イカ

Crown coleoids (the common ancestor of octopuses and squid) diverged in the late Paleozoic (Mississippian), according to fossils of Syllipsimopodi, an early relative of vampire squids and octopuses.^[4] True squid diverged from other cephalopods during the Jurassic,^[5] but only emerged to prominence at the boundary between the Early and Late Cretaceous, around 100 million years ago.^[6] Both the coleoids and the teleost fish were involved in much adaptive radiation at this time, and the two modern groups resemble each other in size, ecology, habitat, morphology and behaviour, however some fish moved into fresh water while the coleoids remained in marine environments.^[7]

The ancestral coleoid was probably nautiloid-like with a straight septate shell that became immersed in the mantle and was used for buoyancy control. Four lines diverged from this, Spirulida (with one living member), the cuttlefishes, the squids and the octopuses. Squid have differentiated from the ancestral mollusc such that the body plan has been condensed antero-posteriorly and extended dorso-ventrally. What may have been the foot of the ancestor is modified into a complex set of appendages around the mouth. The sense organs are highly developed and include advanced eyes similar to those of vertebrates.^[7]

The ancestral shell has been lost, with only an internal gladius, or pen, remaining. The pen, made of a chitin-like material,^[7][8] is a feather-shaped internal structure that supports the squid's mantle and serves as a site for muscle attachment. The cuttlebone or sepion of the Sepiidae is calcareous and appears to have evolved afresh in the Tertiary.^[9]

イカは体が柔らかく腐敗しやすいため、外見上は似ているベレムナイトとは対照的に、中生代の化石記録ではイカの化石は非常にまれである。化石化することがある唯一の硬い部分である嘴でさえ、非常に脆く、周囲の岩石の準備中に簡単に破壊される傾向がある。中生代の化石記録にイカの化石がないため、イカの系統発生的分岐時間の較正が歪められており、イカは新生代にのみ進化した可能性があると示唆する研究もあるが、より最近の発見により、これは明確化され、否定されている。^{[ 6 ]} 2006年と2015年に、化石の嘴に基づいて、日本の後期白亜紀の蝦夷層群から化石イカ属YezoteuthisとHaboroteuthis が同定された。^{[ 10 ]}

2025年、蝦夷層群の化石の嘴に基づいて、オエゴプシダ類とミオプシダ類の両方に属する複数の化石イカ分類群が記載され、両方の記録は最初期のセノマニアン期まで遡ることがわかった。著者らは、研磨トモグラフィーで化石の嘴とその周囲のマトリックスをスキャンすることで、化石の嘴の脆さを解消した。数週間以内に形成されたと考えられる炭酸塩団塊にイカの嘴が豊富に存在することは、化石記録ではイカが少ないにもかかわらず、白亜紀中期までにイカがすでに大きな個体群を形成していた可能性が高いことを示唆している。その時点で、イカの総バイオマスは海洋魚類やアンモナイトのバイオマスをすでに上回っていた可能性が高い。 ^{[ 6 ]}

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  フランス、ラ・ヴルト＝シュル＝ローヌの下部カロビアン期（約1億6400万年前、中期ジュラ紀）から産出した化石ロンボテウティス
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  ドイツ、ゾルンホーフェン産、チトニアン期（約1億5000万年前、後期ジュラ紀）のプレシオテウティス化石

イカは、浅瀬での背景同調のための能動的カモフラージュやカウンターイルミネーションなど、さまざまな種類のカモフラージュを利用します。これは捕食者から身を守り、獲物に近づくのに役立ちます。^{[ 14 ] [ 15 ]}

皮膚はさまざまな色の制御可能な色素胞で覆われており、イカは周囲の環境に合わせて体色を変えることができる。^{[ 14 ] [ 16 ]}また、色の変化は獲物をイカの接近する触手からそらす効果もある。^{[ 17 ]}皮膚には虹色素胞と白色素胞と呼ばれる光反射器も含まれており、これらが活性化されると、数ミリ秒で偏光による皮膚の模様が変化する。^{[ 18 ] [ 19 ]}このような皮膚の擬態は、近くのイカとのコミュニケーション、獲物の探知、ナビゲーション、狩猟中や避難場所を探す際の方向付けなど、さまざまな機能に役立つ可能性がある。^{[ 18 ]}皮膚の虹色の急速な変化を可能にする虹色素胞の神経制御は、反射タンパク質に影響を与えるコリン作動性プロセスによって制御されていると考えられる。^{[ 19 ]}

