アノマロカリス

アノマロカリス 時代範囲:カンブリア紀前期から中期カンブリア紀(第 3 期から古章期)、520～499 万年前[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ROMIP 51212、アノマロカリス・カナデンシスのほぼ完全な標本
アノマロカリス・カナデンシスの復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
注文：	†ラジオドンタ
家族：	†アノマロカリス科
属:	†アノマロカリス・ ホワイトエイブス、1892
種
A. canadensis Whiteaves、1892年 = A. whiteavesi Walcott、1908 = A. gigantea Walcott, 1912 = A. cranbrookensis Resser、1929 A. daleyae パターソン、ガルシア＝ベリドブ、エッジコム、2023 [2] （さらに8種の名前のない種[3]）

アノマロカリス（「他のエビとは違う」または「異常なエビ」）は、初期に分岐した幹群節足動物の目である放射歯類の絶滅した属です。

アノマロカリスは、カナダのブリティッシュコロンビア州のスティーブン層（特にバージェス頁岩）で発見されたタイプ種A. canadensisで最もよく知られています。もう1つの命名された種A. daleyaeは、オーストラリアのやや古いエミューベイ頁岩で知られています。^[2]その他の名前のないアノマロカリス種は、中国と米国で知られています。^[3]

他のラジオドン類と同様に、アノマロカリスは体に沿って泳ぐためのフラップ、大きな複眼、および1対の節のある前部付属肢を持っており、アノマロカリスはこれを使って獲物をつかんだ。前部付属肢と尾扇を除いて、全長は34.2〜37.8センチメートル（13.5〜14.9インチ）に達すると推定されている^[4]。 アノマロカリスはカンブリア紀最大級の動物の一つであり、頂点捕食者の最も初期の例の一つであると考えられているが^{[5] [6]}、より古いカンブリア紀のラガーシュテッテン堆積物からは他の動物も見つかっている。

19世紀後半に最初に記載されて以来、^[7]前肢は化石化した部位として知られている唯一のものであり、他の動物の体の一部と誤認されてきた。^{[8]放射歯類との類似性は1980年代、具体的には1985年の}ハリー・B・ウィッティントンとデレク・ブリッグスによる学術論文で明らかになった。^[9]胴体と口は、 1996年^[8]と2012年に修正されるまで、別の放射歯類の属に倣って復元された。 ^{[10]これは}アノマロカリス科のタイプ属であり、以前はすべての放射歯類が含まれていたが、最近ではアノマロカリスといくつかの近縁の分類群のみが含まれるようになった。^[3]

アノマロカリスの化石は 最初から誤認されており、その後も誤認と分類上の改訂が相次いだ。^{[9] [8]} 1989年の著書『ワンダフルライフ』でカンブリア爆発を世に広めたスティーブン・ジェイ・グールドは、次のように適切に表現している。

[アノマロカリスの物語は]ユーモア、間違い、闘争、挫折、そしてさらなる間違いの物語であり、3つの門の断片を1つの再構築された生物、つまりカンブリア紀の生物の中で最大かつ最も獰猛なものにまとめるという驚くべき解決に至った。^[11]

アノマロカリスの化石は、1886年にカナダ地質調査所（GSC）のリチャード・G・マッコーネルによって初めて収集されました。ブリティッシュコロンビア州のスティーブン層に化石が豊富にあるという情報を得たマッコーネルは、 1886年9月13日に^{スティーブン}山に登りました。 ^{[12] [13]}彼は、2つの未知の標本とともに、多数の三葉虫を発見しました。^[7] 1891年8月、 GSCの助手古生物学者アンリ・マルク・アミは、多くの三葉虫と腕足動物の化石を収集し、^[14] 48以上の未知の標本も収集しました。^{[15] 50の標本は、1892年にGSCの古生物学者}ジョセフ・フレデリック・ホワイトエイブスによって調査され、記述されました。^{[16] [17]ホワイトエイブスはこれを}フィロカリス科甲殻類の腹部であると解釈し、アノマロカリス・カナデンシスという完全な学名を与えた。彼は甲殻類の特徴を次のように説明している。

採集された標本全てにおいて、体節または腹部の節は異常に横方向に平らになっており、長さよりわずかに高くまたは深く、下より上の方が広く、それぞれの節から伸びる一対の腹側付属肢は、高さまたは深さが節自体とほぼ同じである...属名アノマロカリス（ανώμαλος、異なっている、καρίς、エビ、すなわち、他のエビとは異なるから）[カナダを指す種小名]は、体節の尾足または腹側付属肢の異常な形状と、尾棘の相対的な位置から名付けられた。^[7]

