プラコゾア

プラコゾア類は明確な体構造を持たず、単純で扁平な体を持つ。アンドリュー・マスターソンが報告したように、「それらは、小さな生きている塊に限りなく近い」。^{[ 26 ]}個々の体の 直径は約0.55 mmである。^{[ 27 ]}体の部位はなく、研究者の1人であるマイケル・エイテルが説明したように、「口も背中も神経細胞も何もない」。^{[ 28 ]}実験室で研究されている動物の体は、数百から数百万の細胞から構成されている。^{[ 29 ]}

プラコゾアは、体内の組織層として解剖学的に3つの部分しか持たない。上皮、中間（中）上皮、下上皮である。少なくとも6種類の細胞型が存在する。^{[ 18 ]}（2023年に3属4種を分析したところ、8種類が見つかり、1種類は役割が不明であった。^{[ 30 ]}）上皮は最も薄い部分であり、基本的に細胞体が表面下に垂れ下がった扁平細胞からなり、各細胞には繊毛がある。^{[ 27 ]}結晶細胞は縁辺付近にまばらに分布している。少数の細胞には異常に多くのミトコンドリアがある。^{[ 18 ]}中間層は最も厚く、多数の繊維細胞からなり、小胞体内にミトコンドリア複合体、液胞、内共生細菌が含まれている。下上皮は多数の単繊毛円筒細胞と少数の内分泌様腺細胞および親油性細胞から構成されている。各親油性細胞には多数の中サイズの顆粒が含まれており、そのうちの1つは分泌顆粒である。^{[ 14 ] [ 27 ]}

ホイルンギアとトリコプラックスの体軸は刺胞動物の口側-反口側軸に似ており^{[ 31 ]}、刺胞動物は最も近縁な別の門に属する動物である^{[ 32 ]} 。構造的には他のプラコゾアと区別できないため、識別は純粋に遺伝的（ミトコンドリアDNA）な違いに基づいている^{[ 27 ]} 。ゲノム配列決定により、各種は固有の遺伝子セットといくつかの固有の欠落遺伝子を持っていることが示されている^{[ 14 ]。}

トリコプラックスは、直径約1 mm (0.039インチ)の小さく扁平な動物です。単細胞のアメーバに似た不定形の多細胞体で、規則的な輪郭はありませんが、下面はやや凹んでおり、上面は常に扁平です。体は、より複雑な動物の間充織に似た星状細胞の緩いシートを包む単純な上皮の外層で構成されています。上皮細胞には繊毛があり、動物はこれを使って海底を這います。^{[ 11 ]}  

下面には小さな有機物の残骸が付着しており、動物はそれを餌としている。^{[ 11 ]}

研究によると、結晶セル内のアラゴナイト結晶は平衡石と同じ機能を持ち、重力を利用して空間的な方向を定めることができる。^{[ 33 ]}

背側上皮には、防御手段として毒素のカクテルを放出する脂質顆粒があり、一部の捕食者には麻痺や死を引き起こす可能性がある。トリコプラックスの毒性分泌物を構成するタンパク質をコードする遺伝子は、アメリカマムシや西アフリカカーペットバイパーなどの特定のヘビのゲノムに存在する毒関連遺伝子に似ていることがわかっている。^{[ 34 ] [ 35 ]}

すべてのプラコゾアは無性生殖が可能で、より小さな個体を芽生えさせ、下面から卵を間充織に芽生えさせることもある。^{[ 11 ]}プラコゾアの1つの系統群では有性生殖が起こると報告されており、^{[ 37 ] [ 38 ]}その系統群H8は後にCladtertia属に属することが判明し、^{[ 2 ]}遺伝子間組換えやその他の有性生殖の特徴が観察された。

分裂に加えて、すべての種の代表は「スウォーマー」（別の栄養繁殖段階）を生成し、これはより多様な細胞型を持つ下層上皮からも形成される可能性がある。^{[ 39 ]}

トリコプラックス属の中には、リケッチア目細菌を内共生体として含む種がある。^{[ 40 ]} 記載されている 少なくとも20種の1種は、 2種類の細菌性内共生体を持つことが判明した。1つは動物の小胞体に生息し、タンパク質と膜の生成に役割を果たしていると考えられているグレリア属細菌である。もう1つの内共生体は、藻類の消化に使用される細胞内に生息する、最初に記載されたマルグリスバクテリア属細菌である。この細菌は藻類の脂肪やその他の脂質を食べて、その見返りに宿主にビタミンやアミノ酸を提供しているようだ。^{[ 41 ] [ 42 ]}