ホタルイカ（Watasenia scintillans）や中層イカ（Abralia veranyi ）などの中深層イカは、海面からの下向きの光に合うように光を生成するカウンターイルミネーションカモフラージュを使用します。^{[ 15 ] [ 20 ] [ 21 ]}これにより、カウンターシェーディング効果が生じ、腹面が上面よりも明るくなります。^{[ 15 ]}

ハワイボブテイルイカ（Euprymna scolopes）もカウンターイルミネーションを利用しており、共生細菌（Aliivibrio fischeri）が光を生成することで、夜行性の捕食者から身を守っている。^{[ 22 ]}この光はイカの腹側の皮膚を通して輝き、イカの外套腔内にある大きくて複雑な2葉の発光器官によって生成される。そこから光は下方に放出され、一部は直接進み、一部は器官の上部（背側）にある反射板から反射される。その下には虹彩のようなものがあり、墨袋の枝（憩室）があり、その下にレンズがある。反射板とレンズはどちらも中胚葉由来である。イカは虹彩の形状を変えたり、腹側の黄色フィルターの強度を調整したりすることで発光を制御しており、おそらく放出される波長のバランスを変えていると考えられる。^{[ 20 ]}発光は下方光の強度と相関関係を示しますが、明るさは約 3 分の 1 です。イカは明るさの繰り返し変化を追跡できます。ハワイボブテイルイカは捕食者を避けるために日中は砂の中に隠れているため、日中はカウンターイルミネーションを使用しません。^{[ 20 ]}

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  イカの皮膚にある、様々な色を持つ制御可能な色素胞のおかげで、イカはカモフラージュや信号伝達のために、体色や模様を素早く変化させることができる。
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  ホタルイカ（Watasenia scintillans）のカウンターイルミネーションによる擬態の原理。捕食者に下から見られた場合、この動物の発光は、その明るさと色を上の海面の色に合わせるのに役立つ。

イカは、墨の雲を噴射することで攻撃してくる捕食者の注意をそらし、逃げる機会を得る。^{[ 23 ] [ 24 ]}墨腺とその付属の墨袋は肛門近くの直腸に開口しており、イカは黒い墨を外套腔と周囲の水に素早く噴射することができる。^{[ 11 ]}墨はメラニン粒子の懸濁液であり、すぐに拡散して暗い雲を形成し、イカの逃走行動を隠蔽する。捕食魚は、噴射された墨のアルカロイド性によって化学受容体が妨害される可能性もある。^{[ 7 ]}

頭足類は無脊椎動物の中で最も高度に発達した神経系を持つ。イカは食道を取り囲む神経環の形をした複雑な脳を持ち、軟骨性の頭蓋骨に包まれている。食道の上にある一対の脳神経節は目と平衡胞から感覚情報を受け取り、さらに下にある神経節は口、足、外套膜、内臓の筋肉を制御する。直径最大1 mm (0.04インチ)の巨大な軸索が神経メッセージを外套膜壁の環状筋に非常に速く伝達し、同期した強力な収縮とジェット推進システムの最大速度を可能にする。^{[ 7 ]}  

頭の両側にある一対の目は、頭蓋骨に融合したカプセルに収められています。その構造は魚の目に非常によく似ており、焦点深度が3 cm (1.2インチ)から無限遠までである球状のレンズを備えています。人間の目のようにレンズの形状を変えるのではなく、カメラや望遠鏡のようにレンズの位置を変えることで像に焦点を合わせます。イカは、スリット状の瞳孔を拡大および縮小することで、光の強さの変化に適応します。^{[ 7 ]}ヒスティオテウティス科の深海イカは、2 種類の異なる方向の目を持っています。大きな左目は管状で上を向いており、おそらく水柱の上の方にいる動物のシルエットを探しています。通常の形状の右目は、獲物を検出するために前方と下を向いています。^{[ 25 ]}  