1928年、デンマークの古生物学者カイ・ヘンリクセンは、甲羅のみで知られるバージェス頁岩の節足動物ツゾイアがアノマロカリスの失われた前半身を表しているのではないかと提唱した。^[8]芸術家のエリー・シュヴァランジュとチャールズ・R・ナイトは、アノマロカリスの描写においてこの解釈に従った。^[8]

当時の科学者には知られていなかったが、アノマロカリスの近縁種の体の各部はすでに記述されていたが、そのように認識されていなかった。この種の動物の最初の化石化した口は、チャールズ・ドゥーリトル・ウォルコットによって発見され、彼はそれをクラゲと間違えてペイトイア属に分類した。ウォルコットはまた、前肢を発見したが、ホワイトエイブスの発見との類似性に気付かず、代わりに共存していたシドニーアの摂食肢または尾であると同定した。^[18]ペイトイアを命名した同じ出版物で、ウォルコットはナマコ類であると解釈した分類群であるラガニアを命名した。

1966年、カナダ地質調査所は、ケンブリッジ大学の古生物学者ハリー・B・ウィッティントンが指揮するバージェス頁岩の化石記録の包括的な改訂を開始した。^[8]この改訂の過程で、ウィッティントンと彼の学生サイモン・コンウェイ・モリス、デレク・ブリッグスは、アノマロカリスとその近縁種の真の性質を発見したが、まず誤解の歴史に貢献することとなった。^{[18] 1978年、コンウェイ・モリスは、}ラガニアの口器がペイトイアと同一であることを認識したが、ラガニアはペイトイアと海綿動物のコラリオ・ウンドゥラータからなる複合化石であると結論付けた。^{[19] 1979年、ブリッグスは}アノマロカリスの化石は腹部ではなく付属肢であると認識し、それらは巨大な節足動物の歩行脚であり、ウォルコットがシドニーアに割り当てた摂食付属肢は「付属肢F」と呼ばれる類似の動物の摂食付属肢であると提唱した。^[16]その後、無関係の標本だと思っていたものを片付けているときに、ハリー・B・ウィッティントンが覆う石の層を取り除き、アノマロカリスと同一の明白につながった前部付属肢とペイトイアに似た口器を発見した。^{[18] [20]ウィッティントンはこの2種を結び付けたが、}ペイトイア、ラガニア、前部付属肢（アノマロカリスと「付属肢F」）が連続して並置されているのが実際には巨大な生物の単一のグループであることを研究者が認識するにはさらに数年を要した。^[9]現在、この2つの属はラジオドンタ目^[8]に分類されており、ラジオドントまたはアノマロカリス科としてよく知られています。ペイトイアが最初に命名されたため、この動物全体の正しい名前として認められています。しかし、元々の前肢はペイトイアや「ラガニア」とは異なる大型種のものであり、そのためアノマロカリスという名前が残っています。^[10]

2011年、オーストラリアのカンガルー島にあるエミューベイ頁岩の古生物学発掘現場からアノマロカリスの複眼が発見され、アノマロカリスはこれまで考えられていた通り、確かに節足動物であったことが証明された。この発見は、節足動物の高度な眼が、関節のある脚や硬い外骨格が進化する前の非常に早い時期に進化していたことも示している。^{[21]この標本は後に、}アノマロカリスの新種、A. daleyaeのものであると特定された。^[2]

これまで多くの種がアノマロカリスに分類されてきたが、その後の解析でこの属の割り当てに疑問が投げかけられ、^{[22] [23] [24]}、異なる属に再分類された。2021年には、「A.」サロン^[25]と「A.」マグナバシス^[26]がタミシオカリス科の新属フーカリス^{に再分類されたが[27]}、その後の解析では、H.サロンはアンプレクトベルイダエ科に属し、H ?マグナバシス（アンプレクトベルイダエの姉妹タクソンとして復活）はフーカリス属の他の種と単系統群を形成していないことが示唆されている。^[28]同年、「A.」ペンシルバニアはレニシカリス属に再分類された。^{[3] 2022年、}アノマロカリスの無名種、もしくはA. saronの全身標本として扱われていた標本ELRC 20001に、新属Innovatiocarisが付与された。^[29] 2023年、「A. kunmingensis」は、 Amplectobeluidae科の新属Guanshancarisに再分類された。^[30]複数の系統解析により、「A. briggsi」 （タミシオカリディド）もアノマロカリスの種ではないことが示唆され、^{[4] [31] [ 32] [33]} 、 2023年にタミシオカリディダエ科のEchidnacaris属に再分類された。 ^[2]

