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| ヤムシ 時間範囲:
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|---|---|
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| 毛顎類とその多様性のいくつかの例。 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| クレード: | パラホクソゾア |
| クレード: | 左右相称動物 |
| クレード: | 腎虫類 |
| (ランク外): | 先口動物 |
| (ランク外): | スピラリア |
| クレード: | グナシフェラ |
| クレード: | キュクロフォラ |
| 門: | ケトグナタ ロイカート, 1854 |
| クラス： | サジットイデア クラウス&グロッベン、1905 [2] |
| 注文 | |
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毛顎類（Chaetognatha / k iː ˈ t ɒ ɡ n ə θ ə /または、毛顎類 / ˈ k iː t ɒ ɡ n æ θ s /（剛毛の顎を意味する）は、世界中のプランクトンの主成分である捕食性の海生蠕虫門の一種です。一般にはヤムシとして知られ、ほとんどが海中性ですが、知られている種の約 20% は底生性で、藻類や岩に付着することができます。熱帯の表層水や浅い潮だまりから深海や極地まで、あらゆる海水域で見られます。ほとんどの毛顎類は透明で魚雷のような形をしていますが、深海種の中にはオレンジ色のものもあります。体長は 2 ～ 120 ミリメートル（0.1 ～ 4.7 インチ）です。
毛顎類は1775年にオランダの博物学者マルティヌス・スラッバーによって初めて記録されました。[3] 2021年現在、生物学者は26属8科に分類される133種の現生種を認識しています。[3]種の多様性は限られているものの、個体数は多いです。[4]
ヤムシは、脱皮動物や冠状動物のどちらにも属さない前口動物の系統群である有顎動物と厳密に関連しており、おそらくそれに属する。
解剖学
毛顎類は、クチクラで覆われた透明または半透明の矢じりのような形の動物です。体長は1.5 mmから、南極に生息するPseudosagitta gazellaeでは105 mmです。[5]体の大きさは、同種の個体間でも異種間でも、気温の低下とともに大きくなるようです。[5]体は頭部、胴体、尾部に分かれています。体の約80%は一次縦走筋で占められています。[3]
頭部と消化器系
頭の両側には、口がある中空の前庭の両側に、鉤状の掴み針状の棘が4～14本ある。棘は狩りに使用され、泳ぐときには首の部分から伸びる柔軟なフードで覆われている。棘と歯はα-キチンでできており、頭部はキチン質の骨組みで保護されている。[3]
口は筋肉質の咽頭に通じており、咽頭には食物の通過を滑らかにする腺がある。ここからまっすぐな腸が体幹の全長にわたって走り、尾のすぐ前方にある肛門に至る。腸は消化の主な場所であり、前端近くに一対の憩室がある。 [6]物質は繊毛によって体腔内を移動する。老廃物は皮膚と肛門から簡単に排泄される。Eukrohniid 種は腸と密接に関連する油胞を持っている。この器官にはワックスエステルが含まれており、北極海に生息するEukrohnia hamataの産卵期以外では生殖と成長を助ける可能性がある。 [7]油胞が管の中央に位置するため、この器官は浮力、姿勢、移動にも影響を及ぼしている可能性がある。[8]
通常、毛顎類は色素を持たないが、深海に生息する一部の種の腸にはオレンジがかった赤色のカロテノイド色素が含まれている。[3]
神経系と感覚系