平衡胞はバランスの維持に関与しており、魚の内耳に相当します。平衡胞は頭蓋骨の両側の軟骨カプセルに収容されています。平衡胞はイカに重力に対する体の位置、向き、加速度、回転に関する情報を提供し、入ってくる振動を感知することができます。平衡胞がないと、イカは平衡を維持できません。^{[ 7 ]}イカの聴覚は限られているようですが、^{[ 26 ]}頭部と腕には水の動きや圧力の変化に弱い感度を持つ有毛細胞の列があり、その機能は魚の側線系に相当します。 ^{[ 7 ]}

イカは雌雄異体で、体の後部に単一の生殖腺を持つ。受精は体外で行われ、通常は雌の外套腔で行われる。雄は精巣を持ち、そこから精子が単一の生殖管に入り、そこで精子は束ねられて長い精包となる。生殖管は「陰茎」に伸び、外套腔内に伸びて精包を放出する。浅海に生息する種では陰茎は短く、精包は雄の触手（交尾用に特別に発達したヘクトコチルスと呼ばれる）によって外套腔から取り出され、交尾中に雌の外套腔内に置かれる。^{[ 7 ]}

雌は、内臓塊の後方に位置する大きな半透明の卵巣を持つ。ここから卵は生殖腔に沿って移動し、そこには鰓の前方に位置する一対の白い卵巣腺がある。また、共生細菌を含む赤い斑点のある副卵巣腺も存在し、これらの器官はどちらも栄養生成と卵殻形成に関係している。生殖腔は生殖孔から外套腔に入り、一部の種では、精包を貯蔵する容器が外套壁の近くにある。^{[ 7 ]}

大陸棚や表層または中層帯の浅海種では、雄の第 4 腕の 1 つまたは両方がヘクトコティルに変化していることが多い。^{[ 27 ]}しかし、ほとんどの深海イカはヘクトコティル腕を欠いており、ペニスが長い。アンシストロケイリ科とクランキイナエは例外である。^{[ 28 ]}アーキテウティス属の巨大イカは、大きなペニスと変化した腕の先端の両方を持っている点で珍しいが、後者が精包の移送に使用されるかどうかは不明である。^{[ 28 ]}深海種のオニキア・インゲンスではペニスの伸長が観察されており、勃起時にはペニスは外套膜、頭部、腕を合わせた長さになることがある。^{[ 28 ] [ 29 ]}そのため、深海イカは、体サイズに対するペニスの長さが、移動性動物の中で既知の中で最も長く、動物界全体では特定の固着性フジツボに次いで2番目に長い。^{[ 28 ]}

イカは、すべての頭足類と同様に捕食者であり、複雑な消化器系を持っています。口には、主にキチンと架橋タンパク質でできた鋭い角質の嘴があり、^{[ 30 ]}獲物を殺して扱いやすい大きさに引き裂くのに使われます。嘴は非常に頑丈ですが、他の多くの生物の歯や顎とは異なり、ミネラルは含まれていません。架橋タンパク質はヒスチジンとグリシンが豊富で、嘴にほとんどの同等の合成有機材料よりも高い剛性と硬さを与えています。^{[ 31 ]}捕獲されたクジラの胃の中には、消化できないイカの嘴が入っていることがよくあります。口には、二枚貝を除くすべての軟体動物に共通するざらざらした舌である歯舌があり、歯舌には複数の歯列があります。^{[ 7 ]}一部の種では、有毒な唾液が大きな獲物を制御するのに役立ちます。制圧されると、食べ物は嘴で細かく引き裂かれ、歯舌で食道に運ばれて飲み込まれる。^{[ 32 ]}

食物塊は、筋肉の収縮（蠕動運動）の波によって腸に沿って移動します。長い食道は、内臓塊のほぼ中央にある筋肉質の胃につながっています。脊椎動物の肝臓に相当する消化腺は、膵臓と同様にここで分岐し、両方とも盲腸に排出されます。盲腸は袋状の袋で、栄養素の吸収のほとんどが行われます。^{[ 7 ]}消化できない食物は、胃から直接直腸に送られ、盲腸からの流れに合流し、肛門から外套腔に排出されます。^{[ 7 ]}頭足類は寿命が短く、成熟したイカでは、繁殖が優先されます。^{[ 33 ]}例えば、メスのオニコテウティス・バンクシーは、成熟すると摂食触手を脱ぎ捨て、産卵後には弛緩して弱くなります。^{[ 34 ] [ 35 ]}

