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| 脳 | |
|---|---|
 チンパンジーの脳 | |
| 詳細 | |
| の一部 | 神経系 |
| 識別子 | |
| ラテン | 大脳 |
| ギリシャ語 | 脳 |
| メッシュ | D001921 |
| ニューロネーム | 21 |
| TA98 | A14.1.03.001 |
| TA2 | 5415 |
| 解剖学用語 [Wikidataで編集] | |
脳は、すべての脊椎動物とほとんどの無脊椎動物の神経系の中心として機能する器官です。脳は神経組織で構成され、通常は頭部（頭化）にあり、通常は視覚、聴覚、嗅覚などの特別な感覚器官の近くにあります。最も特殊化した器官である脳は、感覚神経系からの情報の受信、それらの情報の処理（思考、認知、知性）および運動制御の調整（筋肉活動と内分泌系）を担っています。
無脊椎動物の脳は腹側神経索の一対の節神経節（それぞれが対応する体節のみを担当）から発生するが、脊椎動物の脳は、神経管の前端にある小胞状の膨張として正中線の背側神経索から軸方向に発生し、すべての体節を集中的に制御します。すべての脊椎動物の脳は、胚段階では前脳（前脳、終脳と間脳に分割される）、中脳（中脳） 、後脳（菱脳、後脳と脊髄脳に分割される）の3つの部分に分けることができます。頭の下の身体機能と直接相互作用する脊髄は、脊柱内に囲まれた脊髄脳の尾側の延長と考えることができます。脳と脊髄は一緒になって、すべての脊椎動物の 中枢神経系を構成します。
ヒトの大脳皮質には約140～160億個のニューロンが含まれており[1] 、小脳のニューロンの数は550～700億個と推定されています[2] 。各ニューロンはシナプスによって数千個の他のニューロンと接続されており、通常は樹状突起と呼ばれる根のような突起と軸索と呼ばれる長い繊維状の伸展部を介して互いに通信しています。軸索は通常髄鞘があり、活動電位と呼ばれる一連の急速な微小電気信号パルスを運び、脳の他の領域または体の離れた部分にある特定の受信細胞を標的とします。実行機能を制御する前頭前野は、ヒトで特によく発達しています。
生理学的には、脳は体の他の器官を集中的に制御しています。脳は、筋肉の活動パターンを生成し、ホルモンと呼ばれる化学物質の分泌を促進することによって、体の他の部分に作用します。この集中制御により、環境の変化に対する迅速かつ協調的な反応が可能になります。反射などのいくつかの基本的な反応は、脊髄または末梢神経節によって媒介されますが、複雑な感覚入力に基づく行動の洗練された目的のある制御には、集中化された脳の情報統合機能が必要です。
個々の脳細胞の働きは現在かなり詳細に解明されているが、数百万個の脳細胞が集合してどのように連携するかについては未だ解明されていない。[3]現代神経科学の最近のモデルでは、脳を生物学的コンピュータとして扱っている。これはデジタルコンピュータとはメカニズムが大きく異なるが、周囲の世界から情報を取得し、それを保存し、さまざまな方法で処理するという点で似ている。
この記事では、脊椎動物を中心に、動物種全体の脳の特性を比較します。人間の脳については、他の脳の特性と共通する点についてのみ取り上げます。人間の脳が他の脳と異なる点については、人間の脳の記事で取り上げます。ここで取り上げることのできるいくつかのトピックは、人間の文脈でより詳しく語ることができるため、そちらで取り上げます。人間の脳の記事で取り上げられる最も重要なトピックは、脳疾患と脳損傷の影響です。
構造
脳の形と大きさは種によって大きく異なり、共通の特徴を特定することはしばしば困難です。[4]しかし、幅広い種に当てはまる脳構造の原則がいくつかあります。[5]脳構造のいくつかの側面は、ほぼすべての動物種に共通しています。[6]他の側面は、「高度な」脳をより原始的な脳と区別したり、脊椎動物と無脊椎動物を区別したりします。[4]