アノマロカリスは、生息していた時代としては巨大だった。A . canadensisの完全な標本ROMIP 51211 は、体長が最大 20.5 cm (8.1 インチ) と測定されている^{[8] [34]} (前肢と尾扇を除くと 17.4 cm (6.9 インチ) ^[4] )。最も大きな前肢は伸ばすと最大 18 cm (7.1 インチ) と測定されており^[35]、このA. canadensisの標本は、前肢と尾扇を除いた体長が最大 34.2～37.8 cm (1.12～1.24 フィート) に達したと考えられる。^{[4] [29]}体長が最大1メートル（3.3フィート）^[16]と推定されていたが、体の部位の比率^[35]（体長はA. canadensisの前頭付属肢の長さの約2倍に過ぎない^[4]）と最大の前頭付属肢の大きさに基づくと可能性は低い。^{[35]オーストラリアの} エミュー湾頁岩に生息するA. daleyae（以前はA.  cf. canadensisまたはA.  aff. canadensis）はA. canadensisよりも大きく、知られている最大の付属肢は最大18.3センチメートル（7.2インチ）の長さで、これは体長34.8〜51.2センチメートル（1.14〜1.68フィート）の個体のものであったと考えられる。^{[2] [4]}

アノマロカリスは、体の側面にある柔軟なひだを波打たせて水中を進んでいった。^[36]それぞれのひだは、より後方にあるひだよりも下方に傾斜しており^[37]、この重なりによって、体の両側にある葉が 1 つの「ひれ」として機能し、遊泳効率が最大限に高められた。^[36]遠隔操作モデルの構築により、この遊泳法は本質的に安定していることが示され^{[38] 、}アノマロカリスは遊泳中にバランスをとるために複雑な脳を必要としなかったことが示唆された。体は第 3 葉と第 5 葉の間で最も幅が広く、尾に向かって狭くなっており、くびれた首の領域にはさらに 3 対の小さなひだがあった。^{[8] [35]}尾に近い葉は区別が難しく、正確な数えが困難である。^[37]主体ひだについては、タイプ種のA. canadensis は13 対あった。^[35]

• 
  アノマロカリス（A）、ペイトイア（B）、フルディア（C）の口錐体。前者は独特の三放射状、結節状、しわ状の構造を示す。
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  放射歯類の胴体付属肢の可動性（アノマロカリスなど）
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  アノマロカリスの頭部骨片構造

アノマロカリスは口錐と呼ばれる珍しい円盤状の口を持っていた。口錐は三放射状に配置された数枚の板で構成されていた。そのうち3枚の板はかなり大きかった。各大板の間には3枚から4枚の中サイズの板があり、その間には数枚の小板があった。ほとんどの板はしわが寄っており、口の開口部の近くに鱗状の隆起があった。^{[10] [39 ]}このような口錐は、ペイトイアやフルディアのような典型的なフルディッド放射歯類の口錐とは大きく異なり、これらは滑らかで四放射状である。^[10] [32]放射歯類に共通する特徴として、アノマロカリスは頭部の上部と側面に3つの小板を持っていた。^[32]上部の小板はヘッドシールド、背甲、またはH要素と呼ばれ、横に長い^[40]楕円形で、外縁に明確な縁があった。^[35]残りの2つの側板はP要素として知られ、卵形であったが、棒状の突起でつながっていた。^[32] P要素は以前は2つの巨大な複眼であると誤解されていた。^{[35] [32]}

2つの大きな前頭付属肢は、頭の前部、口の前に位置していた。^[8]アノマロカリスの前頭付属肢には通常14のポドメア（節単位、少なくとも軸用に1つ、遠位関節領域用に13つ）があり、各付属肢は横方向に平らになっている（幅よりも高さが大きい）。^[35]ほとんどのポドメアの先端には一対の腹棘（腹側の棘）があった。^[35]腹棘自体には複数の補助棘が備わっており、腹棘の前縁と後縁から分岐していた。^{[25] [39] [41] [35] [1]}