イカの外套腔は、循環、呼吸、排泄をサポートする 3 つの心臓とその他の器官を含む海水で満たされた袋です。^{[ 36 ]}イカには、全身循環系の一部として血液を全身に送り出す主循環心臓と 2 つの鰓心臓があります。全身心臓は、下部の心室と 2 つの上部の心房の 3 つの部屋から構成されており、これらはすべて収縮して血液を送り出すことができます。鰓心臓は、酸素化のために鰓に血液を送り出し、その後全身心臓に戻します。^{[ 36 ]}血液には銅を豊富に含むタンパク質ヘモシアニンが含まれており、これは海水の温度が低く酸素濃度が低い場合に酸素輸送に使用され、酸素化された血液を濃い青色にします。^{[ 36 ]}全身の血液が2本の静脈を通って鰓心臓に戻ると、尿、二酸化炭素、老廃物の排出は、外套腔の海水を通してガス交換と排出を可能にする静脈壁の突出部（腎管付属器と呼ばれる）を通して行われる。^{[ 36 ]}

殻の中に浮力を生み出すガス入りの腔を持つオウムガイ類やコウイカ類、海底付近に生息し海底で休息するタコ類とは異なり、多くのイカ類は体腔または結合組織内に、魚類の浮き袋に相当する液体で満たされた容器を持っている。この貯蔵庫は化学的な浮力室として機能し、海水に典型的な重金属カチオンの代わりに、排泄物である低分子量のアンモニウムイオンが蓄えられている。密度のわずかな違いは単位体積あたりの浮力への寄与が小さいため、このメカニズムが効果的に機能するには大きな浮力室が必要となる。この容器は液体で満たされているため、圧力によって体積が大きく変化しないという点で浮き袋よりも優れている。例えば、クランチイ科のガラスイカは、アンモニウムイオンを含む巨大な透明な体腔を持ち、動物の体積の約3分の2を占めており、必要な深さで浮くことができる。イカの28科のうち約半数が、このメカニズムを使って浮力の問題を解決している。 ^{[ 7 ]}バティテウティス科は、肝臓と外套膜および頭部の周囲にある油状物質から浮力を得ている。^{[ 37 ]}

イカの大部分は体長60cm （24インチ）以下ですが、ダイオウイカは13m（43フィート）に達することがあります。[ 38 ]^{最も小さい種}はおそらく底生性のイディオセピウス属のイディオセピウスで、外套長は10～18mm （0.4～0.7インチ）で、短い体とずんぐりとした腕を持っています。^{[ 39 ]}      

1978年、イカの触手の吸盤にある鋭く湾曲した爪が、USSスタインの船体のゴムコーティングを切り裂いた。その大きさは、当時知られていた最大のイカを示唆していた。^{[ 40 ]}

2003年に、豊富に生息しているものの、あまりよく理解されていない種である^メソニコテウティス・ハミルトニ（ダイオウイカ）^の大型標本が発見されました。この種は体長10メートル（33フィート）まで成長し、最大の無脊椎動物となります。 ^{[ 42 ]} 2007年2月、ニュージーランドの漁船が南極沖で、記録上最大のイカを捕獲しました。重さは495キログラム（1,091ポンド）、体長は約10メートル（33フィート）でした。 ^{[ 43 ]}解剖の結果、南極海の深海で獲物を探すために使われる目はサッカーボールよりも大きく、動物界に存在した最大の目の一つであることが判明しました。^{[ 44 ]}       

イカはさまざまな方法で移動できます。ゆっくりとした移動は、胴体の両側にある筋肉質の側鰭を穏やかに波打たせることで行われ、これによって動物は前進します。持続的な移動を可能にするより一般的な移動手段は、外套腔の筋肉壁の収縮によってジェット推進を行う噴射によって実現されます。^{[ 7 ]}

通常の移動には緩やかな噴射が用いられ、同時に鰓の換気も行われる。外套膜壁の環状筋が収縮すると、吸水弁が閉じ、呼水弁が開き、外套膜の縁が頭部にしっかりと固定される。水は、移動に必要な方向とは反対方向を向いている漏斗を通して押し出される。吸水期は、環状筋の弛緩によって環状筋が伸展し、外套膜壁の結合組織が弾性的に収縮し、外套腔が膨張して吸水弁が開き、呼水弁が閉じ、水が腔内に流れ込むことで始まる。この呼気と吸気のサイクルが繰り返され、連続的な移動が可能になる。^{[ 7 ]}