神経系は適度に単純で、典型的な前口動物の解剖学的構造を示し、[3]咽頭を取り囲む神経節神経輪で構成されています。脳は、前神経網領域と後神経網領域の2つの異なる機能領域で構成されています。前者は、おそらく脊椎を動かす頭部の筋肉と消化器系を制御します。後者は、目と繊毛冠につながっています。機能は不明ですが、感覚器官であると考えられる後大脳器官も、後神経網領域に含まれています。[3]背側神経節が最も大きいですが、神経は体全体にわたってすべての神経節から伸びています。
毛顎類は2つの複眼を持ち、それぞれが多数の色素カップ単眼が融合して構成されている。深海や洞窟に生息する種の中には、色素のない眼や存在しない眼を持つ種もいる。[3]さらに、体の側面に沿って多数の感覚毛が列をなして並んでおり、魚の側線と同様の機能を果たしていると考えられる。さらに、湾曲した感覚毛の帯が頭と首の上にも存在する。[6]ほとんどすべての毛顎類は、光受容細胞の方向に応じて「間接」または「反転」した眼を持っている。「直角」または「反転」した眼を持つのは、Eukhroniidae科の種の一部のみである。[3]毛顎類の眼のユニークな特徴は、幅35～55 nmの円形の孔の格子を含む光受容膜の層状構造である。[3]
繊毛体受容器官からなる重要な機械感覚系は振動を感知し、毛顎類は獲物の泳ぐ動きを感知することができる。首の背側にある別の器官である繊毛冠は、おそらく化学受容に関与している。[3]
内臓
体腔は腹膜で覆われているため真の体腔を形成し、胴体の両側に1つの区画と、頭部と尾部の内側に隔壁で完全に分離された追加の区画に分かれています。1列または2列の小さな歯のある口、複眼、神経系はありますが、排泄器官や呼吸器官はありません。[9] [3]循環器系がないと言われることが多いですが、毛顎類は環形動物に似た原始的な血液系を持っています。[3]
ヤムシの桿体節は長さ20nm、幅50nmの微小管から成り、顆粒と糸状の構造を含む円錐体を形成している。円錐体は繊毛からできている。[10]
移動
胴体には1対または2対の側鰭があり、表面的には魚類の鰭条に似た構造をしているが、相同性はない。脊椎動物の鰭とは異なり、これらの側鰭は表皮から伸びる厚い基底膜で構成されている。追加の尾鰭が肛門後尾を覆っている。[6] 2種の毛顎類、Caecosagitta macrocephalaとEukrohnia fowleriは鰭に生物発光器官を持っている。 [11] [12]
毛顎類は背腹方向に波打つような体の動きで短時間の泳ぎをします。尾びれは推進力を、体びれは安定性と操縦性を補助します。[13]筋肉の動きは後生動物の中で最も速いと言われています。[3]筋肉は電流や強いK+溶液によって直接興奮します。主な神経筋伝達物質はアセチルコリンです。[3]
生殖とライフサイクル
すべての種は雌雄同体で、卵子と精子の両方を持っています。[4]それぞれの動物は尾の中に一対の精巣を持ち、体腔の後部には一対の卵巣を持っています。未成熟の精子は精巣から放出され、尾の腔内で成熟し、短い管を通って精嚢に泳ぎ、そこで精包に詰められます。[6]
交尾の際、各個体は精嚢を破ってパートナーの首に精莢を置きます。精子は精莢から素早く逃げ出し、動物の正中線に沿って泳ぎ、尾のすぐ前にある一対の小さな孔にたどり着きます。これらの孔は卵管に繋がっており、卵管には卵巣から成熟した卵子がすでに通過しており、ここで受精が行われます。[6]精嚢と卵管は精子を蓄積して貯蔵し、複数回の受精サイクルを実行します。[3] Spadellidaeの底生種の中には、交尾前に手の込んだ求愛儀式を行うことが知られているものもあり、 [3]たとえばParaspadella gotoi がそうです。[14]
卵は主にプランクトン性であるが、 Ferosagitta hispidaなど一部の種は卵を基質に付着させる。[3]真正貝では、卵は有袋類の嚢の中で成長するか、藻類に付着する。[15]卵は通常1～3日後に孵化する。毛顎類は変態をせず、明確な幼生期を持たない。[6] [3]これは海洋無脊椎動物としては珍しい特徴である。[14]しかし、新生児と成体では、体格、キチン質構造、鰭の発達に関して、形態学的に有意な違いがある。[3] [16]
