食作用

食作用（古代ギリシャ語のφαγεῖν （phagein）「食べる」とκύτος （kytos）「細胞」に由来）とは、細胞が細胞膜を用いて大きな粒子（0.5μm以上）を取り込み、ファゴソームと呼ばれる内部区画を形成する過程である。これはエンドサイトーシスの一種である。食作用を行う細胞は食細胞と呼ばれる。  

多細胞生物の免疫系において、食作用は病原体や細胞残骸を除去する主要なメカニズムである。取り込まれた物質はファゴソーム内で消化される。細菌、死んだ組織細胞、小さな鉱物粒子などは、食作用の対象となる物質の例である。一部の原生動物は、栄養を得る手段として食作用を利用する。この役割を担う主な細胞は、免疫系のマクロファージと好中球である。

食作用が摂食手段として用いられ、生物に栄養の一部または全部を提供する場合、それは食作用と呼ばれ、吸収によって行われる栄養である浸透作用とは区別される。 ^{[ 1 ]}

食作用の歴史は、免疫学の科学的確立を表しており、このプロセスは、発見され、そのように理解された最初の免疫応答メカニズムです。^{[ 2 ] [ 3 ]}細胞を食べるという最も初期の決定的な記述は、1849 年にスイスの科学者アルベルト・フォン・ケリカーによってなされました。 ^{[ 4 ]}ケリカーは、Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologieに掲載された報告の中で、アメーバのような藻類であるActinophyrys sol (太陽虫)の摂食プロセスについて記述し、原生生物が小さな生物を飲み込み、飲み込む (現在ではエンドサイトーシスと呼ばれるプロセス) 方法の詳細について言及しました。彼はその小さな生物をinfusoria (当時、微生物の総称) と名付けました。^{[ 5 ]}

貪食作用が免疫細胞である白血球の特性であることを初めて実証したのは、ドイツの動物学者エルンスト・ヘッケルであった。^{[ 6 ] [ 7 ]}ヘッケルは、ウミウシの一種であるテティスの血球が墨（またはインディゴ^{[ 8 ]} ）の粒子を摂取できることを発見した。これは、免疫細胞による貪食作用の最初の直接的な証拠であった。^{[ 6 ] [ 8 ]}ヘッケルは、1862年のモノグラフ『放散虫（Rhizopoda Radiaria）：モノグラフ』でこの実験を報告した。 ^{[ 9 ]}

食作用はカナダの医師ウィリアム・オスラー（1876年）によって注目され^{[ 10 ]} 、後にエリー・メチニコフ（1880年、1883年）によって研究され命名された^{[ 11 ] 。}

食作用は、自然免疫防御の主要なメカニズムの 1 つです。感染に対する最初の反応プロセスの 1 つであり、適応免疫応答の開始分岐の 1 つでもあります。ほとんどの細胞は食作用を行うことができますが、一部の細胞タイプはそれを主要な機能の一部として実行します。これらは「専門的食細胞」と呼ばれます。食作用は進化的に古いものであり、無脊椎動物にも存在します。^{[ 12 ]}

アポトーシス 後、死滅した細胞はマクロファージによって周囲の組織に取り込まれる必要があり、この過程はエフェロサイトーシスと呼ばれます。アポトーシス細胞の特徴の1つは、カルレティキュリン、ホスファチジルセリン（形質膜の内層由来）、アネキシンA1、酸化LDL、および変化したグリカンなど、さまざまな細胞内分子が細胞表面に現れることです。^{[ 21 ]}これらの分子は、ホスファチジルセリン受容体などのマクロファージの細胞表面の受容体、またはトロンボスポンジン1、GAS6、およびMFGE8などの可溶性（遊離浮遊）受容体によって認識され、その後、 CD36やαvβ3インテグリンなどのマクロファージ上の他の受容体に結合します。アポトーシス細胞のクリアランスの欠陥は、通常、マクロファージの貪食の障害と関連しています。アポトーシス細胞の残骸の蓄積はしばしば自己免疫疾患を引き起こすため、貪食作用の薬理学的増強は、特定の形態の自己免疫疾患の治療において医学的可能性を秘めている。^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}

食作用は多くの原生生物が摂食手段として利用しており、これは食作用を構成する。

• アメーバなど一部の生物では、動物の食細胞と同様に、仮足で標的を囲むことで食作用が行われる。ヒトにおいては、アメーバの一種である赤痢アメーバ（Entamoeba histolytica）が赤血球を貪食する。
• 繊毛虫も食作用を行う。^{[ 26 ]}繊毛虫の細胞には、食作用が行われる特殊な溝または腔があり、細胞口または口と呼ばれる。

貪食性免疫細胞と同様に、結果として生じるファゴソームは消化酵素を含むリソソーム（食胞）と融合し、ファゴリソソームを形成する。その後、食物粒子は消化され、放出された栄養素は拡散または細胞質に輸送され、他の代謝プロセスで使用される。^{[ 27 ]}

混合栄養には、食作用栄養と光合成栄養が含まれる。^{[ 28 ]}

• ウィキメディア・コモンズにある食作用に関連するメディア
• 米国国立医学図書館の医学主題見出し（MeSH）における食作用