ムール貝

ムール貝
イギリス、 コーンウォールの潮間帯に生息するムール貝（Mytilus edulis）の群生地
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	軟体動物
クラス：	二枚貝類
サブクラス
翼形類（海産ムール貝） 古異歯類（淡水産ムール貝） 異歯類（ゼブラ貝）

ムール貝（/ ˈ m ʌ s ə l /）は、海水と淡水に生息する二枚貝のいくつかの科に属する種に使われる一般名です。これらのグループに共通するのは、他の食用ハマグリ（多かれ少なかれ丸みを帯びていたり楕円形だったりすることが多い）と比較して、殻の輪郭が細長く非対称であることです。

「ムール貝」という言葉は、イガイ科の二枚貝を指すのによく使われます。イガイ科の二枚貝のほとんどは、潮間帯の露出した海岸に生息し、強い足糸（「ひげ」）によって硬い基質に付着しています。^{[1]いくつかの種（} Bathymodiolus属）は、深海嶺に関連する 熱水噴出孔に生息しています。

ほとんどの海産ムール貝の殻は幅よりも長く、くさび形または非対称形です。殻の外側の色は濃い青、黒っぽい、または茶色であることが多く、内側は銀色でやや真珠光沢があります。

「ムール貝」という一般名は、淡水真珠貝を含む多くの淡水二枚貝にも使われます。淡水ムール貝の種は湖、池、川、小川、運河に生息し、外見上は非常に似ているものの、二枚貝の 別のサブクラスに分類されます。

淡水産ゼブラ貝と、その近縁種であるDreissenidae科は、多くのMytilus属の種に形が似ており、足糸を使って岩やその他の硬い表面に同様に付着して生活しているにもかかわらず、前述のグループとは関連がありません。これらは、一般に「ハマグリ」と呼ばれる二枚貝のほとんどを含む分類群である異歯 類に分類されます。

ムール貝の外殻は、2 つの蝶番でつながった半分、つまり「弁」で構成されています。弁は外側で靭帯によって結合されており、必要に応じて強力な内部筋肉 (前部および後部閉殻筋) によって閉じられます。ムール貝の殻は、軟部組織のサポート、捕食者からの保護、乾燥からの保護など、さまざまな機能を果たします。

貝殻は3層構造です。真珠層（真珠母）は炭酸カルシウムから成り、外套膜から絶えず分泌されます。柱状層は、タンパク質マトリックスに含まれる白亜質の炭酸カルシウム結晶の中間層です。そして、外套膜は皮膚に似た色素層です。外套膜はコンチンと呼ばれるタンパク質から成り、柱状層を酸による摩耗や溶解から保護する働きがあります（淡水産の貝では、葉の腐敗により酸が生成されるため、特に重要です）。

ほとんどの二枚貝と同様に、ムール貝には足と呼ばれる大きな器官があります。淡水に生息するムール貝の足は大きく、筋肉質で、一般的には手斧の形をしています。足は、部分的に埋まっている基質（通常は砂、砂利、またはシルト）を通して動物を引っ張るために使用されます。足は、基質を通して足を繰り返し進め、先端を広げてアンカーとして機能させ、次に貝殻とともに動物の残りの部分を前方に引っ張ることでこれを行います。また、動物が静止しているときに肉質のアンカーとしても機能します。

海産ムール貝では、足はより小さく、舌のような形をしており、腹面には足糸窩と続く溝がある。この窩では粘性の分泌物が滲み出し、溝に入り込み、海水と接触すると徐々に硬化する。これにより、極めて強靭で強く、弾力性のある足糸が形成され、ムール貝を基質に固定し、水流の強い場所でも固着したままでいられる。 ^[2]また、ムール貝は足糸を防御手段として使用し、イヌタデなどの捕食性軟体動物をつなぎとめて、ムール貝の床に侵入して動けなくし、餓死させることもある。