プラコゾアはナトリウムチャネルに関して著しい進化的放散を示しており、 これまでに研究された他のどの無脊椎動物種よりも多い5～7種類の異なるタイプを持っている。^{[ 43 ]}

個体群動態の3つのモードは、社会的行動の誘導、形態形成、および繁殖戦略を含む、餌源に依存していた。^{[ 44 ]}

プラコゾアは、その単純な構造に基づいて、単細胞生物から多細胞動物（後生動物）への移行のモデル生物としてしばしば考えられており、そのため他のすべての後生動物の姉妹群とみなされている。

機能形態モデルによれば、すべての動物またはほとんどの動物は、海水中の自由生活（浮遊性）球体であるガレルトイドから派生したもので、基底膜と呼ばれる薄い非細胞性の分離層によって支えられた単一の繊毛細胞層から構成されている。球体の内部は、収縮性線維細胞とゼラチン状の細胞外マトリックスで満たされている。現代のプラコゾアと他のすべての動物は、この多細胞の初期段階から2つの異なるプロセスを経て派生した。^{[ 51 ]}

• 上皮の折り込みによって内部に管系のシステムが形成され、それによって変形したガレルトイドが発達し、そこから後に海綿動物（Porifera）、刺胞動物、有櫛動物が発達した。
• このモデルによれば、他のガレルトイド類は時間の経過とともに底生生活様式へと移行した。つまり、生息地が外洋から海底（底生帯）へと変化したのである。その結果、多くの底生種に見られるように、体が扁平化することが自然と選択的に有利になった。

水中を自由に漂う動物にとって、食物、潜在的な性的パートナー、または捕食者に遭遇する確率はどの方向でも同じですが、海底では、基質に面している側と基質から離れた側の体側で役立つ機能に明確な違いがあり、感覚細胞、防御細胞、および食物収集細胞は垂直方向（基質に垂直な方向）に応じて分化し、方向付けられます。提案されている機能形態モデルでは、プラコゾア、および化石からのみ知られているいくつかの類似の生物は、現在プラキュロイドと呼ばれるそのような生命形態の子孫です。

したがって、3つの異なる人生戦略は、3つの異なる発展の可能性につながった。

1. 海底の砂の間隙に生息する動物が、動物の最も初期の証拠と考えられている化石の這い跡を残しました。これらの痕跡は、地質学上のエディアカラ紀の始まりよりも前にも検出可能です。これらは通常、左右対称の蠕虫によるものとされていますが、ここで提示する仮説では、プラキュロイドから派生した動物、つまりトリコプラックス・アドヘレンスの近縁種がこれらの痕跡を作ったと考えています。
2. 藻類を光合成活性の​​ある内部共生体として取り込んだ動物、つまり共生関係にあるパートナーから主に栄養を得ていた動物は、古生代が始まる前のエディアカラ紀に生息し、現代の動物分類群には分類されない謎めいたエディアカラ動物相の原因であった。しかし、最近の研究では、エディアカラ群集の一部（例えばミステイクンポイント）は光合成層より下の深海に生息していたため、これらの個体は内部共生光合成生物に依存できなかったことが示されている。
3. 藻類マットを摂食する動物は、最終的にはプラコゾアの直接の祖先であったと考えられます。アメーバ状の多様な形状の利点により、以前は存在していた基底膜とゼラチン状の細胞外マトリックスが二次的に失われました。基質に面する表面（腹側）と基質から離れた表面（背側）の顕著な分化により、今日でも見られるトリコプラックス・アドヘレンスの生理学的に異なる細胞層が形成されました。したがって、これらは外胚葉と内胚葉（真後生動物の「外側」と「内側」の細胞層）に類似していますが、相同ではありません。つまり、提案された仮説によれば、機能的に対応する構造には共通の進化上の起源はありません。