高速ジェット噴射は逃避反応である。この移動方法では、外套壁の放射状筋と環状筋が関与し、ゆっくりとしたジェット噴射時よりも大量の水で外套腔を過剰に膨張させることができる。収縮すると、漏斗は常に前方を向き、水は強い力で噴出し、移動は後方になる。この移動方法の際、一部のイカはトビウオのように水から飛び出し、最大50メートル（160フィート）も空中を滑空し、時には船の甲板にたどり着くこともある。^{[ 7 ]}  

イカは肉食動物で、強い腕と吸盤で比較的大きな動物を効率的に圧倒することができます。獲物は視覚または触覚で識別され、非常に速く射出できる触手で捕らえられ、腕の届く範囲に引き戻され、表面の鉤と吸盤で保持されます。^{[ 46 ]}一部の種では、イカの唾液には獲物を麻痺させる毒素が含まれています。これらは獲物が噛まれたときに血管拡張剤や心臓を刺激する化学物質とともに血流に注入され、体のあらゆる部分に急速に循環します。^{[ 7 ]}深海イカのタニンギア・ダナエは、腕の大きな発光器から眩い光を放ち、潜在的な獲物を照らして方向感覚を失わせる様子が撮影されています。^{[ 47 ]}

イカは大きな獲物を捕らえることができるが、口は比較的小さく、キチン質の嘴と強力な筋肉で食べ物を切り刻んでから飲み込まなければならない。歯舌は口腔内にあり、食べ物を後ろに引き寄せ、細かくすりつぶすための小さな歯が何列も並んでいる。^{[ 7 ]}深海イカのマスティゴテウティスは、鞭のような触手の全長が小さな吸盤で覆われており、おそらくハエ取り紙がハエを捕らえるのと同じように小さな生物を捕らえている。一部の深海イカの触手には発光器があり、獲物を誘引して食べ物を手の届く範囲に引き寄せている可能性がある。^{[ 46 ]}

イカは最も知能の高い無脊椎動物の一つです。例えば、フンボルトイカの群れは協力して狩りをし、夜間に水中を螺旋状に上昇し、餌を探す際に垂直方向と水平方向の動きを協調させます。^{[ 48 ]}

イカの求愛行動は外洋で行われ、オスがメスを選び、メスがそれに反応し、オスがメスに精包を渡すという過程を経る。多くの場合、オスはメスに自分の存在を知らせ、潜在的な競争相手を追い払うためにディスプレイを行うことがある。^{[ 49 ]}一部の種では、攻撃行動と求愛行動の両方で、体の模様に複雑な変化が見られる。例えば、カリブ海リーフイカ（Sepioteuthis sepioidea）は、求愛行動や社会的相互作用中に複雑な色の変化を駆使し、約16種類の体模様をレパートリーに持つ。^{[ 50 ]}

2匹は頭を合わせた姿勢を取り、一部のシクリッド魚類が取るのと同様の方法で「顎をロック」することがあります。^{[ 51 ]}雄のヘクトコチルスは、精包を雌の外套腔内の種に適した位置（生殖孔の隣または受精嚢内）に移送するために使用されます。^{[ 7 ]}

精子はすぐに使用される場合もあれば、保存される場合もある。卵は輸卵管を下る際にゼラチン質の被膜に包まれ、外套腔へと進み、そこで受精する。ヤリイカでは、外套腔の壁にある卵巣腺によってさらに被膜が追加され、腕によって形成された漏斗から卵が排出される。雌は卵を紐状または塊状に基質に付着させ、被膜層は海水と接触すると膨張して硬化する。ヤリイカは繁殖集団を形成することがあり、卵の紐が「共同の山」を形成することがある。一部の外洋性および深海性のイカは卵塊を付着させず、卵塊は自由に浮遊する。^{[ 7 ]}