料理では、ムール貝の足糸は「ひげ」と呼ばれ、調理中に、多くの場合は調理後にムール貝が開いたときに取り除かれます。

海産と淡水産のムール貝はどちらも濾過摂食者で、海水中に浮遊するプランクトンやその他の微小な海生生物を餌とします。ムール貝は流入管から水を吸い込みます。その水は鰓にある繊毛の働きによって鰓室に運ばれ、繊毛粘液で摂食されます。汚水は流出管から排出されます。最終的に唇鰓が食物を口に送り込み、消化が始まります。^[3]

海洋ムール貝は、通常、波に洗われた岩の上に群がって生息しており、それぞれのムール貝は足糸で岩に付着している。群がる習性により、ムール貝は波の力に耐えることができる。干潮時には、群の中央にいるムール貝は、他のムール貝が水分を吸収するため、水分の損失が少なくなる。^[要出典]

海産と淡水産の両貝は雌雄同体で、雄と雌が別々に存在します。海産のムール貝では、受精は体外で行われ、幼生期は3週間から6か月間漂流した後、若いムール貝として硬い表面に定着します。そこで、よりよい生活環境を得るために、足糸を着脱することでゆっくりと移動することができます。

淡水産のムール貝は有性生殖する。精子は雄から水中に直接放出され、流入管を通って雌に入る。受精後、卵はグロキジウム（複数形はグロキディア）と呼ばれる幼生期に成長し、一時的に魚に寄生して、魚のひれやえらに付着する。放出される前に、グロキジウムは宿主魚のえらで成長し、酸素が豊富な水で絶えず洗い流される。一部の種では、魚がムール貝の外套膜のフラップを攻撃しようとしたときに放出される。外套膜は小魚や他の獲物のような形をしており、攻撃的な擬態の一例である。^[4]

グロキディアは一般的に種特異的であり、適切な魚の宿主を見つけた場合にのみ生存します。幼生が魚に付着すると、魚の体は反応して幼生を細胞で覆い、嚢胞を形成します。グロキディアは2週間から5週間（温度によって異なります）そこに留まります。成長して宿主から解放され、水底に沈んで独立した生活を開始します。^[5]

海洋性ムール貝は、ヒトデ、海鳥、およびイヌツブ貝( Nucella lapillus)などのムール貝科の捕食性海洋腹足類の多くの種によって食べられます。淡水性ムール貝は、マスクラット、カワウソ、アライグマ、アヒル、ヒヒ、ヒト、ガチョウによって食べられます。 ^{[出典が必要]}

海洋ムール貝は、世界中の温帯海の低潮間帯と中潮間帯に豊富に生息しています。^[1]他の種の海洋ムール貝は熱帯の潮間帯に生息していますが、温帯ほど大量に生息しているわけではありません。

海洋性ムール貝の特定の種は塩性湿地や静かな湾を好むが、他の種は打ち寄せる波の中で繁栄し、波に洗われた岩を完全に覆う。一部の種は熱水噴出孔付近の深海に生息している。南アフリカのシロムール貝は例外的に岩に固執せず、砂浜に穴を掘り、砂の表面から2本の管を伸ばして食物や水を摂取し、老廃物を排出する。

淡水産のムール貝は、極地を除く世界中の湖、川、運河、小川に生息しています。冷たくきれいな水を常に必要とします。ムール貝はミネラル分を多く含んだ水を好み、炭酸カルシウムを使って殻を形成します。

FAOの調査によると、2005年には中国が世界のムール貝の漁獲量の40％を占めました。^[6]ヨーロッパでは何世紀にもわたってムール貝の養殖が行われてきましたが、その中ではスペインが依然として業界のリーダーでした。北米でのムール貝の養殖は1970年代に始まりました。^[7]米国では、北東部と北西部にムール貝の養殖事業が盛んで、Mytilus edulis （青いムール貝）が最も一般的に栽培されています。米国のムール貝産業は拡大していますが、北米では養殖ムール貝の80％がカナダのプリンスエドワード島で生産されています。^[8]ワシントン州 では、2010年に推定290万ポンドのムール貝が収穫され、その価値は約430万ドルでした。^[9]ニュージーランドでは、Perna canaliculus（ニュージーランド緑イ貝）が年間14万トン（15万ショートトン）以上生産されており、2009年には2億5000万ニュージーランドドルを超える評価額となった。