毛顎類の寿命は様々だが短い。記録されている最長はサギッタ・フリデリチの15ヶ月である。[16]
行動
ヤムシの行動と生理学については、養殖と自然生息地の再構築が複雑なため、ほとんどわかっていない。[3]水温が高いほど、ヤムシはより頻繁に餌を食べることが知られている。プランクトン性の毛顎類は、水層内の望ましい場所に留まるために、しばしば「跳ねて沈む」行動で継続的に泳ぎ続け、獲物を捕まえるために活発に泳ぐ必要がある。ヤムシは皆、頭を下に向けたまま体をわずかに傾けている傾向がある。[3]ヤムシはしばしば「滑空」行動を示し、しばらくゆっくりと沈み、その後ヒレを素早く動かして追いつく。[14]底生種は通常、岩、藻類、海草などの基質に付着したままで、まれに砂粒の上や間に付着し、獲物が通り過ぎるまでじっとしている、より厳密には待ち伏せ捕食者として行動する。[3] 獲物は、振動を感知する繊毛柵と房状器官によって感知されます[3]。例えば、Spadella cephaloptera の個体は、適切な周波数で振動するガラスまたは金属のプローブを攻撃します。 [14]獲物を捕まえるために、ヤムシは尾びれを強く振って前方にジャンプします。[3]獲物に接触すると、掴む棘の上のフードを引き込み、獲物の周りにケージを形成して口に接触させます。彼らは獲物を丸呑みします。[14]
エコロジー
毛顎類は、極地から熱帯まで世界中の海洋に生息し、汽水域や河口域にも生息しています。熱水噴出孔から深海の海底、海草床や海中洞窟まで、非常に多様な環境に生息しています。[3] 大多数はプランクトン性で、動物プランクトンの2番目に多い成分であることが多く、バイオマスはカイアシ類の10～30%に及びます。[3]カナダ海盆 では、毛顎類だけで動物プランクトンのバイオマスの約13%を占めています。[17]そのため、生態学的に重要であり、サバやイワシなどの商業的に重要な魚類を含む魚類やその他の捕食動物にとって重要な食料源となっています。[18]知られている種の58%は浮遊性であり、[5]約3分の1の種は表層底生または中間底生、つまり基質のすぐ近くに生息しています。[3]毛顎類は深さ5000メートル、おそらく6000メートルまで記録されています。[5]
毛顎類の最も高い密度は浅瀬の光合成層で観察される。 [3]大型の毛顎類の種はより深い水域に生息する傾向があるが、幼生期は水柱のより高所で過ごす。[14]一方、ヤムシは日周垂直移動を行い、日中は捕食者を避けるために低水深で過ごし、夜間に水面に近づく。水柱内での位置は、光、温度、塩分、年齢、および食物供給に依存する。ヤムシは海流に逆らって泳ぐことはできないため、水流や水塊の水文学的指標として使用される。[3]
すべての毛顎類は待ち伏せ型の捕食者で、他のプランクトン類、主にコペポーダ類や枝角類を捕食するが[6] [3]、端脚類、オキアミ、魚の幼生も捕食する。[18]成虫は同種の若い個体を捕食することもある。 [19]また、一部の種は雑食性で、藻類や堆積物を食べると報告されている。[20]毛顎類は獲物を鎮圧するために神経毒 テトロドトキシンを 使用することが知られており[21] 、これはおそらくビブリオ菌種によって合成される。[3]
遺伝学
ミトコンドリアゲノム
2004年に配列が解読されたヤムシSpadella cephalopteraのミトコンドリアゲノムは、11,905塩基対と当時最小とされていた後生動物のミトコンドリアゲノムであった[22] （現在では有櫛動物Mnemiopsis leidyiのミトコンドリアゲノムがこれを上回っており、その長さは10,326塩基対となっている）。[23]ミトコンドリアtRNA遺伝子はすべて欠落している。MT -ATP8遺伝子とMT-ATP6遺伝子も欠落している。[22]同じく2004年に配列が解読されたParaspadella gotoiのmtDNAはさらに小さく（11,403塩基対）、同様のパターンを示しており、通常存在する22のtRNA遺伝子のうち21が欠落しており、通常存在する37の遺伝子のうち14のみが存在する。[24]