尾は大きな尾扇で、3対の大きな鰭状の葉と1つの末端葉のような尾片で構成さ^れていた。^[35]以前の研究では、尾扇はカンブリア紀の海域で推進するために使用されたと示唆されているが、^{[20] [36]}さらなる流体力学的研究では、むしろ操舵機能を果たすために適応していたことが示唆されている。^[34]この動物の鰓は、長くて細い毛のような構造で、披針形の刃として知られ、列になって剛毛を形成していた。剛毛は動物の上面に縁で取り付けられており、体節ごとに2つの剛毛があった。真ん中に分割線があり、鰓を分けていた。^[35]

エミュー湾頁岩から発見されたアノマロカリス・ ダレヤエ種の化石の眼に基づくと、 ^[2]アノマロカリスの柄のある眼は、同時代の種の中で最も発達した眼を持っていたと長い間考えられていた三葉虫の眼よりも30倍も強力だった。1つの標本には片方の眼に24,000個以上のレンズがあり、幅3センチメートル（1.2インチ）の眼の解像度に匹敵するのは、片方の眼に28,000個のレンズを持つ現代のトンボのみだっただろう。 ^[21]さらに、脱皮動物の オプシンの推定から、アノマロカリスは二色型 色覚を持っていた可能性があることが示唆されている。^[42]

アノマロカリスが活発な捕食者だったという解釈は、研究の歴史を通じて広く受け入れられており、^{[9] [8] [10]、}その捕食性の前肢と中腸腺は捕食者のような生活を強く示唆している。^{[43] [44] [5]} A. canadensisの場合、バージェス頁岩の動物相の中でその抜群の大きさから、存在が知られている最初の頂点捕食者の一つとなっている。^[5]

しかし、アノマロカリスが硬い体の動物を食べていたという長年の考え、特に三葉虫の鉱化した外骨格を貫通する能力は疑問視されており、最近の多くの研究では、アノマロカリスは柔らかい体の獲物だけを狩っていた可能性が高いと考えられています。^{[45] [10] [5] [6]}カンブリア紀の三葉虫の中には、丸いまたはW字型の「噛み跡」を持つものが発見されており、ペイトイアの口器と同じ形であることが確認されています（以前はアノマロカリスのものと誤認されていました^{[46] [10] ）。}アノマロカリスが三葉虫を食べていたというより強力な証拠は、三葉虫の一部を含む糞石から得られます。糞石は非常に大きく、その時代から糞石を生成できるほどの大きさの生物は放射歯類しか知られていません。^{[46]しかし、}アノマロカリスは石灰化した組織を欠いているため、三葉虫の硬く石灰化した外骨格を貫通できる可能性は低いと思われる。^{[46]むしろ、糞石は}レドリキア属の三葉虫など、別の生物によって生成された可能性がある。^[39]もう一つの可能​​性として、アノマロカリスは口錐で獲物の片方の端を掴み、前肢を使ってもう一方の端を前後に素早く揺らして餌を食べていたという説がある。これにより、節足動物の表皮の弱点を突くストレスが生じ、獲物の外骨格が破裂して捕食者が内臓にアクセスできるようになる。^[46]この行動は、もともと三葉虫が折れるまで曲げられないように丸まるという進化的圧力を与えたと考えられていた。^[46]

ラジオドン類の口器に摩耗が見られないことは、口器が鉱化した三葉虫の殻と定期的に接触していなかったこと、そして三葉虫の装甲に接触すると構造的な破損を起こしてしまうことから、より小型で軟体動物を吸い込んで捕食するのに適していた可能性を示唆している。^{[45] [39]} A. canadensisは、前頭付属肢に短く頑丈な棘があったことから、硬い外骨格を持つ生物を捕食できたと示唆されている。^{[39] [26]しかし、この結論は、}懸濁物を食べるラジオドン類（例えば、エキドナカリス属やホウカリス属）の脆弱な前頭付属肢との比較だけに基づいている。 ^[27] A. canadensisの前頭付属肢のエンダイトに通常損傷が見られないこと（損傷は1つの標本にのみ存在）は、硬い殻を持つ獲物を掴むために使われていなかったことを示唆している。^[6]ペイトイアの口錐はより長方形で、短い棘が突き出ているのに対し、 A. canadensisの口錐は開口部が小さく不規則で、強い噛みつき動作を許さず、柔らかい生物を吸い込む吸引摂食行動を示している。^[10]様々なラジオドント類の前頭付属器の3次元モデル化により、A. canadensisの方が小型（直径2～5cm）で活動的な軟体動物（例えばベツリコリア、イソキシイド類やヒメノカリネ類のような自由遊泳性の節足動物、ネクトカリス）を捕食する能力が高いことも示唆されている。 ^{[5] [6]}