淡水産のムール貝は淡水真珠 の養殖の宿主動物として使われます。ムール貝（Mytilus edulis）やニュージーランド産の緑イ貝（Perna canaliculus）など、海洋産のムール貝のいくつかの種も食用として養殖されています。

世界の一部の地域では、ムール貝の養殖業者が自然に発生する海産ムール貝の種を採取し、より適切な生育地域に移送していますが、北米のほとんどのムール貝の養殖業者は養殖場で生産された種に依存しています。^[7]養殖業者は通常、種が固まった後（約 1 mm の大きさ）、またはさらに 3 ～ 6 週間湧昇装置で育てられ、2 ～ 3 mm の大きさになった後に種を購入します。^[7]その後、種は通常、育苗環境で育てられ、後で生育地域に移すのに適した表面を持つ素材に移されます。育苗場で約 3 か月後、ムール貝の種は「ソックスに入れられ」（チューブ状のメッシュ素材に入れられる）、成長のために延縄またはいかだに吊るされます。数日以内に、ムール貝はソックスの外側に移動し、水柱内の食料源にアクセスしやすくなります。ムール貝は急速に成長し、通常 2 年未満で収穫できるようになります。他の養殖二枚貝とは異なり、ムール貝は足糸（ひげ）を使って硬い基質に付着するため、さまざまな養殖方法に適しています。

ムール貝の養殖にはさまざまな技術があります。

• ブショ養殖:潮間帯成長技術、またはブショ技術。フランス語でブショと呼ばれる杭を海上に設置し、ムール貝が成長するロープを杭に螺旋状に結び付けます。メッシュネットでムール貝が落ちないようにします。この方法には、広い潮汐帯が必要です。
• 底養殖：底養殖は、ムール貝の種苗（稚貝）を、自然に定着している場所から、成長率を高め、収穫を容易にし、捕食を抑制するために、より低い密度で配置できる場所に移すという原理に基づいています（ムール貝の養殖業者は、成長サイクル中に捕食動物や大型藻類を除去する必要があります）。^[10]
• いかだ養殖:いかだ養殖は世界中で一般的に使用されている方法です。ロープの網状のソックスに若いムール貝を植え、いかだから垂直に吊り下げます。ソックスの具体的な長さは、深さと餌の入手可能性によって異なります。
• 延縄養殖（ロープ養殖）：ニュージーランドではムール貝の養殖が盛んで、最も一般的な方法は、大きなプラスチック製の浮き輪で支えられたロープの背骨から吊るしたロープにムール貝を結びつけることです。ニュージーランドで養殖されている最も一般的な種は、ニュージーランド緑イ貝です。延縄養殖は、ムール貝養殖の最新の開発であり^[10]、高い波のエネルギーにさらされる地域では、いかだ養殖の代替としてよく使用されます。延縄は一連の小さな固定された浮き輪で吊り下げられ、その後、ロープまたはムール貝の束がラインから垂直に吊り下げられます。

• 
  モンテネグロ、コトル湾のムール貝の延縄養殖場
• 
  ムール貝の養殖と増殖に使われる竹のいかだ（フィリピン、バターン州アブカイ）
• ニュージーランドのムール貝の延縄漁場を遠隔操作潜水艇で検査

