔らかい泥が殻の中に押し上げられ、生物の形状が保存されます。^[2]

ほとんどの標本の保存は、生物を海水から素早く切り離す急速な堆積によって可能になった。また、腐敗した生物の腐敗生成物によっても保存が促進された可能性があり、それが上部の堆積物の鉱化と硬化を助けた可能性がある。^{[2]生物が生成した}粘液の跡が保存を助けた可能性が示唆されているが、 ^[2]実験では粘液は崩壊しやすく、堆積物を結合させる役割を果たさないことが示唆されている。^[17]

これまでに発見されたキンベレラの化石はすべて、K. quadrata という1つの種に割り当てられている。最初の標本は1959年にオーストラリアで発見された。1966年にマーティン・グラスナーとメアリー・ウェイドによってクラゲとして分類されたが^[5]、1972年にウェイドによってハコクラゲと分類された^[1]。この見解は、白海地域の化石が発見されるまでは一般的だったが、これにより再解釈が促された。[ ^{2] 1997年に}ミハイル・A・フェドンキンがベンジャミン・M・ワゴナーと共同で行ったこれらの標本の研究^{[9]により、}キンベレラは最も古い記録のある三胚葉性左右相称動物であり、クラゲではないことが認識された。 ^[19]

これまでのところ、キンベレラの化石には、二枚貝を除く現代の軟体動物の特徴である歯状のキチン質「舌」である歯舌の痕跡は見られない。化石軟体動物に歯舌が保存されることは非常にまれであるため、歯舌が存在しないことは、K. quadrataに歯舌がなかったことを必ずしも意味するものではない。キンベレラの化石のすぐ近くの岩石には引っかき傷があり、軟体動物が微生物マットをはむときに歯舌が付ける傷と比較されている。RadulichnusおよびKimberichnusと名付けられたこれらの痕跡は、歯舌の存在を示す状況証拠と解釈されている。これは、単殻と合わせて、キンベレラが軟体動物であったか、軟体動物に非常に近縁であったことを示していると解釈されている。^[9] 2001年と2007年に、フェドンキンは、その摂食機構は先端にフック状の器官を備えた引き込み式の吻である可能性を示唆した。 ^[12]キンベレラの摂食装置は典型的な軟体動物の歯舌とは大きく異なっているようで、これはキンベレラがせいぜい軟体動物の幹グループであることを証明している。^[20]注目すべきことに、引っかき傷は「歯」が軟体動物のように押しのけられたのではなく、生物に向かって引きずられたこと、そして口器が生物から最も遠いときに堆積物に最大の衝撃がかかったことを示している。^[21]食む方向も、軟体動物のように前方ではなく後方である。^[21]さらに、溝の幅が一定であることは、軟体動物に非常に由来する形質である立体光沢を示唆している。^{[22] 摂食}痕の形状は歯舌とは相容れないとされ、軟体動物の体型にもかかわらず歯舌がないため、キンベレラは軟体動物の冠群から大きく外れていると主張されている。^[11]バターフィールドは、他の多くの生物群にも同様の痕跡を残すことができる構造があると指摘している。^{[4] [23]}

懐疑論者は、利用可能な証拠がキンベレラを軟体動物または軟体動物に近い動物であると確実に特定するのに十分であるかどうか疑問視しており、キンベレラを「可能性のある」軟体動物以上のものと呼ぶのはおこがましいと主張している^[8]。あるいは単に「おそらく左右相称動物」と呼ぶことさえもおこがましいと主張している^{[4] 。}

カンブリア爆発とは、 5億4300万年前以降に始まり5億1800万年前までに終わった、前期カンブリア紀における動物の基本的な体構造の多様性の急激な増加のことである。^[24]前期カンブリア紀の化石のいくつかは19世紀半ばにすでに知られており、チャールズ・ダーウィンは、動物の突然の出現と多様化が、自然選択による進化論に対する主な反論の1つであると見なした。^[25]

クラゲや他の刺胞動物よりも複雑な動物の大部分は、前口動物と後口動物の2つのグループに分けられます。^[19]キンベレラの軟体動物のような特徴は、それが前口動物のメンバーであったことを強く示唆しています。^{[9] [12]}もしそうなら、前口動物と後口動物の系統はキンベレラが出現する前のいつか、つまり少なくとも5億5800万年前、つまり5億3880万年前のカンブリア紀の始まりよりずっと前に分岐したに違いないことを意味します。たとえそれが前口動物でなかったとしても、より包括的な左右相称動物の系統のメンバーとして広く受け入れられています。^{[19] [4]かなり現代風の刺胞動物の化石が}ドゥシャントゥオの ラーゲルシュテッテで見つかっているので、刺胞動物と左右相称動物の系統は5億8000万年以上前に分岐したことになります。^[19]

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