脳の構造に関する情報を得る最も簡単な方法は目視による検査ですが、より洗練された技術が数多く開発されています。自然のままの脳組織は柔らかすぎて扱いにくいのですが、アルコールやその他の固定剤に浸して硬化させ、スライスして内部を検査することができます。視覚的には、脳の内部は、暗い色のいわゆる灰白質の領域と、明るい色の白質の領域で構成されています。脳組織のスライスをさまざまな化学物質で染色すると、特定の種類の分子が高濃度で存在する領域が浮き彫りになり、さらに情報が得られます。顕微鏡を使用して脳組織の微細構造を調べ、脳の1つの領域から別の領域への接続パターンをたどることもできます。[7]
細胞構造
すべての種の脳は、主にニューロンとグリア細胞という2つの大まかなクラスの脳細胞で構成されています。グリア細胞（グリア細胞または神経膠細胞とも呼ばれる）にはいくつかの種類があり、構造的サポート、代謝サポート、絶縁、発達の誘導など、いくつかの重要な機能を果たします。ただし、ニューロンは通常、脳で最も重要な細胞であると考えられています。[8] ニューロンをユニークにしている特性は、長距離にわたって特定の標的細胞に信号を送る能力です。[8]ニューロンは、これらの信号を軸索によって送信します。軸索は、細胞体から伸びて通常は多数の枝分かれをして、脳や体の近くのときもあれば離れた場所にあるときもある他の領域に突出する細い原形質繊維です。軸索の長さは並外れた長さになることがあります。たとえば、大脳皮質の錐体細胞（興奮性ニューロン）を拡大して細胞体を人体の大きさにした場合、その軸索は同様に拡大すると、直径数センチメートルのケーブルになり、1キロメートル以上に伸びます。 [9]これらの軸索は、活動電位と呼ばれる電気化学パルスの形で信号を送信します。活動電位は1000分の1秒未満しか持続せず、軸索に沿って毎秒1～100メートルの速度で伝わります。一部のニューロンは、毎秒10～100回の速度で、通常は不規則なパターンで活動電位を絶えず放出します。他のニューロンは、ほとんどの時間静かですが、時折活動電位のバーストを放出します。[10]
軸索はシナプスと呼ばれる特殊な接合部を介して他のニューロンに信号を伝えます。1本の軸索は他の細胞と数千ものシナプス接続を形成することがあります。[8]軸索に沿って伝わる活動電位がシナプスに到達すると、神経伝達物質と呼ばれる化学物質が放出されます。神経伝達物質は標的細胞の膜にある受容体分子に結合します。 [8]
シナプスは脳の重要な機能要素です。[11]脳の基本的な機能は細胞間のコミュニケーションであり、シナプスはコミュニケーションが発生するポイントです。人間の脳には約100兆個のシナプスが含まれていると推定されています。[12]ショウジョウバエの脳でさえ数百万個あります。[13]これらのシナプスの機能は非常に多様です。興奮性（標的細胞を興奮させる）のものもあれば、抑制性のものもあります。また、標的細胞の内部化学を複雑な方法で変化させるセカンドメッセンジャーシステムを活性化することで機能するものもあります。 [11]多数のシナプスは動的に修正可能です。つまり、通過する信号のパターンによって制御される方法で強度を変えることができます。活動依存的なシナプスの修正は、脳の学習と記憶の主なメカニズムであると広く信じられています。[11]
脳の空間の大部分は軸索で占められており、軸索は神経線維束と呼ばれる束になっていることが多い。髄鞘を持つ軸索はミエリンという脂肪質の絶縁鞘に包まれており、信号伝播速度を大幅に上げる役割を果たしている。（髄鞘を持たない軸索もある）。ミエリンは白色であるため、神経線維のみで満たされた脳の部分は、ニューロン細胞体が高密度に存在する領域を示す暗い色の灰白質とは対照的に、明るい色の白質として見える。 [8]
進化
一般的な左右相称動物の神経系