約 12 ～ 15 か月で、ムール貝は市場に適した大きさ (40 mm) になり、収穫の準備が整います。収穫方法は、養殖場と使用されている養殖方法によって異なります。現在、底引き網養殖には浚渫機が使用されています。木の棒で育ったムール貝は、手作業または油圧駆動システムで収穫できます。いかだや延縄養殖の場合、通常、プラットフォームをムール貝のラインの下に降ろし、ラインをシステムから切り離して水面に持ち上げ、近くの船のコンテナに投棄します。収穫後、ムール貝は通常、海水タンクに入れられ、販売前に不純物が取り除かれます。

ムール貝を基質に固定するために使われる足糸は、現在では優れた接着剤として認識されています。ムール貝の「接着剤」を工業用および外科用に使用する研究は数多く行われています。^{[11 ] [ 12]}さらに、ムール貝の接着タンパク質は、医療用インプラントの表面バイオエンジニアリング用によく研究されたペプチド模倣物の設計にインスピレーションを与えました。^[13]ムール貝にヒントを得た自己組織化ペプチドも、機能的なナノ構造を形成することが示されました。^{[14] [15]}また、ムール貝の接着における重要なタンパク質であるムール貝足タンパク質-5から得られたペプチドは抗菌特性を示し、薬剤耐性グラム陽性菌に対して有効な新しいクラスのペプチドベースの抗菌接着ハイドロゲルの設計にインスピレーションを与えました。^[16]

さらに、足糸は人工腱の構造についての知見を提供した。^[17]

ムール貝は淡水と海洋の両方の水生環境の健全性を監視するための生物指標として広く使用されています。世界中に分布し、固着性であるため、特に有用です。これらの特性により、サンプルを採取または配置された環境の代表であることが保証されます。個体群の状態や構造、生理、行動、または元素や化合物による汚染レベルは、生態系の状態を示すことができます。^[18]移植されたケージに入れられたムール貝は、沿岸水域の重金属汚染を監視する研究に使用されました。^[19]

海洋栄養素のバイオ抽出は、栄養素汚染を減らす目的で貝類や海藻などの海洋生物を養殖し、収穫する慣行です。ムール貝やその他の二枚貝は、窒素（N）やリン（P）などの栄養素を含む植物プランクトンを消費します。平均して、生きたムール貝1個あたりの窒素含有量は1.0％、リン含有量は0.1％です。^[20]ムール貝が収穫され除去されると、これらの栄養素もシステムから除去され、有機肥料や動物飼料添加物として使用できる魚介類またはムール貝バイオマスの形でリサイクルされます。ムール貝が提供するこれらの生態系サービスは、特に富栄養化した海洋システムにおいて、過剰な人為的海洋栄養素を緩和したいと考えている人々にとって特に興味深いものです。ムール貝の養殖は、スウェーデンなど一部の国では沿岸の富栄養化に対処するための水管理戦略として実際に推進されていますが、^[20]栄養塩緩和ツールとしてのムール貝の養殖は、世界のほとんどの地域ではまだ初期段階にあります。バルト海（デンマーク、スウェーデン、ドイツ、ポーランド）と米国のロングアイランド湾^[21]およびピュージェット湾^[22]で進行中の取り組み では、過剰な栄養塩を緩和し、従来の廃水処理プログラムを補完する手段としてのムール貝養殖の栄養塩吸収、費用対効果、および潜在的な環境への影響が現在調査されています。

世界中で評価された511種のうち、IUCNレッドリストに掲載されている淡水産二枚貝の44％が、何らかの絶滅危惧種に分類されています。^[23]

米国とカナダには297種の淡水貝類が知られており、特に米国南東部では世界で最も多様な淡水貝類の生息地となっている。^[24] 297種の知られている種のうち、213種（71.7%）が絶滅危惧種、危急種、または特別な懸念種としてリストされている。^[25] 2004年には北米の約37種が絶滅したと考えられていた。^[23]

ヨーロッパで認められている淡水産二枚貝16種のうち、12種は絶滅危惧種とされ、準絶滅危惧から絶滅危惧IA類までさまざまなステータスに分類されています。 ^[23] 8種は、すべての付属書にわたって欧州連合生息地指令によって保護されています。 ^[26]