毛顎類は、同種の個体内でも独特なミトコンドリアゲノム多様性を示す。[25]
系統発生
外部の
毛顎類の進化的関係は長い間謎に包まれていた。チャールズ・ダーウィンは、ヤムシは「類縁関係が不明瞭な点が特徴的」であると述べた。[14]毛顎類は、過去には伝統的に、しかし誤って、胚発生学者によって後口動物に分類されてきた。これは、胚に後口動物のような特徴があるためである。リン・マーギュリスとKVシュワルツは、毛顎類を五界分類で後口動物に分類した。 [27]しかし、いくつかの発達的特徴は後口動物と矛盾しており、螺旋動物に似ているか、毛顎類に特有である。[3]
分子系統学は、毛顎類が実際には前口動物であることを示している。トーマス・キャバリエ＝スミスは、六界分類で毛顎類を前口動物に位置付けている。 [33]上述の毛顎類と線虫類の類似性は、前口動物説を裏付けるかもしれない。実際、毛顎類は基底的な脱皮動物または冠状動物と見なされることがある。[34]毛顎類は、その分子系統学研究のほとんどで、前口動物の樹形の基部近くに現れる。[35]これは、後口動物の胚の特徴を説明できるかもしれない。毛顎類が、独特の前口動物の胚の特徴を進化させる前に前口動物から分岐したのであれば、初期の左右相称動物の祖先から受け継いだ後口動物の特徴を保持していた可能性がある。そのため、毛顎類は祖先の左右相称動物の有用なモデルとなる可能性がある。[36] ヤムシの神経系の研究では、前口動物に分類されるべきであると示唆されている。[37] [38] 2017年と2019年の論文によると、毛顎類は[39] [40]に属するか、または顎動物の姉妹群である 。[3]
内部
以下は、2021年時点の形態学的および分子学的データに基づいた、Chaetognathaのコンセンサス進化樹です。[3]
化石記録
毛顎類は体が柔らかいため、化石になりにくい。それでも、数種の化石毛顎類の種が記載されている。[1]毛顎類はカンブリア紀に初めて出現した。完全な体の化石は、中国雲南省の前カンブリア 紀茅天山頁岩（Eognathacantha ercainella Chen & Huang [41]とProtosagitta spinosa Hu [42] ）とブリティッシュコロンビア州中カンブリア紀バージェス頁岩（ Capinatator praetermissus）から正式に記載されている。2024年に初めて記載されたカンブリア紀の幹群毛顎類であるTimorebestiaは、現代の種よりもはるかに大きく、毛顎類が海洋生態系で今日とは異なる役割を果たしていたことを示している。[43]より新しい毛顎類であるPaucijaculum samamithion Schramは、イリノイ州ペンシルベニア系のマゾンクリーク生物群から記載されています。
毛顎動物は、コノドント類
に分類される動物の一部と関連があると考えられていた。しかし、コノドント自体は脊椎動物の歯の要素であることがわかった。現在では、プロトコノドント要素（例：Protohertzina anabarica Missarzhevsky、1973）は、コノドントの歯ではなく、毛顎動物の掴む棘である可能性が高いと考えられている。以前は、これらのプロトコノドント要素から前期カンブリア紀の毛顎動物の存在が疑われただけだったが、最近の体化石の発見により、その存在が確認された。[44]毛顎動物が前期カンブリア紀にはすでに海洋食物連鎖の重要な構成要素であったという証拠がある。[45]
歴史
毛顎動物の最初の既知の記載は、1770年代にオランダの博物学者マルティヌス・スラッバーによって出版され、「ヤムシ」という名前も彼が作った。[46] [5]動物学者アンリ・マリー・デュクロタイ・ド・ブランヴィルも毛顎動物の可能性について簡単に言及したが、彼はそれを浮遊性軟体動物として理解していた。現在認められている毛顎動物の種であるサジッタ・ビプンクタタの最初の記載は1827年のものである。 [47] [5]ヤムシを記載した初期の動物学者の中には、チャールズ・ダーウィンがおり、ビーグル号の航海中にヤムシについてメモを取り、1844年にヤムシに関する論文を捧げている。[48]翌年、オーガスト・デイヴィッド・クローンがサジッタ・ビプンクタタの初期の解剖学的記載を発表した。[49] [18]