• ジキエム類：頭足類の腎嚢によく見られる、菱形動物門に属する蠕虫状の寄生虫。若くて健康なイカには無害で共生関係になることもあるが、高齢でストレスを受けたイカには組織損傷、炎症、肥大を引き起こす。^{[ 60 ]}
• 繊毛虫：クロミディナ繊毛虫は、外洋性のイカやタコなどの頭足類に寄生することが最もよく知られている種である。^{[ 61 ]}
• 寄生性カイアシ類：カイアシ類は、他の海洋動物と共生関係を築いたり、寄生宿主として利用したりすることで知られる自由生活性の生物群です。2024年に、イカネカトール・プリムという名の新種の寄生性カイアシ類が発見されました。この寄生虫は、 OISTの物理生物学ユニットで飼育されているイカの卵塊の大部分に寄生しています。養殖施設で飼育されているカイアシ類にとって、極めて深刻な健康被害をもたらします。^{[ 62 ]}

ダイオウイカは、古代から深海の怪物として登場してきました。ダイオウイカは、アリストテレス（紀元前4世紀）の『動物誌』^{[ 63 ]}や、プリニウス（紀元1世紀）の『博物誌』^{[ 64 ] [ 65 ]}にも記述されています。ギリシャ神話のゴルゴンは、イカやタコに着想を得た可能性があり、イカ自体はメデューサの切断された頭、くちばしは突き出た舌と牙、触手は蛇を表しています。^{[ 66 ]}オデュッセイアに登場する6つの頭を持つ海の怪物、スキュラも同様の起源を持つ可能性があります。北欧神話のクラーケンも、大型の頭足類の目撃談から生まれた可能性があります。^{[ 67 ]}

文学では、H・G・ウェルズの短編小説「海の略奪者」に人食いイカの一種、ハプロテウティス・フェロックスが登場する。^{[ 68 ]}ハーマン・メルヴィルの小説『白鯨』の第59章は、スターバックを恐怖に陥れる「長さと幅が数ハロン」もある巨大な白いイカとの遭遇に捧げられている。この描写は詩的表現や誇張表現によるものかもしれないが、博物学者は、この描写に合致するイカは存在しないと指摘している。^{[ 69 ]} SF作家のジュール・ヴェルヌは、1870年の小説『海底二万里』でクラーケンに似た怪物の物語を語った。^{[ 67 ]}

イカは主要な食料資源であり、世界中の料理で利用されています。特に日本では、イカそうめんとして細切りにしたもの、刺身、天ぷらとして食べられています。^{[ 70 ]} 3種のLoligo属が大量に利用されています。地中海に生息するL.  vulgaris （スペイン語ではCalamar、イタリア語ではCalamaroとして知られています）、北大西洋北東部に生息するL.  forbesii 、アメリカ東海岸に生息するL.  pealeiです。 ^{[ 70 ]}アカイカ科の中では、Todarodes pacificusが主な商業種であり、カナダ、日本、中国の北太平洋全域で大量に漁獲されています。^{[ 70 ]}

英語圏では、食用イカはしばしばカラマリと呼ばれ、17世紀にイタリア語から英語に取り入れられました。^{[ 71 ]}イカは特定の地域に豊富に生息しており、漁業にとって大きな漁獲量となります。胴体は丸ごと詰め物をしたり、平たいピースに切ったり、輪切りにしたりできます。腕、触手、墨も食べられます。食べられないのは嘴とグラディウス（ペン）だけです。イカは亜鉛とマンガンの良い供給源であり、銅、 ^{[ 72 ]}セレン、ビタミンB12 _、リボフラビンも豊富です。^{[ 73 ]}

FAOによると、2002年の頭足類の漁獲量は3,173,272トン（6.995867 × 10⁹^ポンド）でした。このうち、2,189,206トン、つまり75.8パーセントがイカでした。^{[ 74 ]}次の表は、2002年に10,000トン（22,000,000ポンド）を超えたイカの漁獲量の一覧です。  

イカの適応型カモフラージュを模倣したプロトタイプの色素胞が、電気信号に反応して色や質感が変化する柔軟な「スマート」素材である電気活性誘電エラストマーを使用して、ブリストル大学の研究者によって作られた。研究者らは、迅速なアクティブカモフラージュを提供する人工皮膚を作ることが目標であると述べている。^{[ 75 ]}

イカの巨大な軸索は、オットー・シュミットにヒステリシスを持つ比較回路を開発するきっかけを与え、現在ではシュミットトリガーと呼ばれ、軸索の神経インパルスの伝播を再現している。^{[ 76 ]}