アフリカには約85種、中央アメリカには102種、南アメリカには74種、アジアには228種（東南アジアの種の多様性が最も高い）、オーストラレーシアには33種が知られている。これらの地域の種は、北米やヨーロッパほど研究が進んでいない。アジアの淡水産二枚貝の約61％は評価されておらず、保全活動はほとんど行われていない。アジアの二枚貝は、ワシントン条約などの法律の下で国際的に保護されていない。^{[27] [28]}

淡水産二枚貝の減少の主な要因としては、ダムによる破壊、沈泥の増加、水路の改変、ゼブラ貝などの外来種の導入などが挙げられます。^{[24] [29]}

人類は何千年もの間、ムール貝を食料として利用してきました。約17種が食用となり、その中で最も一般的に食べられているのはMytilus edulis、M. galloprovincialis、M. trossulus、Perna canaliculusです。^[30]淡水産のムール貝は食用ですが、今日では一般的に不味いと考えられており、めったに食べられません。淡水産のムール貝はかつて北米の 先住民によって広く食べられており、現在でも一部の人々はそれを食べています。

第二次世界大戦中のアメリカでは、ムール貝は全国の食堂やレストランでよく出されていました。これは戦時中の配給制と牛肉や豚肉などの赤身の肉の不足によるものでした。ムール貝はほとんどの肉類（鶏肉を除く）の代用品として人気を博しました。^[31]

ベルギー、オランダ、フランスでは、ムール貝はフライドポテト（mosselen met frietまたはmoules-frites）またはパンと一緒に食べられます。ベルギーでは、バターと白ワインのスープに漬け込んだ新鮮なハーブや風味豊かな野菜と一緒にムール貝が出されることがあります。フライドポテトやベルギービールが付け合わせになることもあります。ラインラントでは同様の調理法がよく見られ、9月から4月までの「Rの付く月」にはレストランでムール貝を濃い色のパンと一緒に出すのが通例です。オランダでは、特にテイクアウトの飲食店やカジュアルな場では、衣やパン粉をつけて揚げたムール貝が出されることがあります。フランスでは、Éclade des Moules（地元ではTerré de Moules ）はビスケー湾の海岸沿いで食べられるムール貝の焼き物です。

イタリアでは、ムール貝は他の魚介類と混ぜて食べられます。蒸して食べるのが最も一般的で、白ワインやハーブと一緒に食べることもあり、残りの水とレモンを添えて出されます。スペインでは、蒸して食べることがほとんどで、白ワイン、タマネギ、ハーブと一緒に煮て、残りの水とレモンを添えて出されます。また、ティグレとして食べることもできます。ティグレとは、ムール貝の身、エビ、その他の魚の切り身をベシャメルソースで煮込み、きれいなムール貝の殻でパン粉をつけて揚げたコロッケのようなものです。ライスやスープなどの他の料理に使われたり、油、酢、胡椒、月桂樹の葉、パプリカで作った漬け汁に漬けて缶詰にしたりして食べるのが一般的です。

トルコでは、ムール貝は小麦粉をまぶして串に刺して揚げたり（ミディエ・タヴァ）、米を詰めて冷やして出したり（ミディエ・ドルマ）、通常はアルコール（主にラクやビール）を飲んだ後に食べられます。

アイルランドでは、茹でて酢で味付けし、「ブレイ」または沸騰したお湯と一緒に補助的な温かい飲み物として使われます。

広東料理では、ムール貝はニンニクと発酵させた黒豆のスープで調理されます。ニュージーランドでは、チリやニンニクベースのビネグレットソースで出されたり、フリッターにして揚げたり、チャウダーのベースとして使われたりします。