ビックネルら(2023) はアノマロカリスの前頭付属肢を調査し、これが活発な海棲頂点捕食者であったことを示唆した。前頭付属肢を伸ばした姿勢をとると、アノマロカリスは現代の捕食性水生昆虫と同様に、最大速度で泳ぐことができただろう。その目は明るい水域で獲物を狩るのに適していただろう。海棲および浮遊性の軟体動物には多様性があるため、アノマロカリスはさまざまな自由遊泳動物を狩っていただろう。海底から高速で獲物を捕まえようとして基質上の前頭付属肢を損傷する可能性を考慮すると、三葉虫などの底生動物を狩ることはなかっただろう。代わりに、他の放射歯類（例えば、ハーディア、カンブロラスター、ティタノコリス、スタンレーカリス）や偶足動物（例えば、シドニーア）などの動物がバージェス頁岩の底生捕食者であったと考えられる。^{[5] [6]}

アノマロカリスの標本は、カンブリア紀第3期から古章期にかけて世界中で発見されている。バージェス頁岩やエミューベイ頁岩以外にも、中国の澄江生物群、紅景韶層、バラン層、凱里層、米国のイーガー層やウィークス層でも化石が発見されている。 ^[3]

アノマロカリス・カナデンシスはバージェス頁岩に比較的多く生息していた。^[1]バージェス頁岩では、アノマロカリスは古い層、特にマウント・スティーブン三葉虫層でよく見られる。しかし、葉状体層などの新しい層では、アノマロカリスははるかに大きく成長し、古い三葉虫層の同族のおよそ2倍の大きさになる可能性がある。これらのまれな巨大標本は、以前は別種のアノマロカリス・ギガンテアと呼ばれていたが、この種の妥当性は疑問視されており、^{[16]現在は}A.カナデンシスの同義語とされている。^[35]

アノマロカリスの他の無名の種は、大きく異なる環境に生息している。^[3]例えば、アノマロカリスcf.カナデンシス(JS-1880) は、現在の中国にある浅い熱帯の海または河川デルタ^{[47]である茅天山}頁岩^{[3]に生息していた。}アノマロカリス ダレヤエ(エミュー湾頁岩) は、類似した環境、すなわちカンブリア紀オーストラリアの浅い熱帯海域に生息していた。^[3]茅天山頁岩とエミュー湾頁岩は非常に近接しており、バージェス頁岩からは遠く離れた小さな陸地によって隔てられている。^[3]これら 2 つの場所には、それぞれ"アノマロカリス" クンミンゲンシスと"アノマロカリス" ブリッグシも生息していたが、これらは^{[48] [49] [39] [50] 、分類学的には}アノマロカリスやアノマロカリス科のメンバーである可能性は低い。 ^{[3] [51]}

• 8564 アノマロカリス、この動物にちなんで名付けられた小惑星。
• ラジオドンタ、アノマロカリスとその近縁種からなる絶滅した節足動物目。
• Houcaris、 Lenisicaris、 Innovatiocaris、 Guanshancaris、 Echidnacaris 、元々 Anomalocarisと命名された種を含む放射歯類の属。
• オルドビス紀 モロッコに生息した濾過摂食性の巨大な放射歯類、エギロカシス。
• カンブリア爆発は、カンブリア紀に起こった大規模な生物多様化現象です。
• オパビニア属は、放射歯類と遠縁の奇妙な幹群節足動物の属です。
• ウィワクシアは、大量の炭素質の鱗を持ち、アノマロカリスと共存していたと考えられる軟体動物の属です。
• バージェス頁岩の古生物相

ウィキメディア・コモンズには、アノマロカリスに関連するメディアがあります。

• 「アノマロカリス・カナデンシス」。バージェス頁岩化石ギャラリー。カナダバーチャル博物館。2011年。2020年11月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年1月21日閲覧。
• 泳ぐアニメーション付きアノマロカリスの「ホームページ」
• バージェス頁岩：アノマロカリス・カナデンシス（原始節足動物）、スミソニアン。