上記の分析のいずれかが正しければ、トリコプラックス・アドヘレンスは多細胞動物の最古の系統であり、エディアカラ動物群、あるいはエディアカラ以前の動物群の遺存種となるだろう。生態的ニッチでは非常に成功したが、細胞外マトリックスと基底膜の欠如により、これらの動物の発達能力は当然限られており、それが表現型（成体としての外見）の進化速度が低いこと（ブラディテリーと呼ばれる）を説明するだろう。

この仮説は、最近行われた他の動物のミトコンドリアゲノムと比較したTrichoplax adhaerensのミトコンドリアゲノムの 解析によって支持された。 ^{[ 52 ]}しかし、この仮説は、他の6種の動物と2種の関連する非動物種の全ゲノム配列と比較したTrichoplax adhaerensの全ゲノム配列の統計解析では棄却されたが、p = 0.07のレベルでのみであり、統計 的有意性の限界レベルを示している。^{[ 49 ]}

純粋に形態学的特徴に基づく概念では、プラコゾアは真の組織を持つ動物（真後生動物）の最も近縁なグループとみなされている。両者が共有する分類群であるエピテリオゾアは、海綿動物（海綿動物門）の姉妹群であると解釈されている。

上記の見解は正しいかもしれないが、従来真後生動物と見なされてきた有櫛動物が他のすべての動物の姉妹群である可能性を示す証拠もいくつかある。^{[ 53 ]}これは現在議論の的となっている分類である。^{[ 54 ]}平板動物は7億5000万～8億年前に出現したと推定されており、最初の現代的なニューロンは刺胞動物と左右相称動物の共通祖先で約6億5000万 年前に発生した（現代のニューロンで発現する遺伝子の多くは有櫛動物には存在しないが、これらの欠落した遺伝子の一部は平板動物に存在する）。^{[ 55 ]}

このような関係性の主な根拠は、プラコゾアだけでなく海綿動物を除くすべての動物に存在する、細胞間結合部であるベルトデスモソームという特殊な構造にあります。この構造により、プラコゾアの上皮様構造のように、細胞が途切れることなく層状に結合することが可能になります。T . adhaerensは、腹側腺細胞もほとんどの真後生動物と共有しています。これらの特徴はどちらも進化的に派生した形質（派生形質）と考えられ、したがって、これらを持つすべての動物の共通分類群の基礎を形成しています。

提案された仮説から着想を得た可能性のあるシナリオの一つは、T. adhaerensの上皮細胞の単繊毛細胞が、プラコゾアの祖先とされる生物が濾過生活様式を放棄した際に、海綿動物の襟細胞（襟細胞）の襟が縮小することによって進化したという考えから始まる。そして、この上皮細胞は、真後生動物の真の上皮組織の前駆体として機能したと考えられる。

先に述べた機能形態学に基づくモデルとは対照的に、上皮動物仮説では、平板動物の腹側および背側細胞層は、真後生動物の2つの基本的な胚細胞層である内胚葉と外胚葉の相同体である。刺胞動物の消化器官である胃上皮や左右対称動物（左右相称動物）の腸上皮は内胚葉から発生した可能性があり、一方、外胚葉はとりわけ外側の皮膚層（表皮）の前駆体である。平板動物の繊維状合胞体によって満たされた内部空間は、他の動物の結合組織に相当する。合胞体に蓄えられたカルシウムイオンが、多くの刺胞動物の石灰質骨格と関連しているかどうかは不明である。

前述のように、この仮説は、他の6種の動物と2種の関連する非動物種の全ゲノム配列と比較した、Trichoplax adhaerensの全ゲノム配列の統計分析によって支持された。 ^{[ 49 ]}

主に分子遺伝学に基づく第3の仮説では、プラコゾアは高度に単純化された真後生動物とみなされている。これによれば、トリコプラックス・アドヘレンスは、すでに筋肉と神経組織を持っていたかなり複雑な動物の子孫である。これらの組織タイプと上皮の基底膜は、急激な二次的単純化によって比較的最近失われた。^{[ 56 ]}

これまでのところ、この点に関するさまざまな研究は、正確な姉妹群の特定に関して異なる結果をもたらしている。あるケースでは、プラコゾアは刺胞動物の最も近縁なグループとして分類されるが、別のケースでは、プラコゾアは有櫛動物の姉妹群であり、また、時には左右相称動物のすぐ隣に配置されることもある。^{[ 57 ]}