ブラジルでは、ムール貝をオリーブオイルで調理し、玉ねぎ、ニンニク、その他のハーブを添えて食べるのが一般的です。この料理は、ムール貝の繁殖に適した暑い気候のためか、観光客や下層階級の間で非常に人気があります。

インドでは、ムール貝はケーララ州、マハラシュトラ州、カルナタカ州バトカル、ゴアで人気があります。ムール貝は、ドラムスティック、パンノキ、その他の野菜と一緒に調理されるか、米とスパイス入りココナッツペーストを詰めて温かい状態で提供されます。北ケーララ州、特にタラセリーの揚げムール貝 (マラヤーラム語で「カドゥッカ」കടുക്ക )は、スパイシーで人気のある珍味です。沿岸のカルナタカ州では、ベアリー族が、スパイシーな揚げムール貝を詰めて蒸した特別なおにぎりを作ります。これは地元では「パチレデ ピンディ」として知られています。

ムール貝は、燻製、茹で、蒸し、ロースト、バーベキュー、またはバターや植物油で揚げることができます。スープ、サラダ、ソースに使用できます。エビ以外のすべての貝類と同様に、ムール貝は調理する直前にまだ生きていることを確認する必要があります。酵素はすぐに身を分解し、死んだり調理されていないと口に合わなくなったり有毒になったりします。一部のムール貝には毒素が含まれている可能性があります。^[32]簡単な基準は、生きているムール貝は空気中にある場合、動かされるとしっかりと閉じることです。開いて反応しないムール貝は死んでおり、廃棄する必要があります。異常に重い、野生で捕獲された閉じたムール貝は、泥や砂しか含まれていない可能性があるため、廃棄できます。（殻の半分を少し開いてテストできます。）水で徹底的にすすぎ、「ひげ」を取り除くことをお勧めします。ムール貝の殻は通常、調理すると開き、調理された柔らかい部分が露出します。歴史的には、調理後にムール貝はすべて開くはずで、開いていないものは食べられないので廃棄すべきだと信じられてきた。しかし、海洋生物学者のニック・ルエロによると、このアドバイスは、古くて研究不足の料理本のアドバイスから生まれたもので、今ではすべての貝類に当てはまると思われている。ルエロは、調理中に開かなかったムール貝は11.5%だったが、無理やり開かせてみると、100%が「十分に調理されていて食べられる」ものだったことを発見した。^{[33] [34]}

ムール貝は食用として重宝されているが、一部の海岸では有毒なプランクトンによる中毒の危険がある。例えば、米国西海岸では暖かい時期にはムール貝を避けるべきである。この中毒は通常、毒素を含む渦鞭毛藻類の大量発生（赤潮）によるものである。渦鞭毛藻類とその毒素は、ムール貝の濾過摂食によって濃縮されてもムール貝には無害であるが、濃縮された毒素は、ムール貝を人間が摂取すると、麻痺性貝中毒など、深刻な病気を引き起こす。

• 優れた供給源：セレン（44.8 μg）、ビタミンB12（12 μg）
• 亜鉛（1.6 mg）、葉酸（42 μg）の優れた供給源^[36]

特定の栄養素の「優れた供給源」となる食品は、 1日の推奨摂取量の 20% 以上を供給します。特定の栄養素の「良好な供給源」となる食品は、1 日の推奨摂取量の 10% から 20% を供給します。

• 腕足動物
• カキ
• カリフォルニアムール貝
• ドワーフウェッジムール貝
• 浄水

ウィキメディア・コモンズには、ムール貝に関連するメディアがあります。

Wikibooks Cookbookにはレシピ/モジュールがあります

• ムール貝

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• MUSSEL プロジェクト - アラバマ大学が主催し、国立科学財団が資金提供
• molluSCAN-eye - ボルドー大学とCNRSが主催するオンラインバイオモニタリングプロジェクト
• 淡水イガイ属
• ムール貝の養殖方法
• ミシシッピ川産ムール貝
• 海洋生態学ステーション
• ムール貝の栄養成分