「ケトグナス」という用語は、1856年にルドルフ・ロイカルトによって造られた。彼はまた、サジッタ属が別のグループに属することを初めて提唱した人物でもある。「現時点では、サジッタ属を、真の環形動物（まず第一にミミズ類）から線虫類へと移行した独自の小グループの代表と見なすのが最も自然であり、ケトグナスという名前は不適切ではないと思われる。」[50] [5]
毛顎類の現代的な分類は、1911年のリッター・ザホニー[51] [18]に始まり、その後1965年に時岡隆[52] [5] [18]、1991年にロバート・ビエリ[53]によって統合されました。時岡は、フラグモフォラ目とアフラグモフォラ目を創設し、4科6属、合計58種を分類しました。これに絶滅したアミスクウィアを加え、真に原始的な毛顎類として、別の綱であるアーキサジット上科に分類しました。[18]
毛顎類はしばらくの間、後口動物に属するか類縁関係にあると考えられていたが、1986年には既に螺旋状動物や他の前口動物との類縁関係が疑われていた。 [22]前口動物との類縁関係は、2004年にmtDNAの配列決定と分析によって明らかにされた。[22]
巨大ウイルスによる感染
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2018年、1980年代の電子顕微鏡写真の再分析により、科学者はAdhesisagitta hispidaに感染する巨大ウイルス（Meelsvirus）を特定することができました。その増殖部位は核であり、ウイルス粒子（長さ：1.25μm）はエンベロープで覆われています。[54] 2019年には、他の以前の研究の再分析により、1967年にSpadella cephaloptera種の表面に存在する剛毛として撮影された構造[55]と、2003年にParaspadella gotoiに感染する細菌として撮影された構造[56]が、実際にはエンベロープで覆われた紡錘形の巨大ウイルスであり、細胞質内に増殖部位があることが示されました。[57] P. gotoiに感染するウイルス種は最大長が3.1μmで、Klothovirus casanovaiと命名されている（Klothoは紡錘形の体を持つ運命の女神3人のギリシャ語名、casanovaiは科学者としての人生の大部分を毛顎動物の研究に捧げたJ.-P. Casanova教授にちなんで）。もう1つの種はMegaklothovirus horridgeiと命名されている（1967年の論文の筆頭著者であるAdrian Horridgeにちなんで）。写真では、ウイルスの1つであるM. horridgeiは切断されているものの、長さが3.9μmで、大腸菌の約2倍の長さに相当する。ビリオンには多くのリボソームが存在するが、その起源（細胞性、ウイルス性、または部分的にのみウイルス性）は不明である。現在まで、後生動物に感染することが知られている巨大ウイルスは非常にまれである。
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Chaetognathaに関連するメディアがあります。
- タスマニア水産養殖研究所提供の、オキアミを内臓に宿した Pseudosagitta gazellae の画像
- 世界のChaetognatha – 最終閲覧日 2006 年 12 月 13 日
- Eric Fauré、Roxane-Marie Barthélémy: 毛顎動物門の特異的ミトコンドリア ss-tRNA。昆虫学および動物学研究ジャーナル 7(3)、2019 年 4 月、pp. 304–315。hal-02130653