神経系を持たない海綿動物[14]や神経網からなる拡散神経系を持つ刺胞動物[14]などの少数の原始的な生物を除いて、現生多細胞動物はすべて左右相称動物であり、左右対称の体制（つまり、左右がほぼ鏡像になっている）を持つ動物である。[ 15 ]すべての左右相称動物は、7億～6億5千万年前のクライオジェニアン期後期に出現した共通の祖先から派生したと考えられており、この共通の祖先は体節のある単純なチューブワームのような形をしていたと仮説が立てられている。[15]図式的なレベルでは、その基本的な虫の形状は、脊椎動物を含むすべての現代の左右相称動物の体と神経系の構造に反映され続けている。[16]基本的な両側の体型は、口から肛門まで続く中空の腸腔と、各体節ごとに肥大した神経節（神経節）を持つ神経索で、前部にある特に大きな神経節は脳と呼ばれます。脳は、線虫などの一部の種では小さく単純ですが、脊椎動物などの他の種では大きく非常に複雑な器官です。[4]ヒルなどの一部の種類の虫は、神経索の後端に「尾脳」と呼ばれる肥大した神経節を持っています。[17]
棘皮動物や尾索動物など、脳が認識できない左右相称動物が数種類存在する。これらの脳を持たない種の存在が、最も初期の左右相称動物に脳がなかったことを示しているのか、それとも、その祖先が進化して以前から存在していた脳構造が消失したのかは、はっきりとは解明されていない。
無脊椎動物
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このカテゴリーには、クマムシ、節足動物、軟体動物、および多くの種類の蠕虫が含まれます。無脊椎動物の体型の多様性は、脳の構造の多様性と一致しています。[18]
無脊椎動物の2つのグループは、非常に複雑な脳を持っています。節足動物（昆虫、甲殻類、クモ類など）と頭足動物（タコ、イカ、および類似の軟体動物）です。[19]節足動物と頭足動物の脳は、動物の体全体に伸びる2本の平行神経索から生じています。節足動物には、視覚処理のために3つの部分と各目の後ろに大きな光学葉を持つ中央脳である食道上神経節があります。 [19]タコやイカなどの頭足動物は、無脊椎動物の中で最も大きな脳を持っています。[20]
実験作業に便利な特性を持つため、脳が集中的に研究されている無脊椎動物種がいくつかあります。
- ショウジョウバエ（Drosophila ）は、その遺伝学を研究するためのさまざまな手法が利用できることから、脳の発達における遺伝子の役割を研究するための自然な対象となっている。[21]昆虫と哺乳類の進化的距離は大きいが、Drosophilaの 神経遺伝学の多くの側面は人間にも関連していることがわかっている。たとえば、最初の生物時計遺伝子は、日常の活動サイクルが乱れたDrosophilaの変異体を調べることで特定された。 [22]脊椎動物のゲノムを調べたところ、マウスの生物時計で同様の役割を果たす一連の類似遺伝子が明らかになり、したがって人間の生物時計でもほぼ間違いなく同様の役割を果たすことがわかった。[23] Drosophilaに関する研究では、脳のほとんどの神経網領域が特定の生活条件に応じて生涯を通じて継続的に再編成されることも示されている。 [24]
- 線虫の一種であるCaenorhabditis elegansは、ショウジョウバエ同様、遺伝学におけるその重要性から研究されてきた。[25] 1970年代初頭、シドニー・ブレナーは、遺伝子がどのように発達を制御するかを研究するためのモデル生物として、この線虫を選んだ。この線虫を扱う利点の1つは、そのボディプランが非常に定型的であることだ。つまり、雌雄同体の神経系にはちょうど302個のニューロンがあり、常に同じ場所にあり、どの線虫でも同一のシナプス結合を形成している。[26]ブレナーのチームは、線虫を何千もの極薄切片に切り分け、電子顕微鏡でそれぞれを撮影し、切片から切片へと繊維を視覚的に一致させて、全身のあらゆるニューロンとシナプスをマッピングした。[27] C.elegansの完全なニューロン配線図、つまりコネクトームが完成した。[28]このレベルの詳細に近いものは他の生物では入手できず、得られた情報により、他の方法では不可能であったであろう多くの研究が可能になりました。[29]
- アメフラシは、その神経系の単純さとアクセスしやすさから、ノーベル賞を受賞した神経生理学者エリック・カンデルによって学習と記憶の細胞基盤を研究するためのモデルとして選ばれ、何百もの実験で調べられてきました。[30]
脊椎動物
最初の脊椎動物は5億年以上前（ 100万年前）のカンブリア紀に出現し、その形は現代のヌタウナギに似ていた可能性がある。 [31]顎のある魚は4億4500万年前までに、両生類は3億5000万年前までに、爬虫類は3億1000万年前までに、哺乳類は2億年前（およそ）までに出現した。それぞれの種は同じように長い進化の歴史を持っているが、現代のヌタウナギ、ヤツメウナギ、サメ、両生類、爬虫類、哺乳類の脳は、進化の順序にほぼ従った大きさと複雑さの勾配を示している。これらの脳はすべて同じ一連の基本的な解剖学的構成要素を含むが、ヌタウナギではその多くが原始的であるのに対し、哺乳類では最前部（終脳）が大幅に精巧化され拡張されている。[32]
脳は、大きさで比較されるのが一般的です。脳の大きさ、体の大きさ、その他の変数の関係は、幅広い脊椎動物種で研究されてきました。原則として、脳の大きさは体の大きさとともに大きくなりますが、単純な線形比例ではありません。一般的に、体の大きさの割合として測定すると、より小さな動物の方が脳が大きい傾向があります。哺乳類の場合、脳の容積と体重の関係は、基本的に指数が約 0.75 のべき乗法則に従います。 [33]この式は中心傾向を表していますが、哺乳類のどの科も、ある程度この式から外れており、その行動の複雑さを部分的に反映しています。たとえば、霊長類の脳は、式で予測されるよりも 5 ～ 10 倍大きいです。捕食者は、体の大きさに比べて、獲物よりも脳が大きい傾向があります。[34]
すべての脊椎動物の脳は共通の基礎的な形態を持っており、それは胚発生の初期段階で最も明確に現れる。最も初期の形態では、脳は神経管の前端に3つの膨らみとして現れる。これらの膨らみは最終的に前脳、中脳、後脳（それぞれ前脳、中脳、菱脳）になる。脳の発達の初期段階では、3つの領域はほぼ同じ大きさである。魚類や両生類など、多くの脊椎動物のクラスでは、成体でも3つの部分の大きさはほぼ同じであるが、哺乳類では前脳が他の部分よりもはるかに大きくなり、中脳は非常に小さくなる。[8]
脊椎動物の脳は非常に柔らかい組織でできている。[8]生体脳組織は外側がピンク色で、内側は大部分が白色で、微妙な色の変化がある。脊椎動物の脳は、頭蓋骨と脳を隔てる髄膜と呼ばれる結合組織 膜のシステムに囲まれている。血管は髄膜層の穴から中枢神経系に入る。血管壁の細胞は互いにしっかりと結合して血液脳関門を形成し、多くの毒素や病原体の通過をブロックする[35] (ただし、同時に抗体や一部の薬剤をブロックするため、脳疾患の治療には特別な課題がある)。[36]
神経解剖学者は通常、脊椎動物の脳を6つの主要な領域に分けます。大脳半球、間脳（視床と視床下部）、中脳（中脳）、小脳、橋、延髄です。これらの各領域は複雑な内部構造を持っています。大脳皮質や小脳皮質などの一部の部分は、利用可能なスペースに収まるように折り畳まれたり渦巻いたりした層で構成されています。視床や視床下部などの他の部分は、多くの小さな核のクラスターで構成されています。脊椎動物の脳内では、神経構造、化学、接続性の細かい違いに基づいて、何千もの区別可能な領域を特定できます。[8]
脊椎動物の脳にはどれも同じ基本構成要素が存在するが、脊椎動物の進化のいくつかの分岐は、特に前脳領域において、脳の形状に大きな歪みをもたらした。サメの脳は基本構成要素をそのまま示しているが、硬骨魚類（現存する魚類の大部分）では、前脳は靴下を裏返しにしたように「反転」している。鳥類でも、前脳の構造に大きな変化が見られる。[37]これらの歪みにより、ある種の脳構成要素を別の種の脳構成要素と一致させることが困難になることがある。[38]
以下は、現在わかっている脊椎動物の脳の最も重要な構成要素のいくつかと、その機能の簡単な説明のリストです。
- 延髄には脊髄とともに、嘔吐、心拍、消化プロセスなど、さまざまな感覚機能や不随意運動機能に関与する多くの小さな核が含まれています。[8]
- 橋は脳幹の髄質の真上に位置し、睡眠、呼吸、嚥下、膀胱機能、平衡感覚、眼球運動、表情、姿勢など、自発的だが単純な動作を制御する核が含まれています。[39]
- 視床下部は前脳の基部にある小さな領域で、その複雑さと重要性はその大きさからは想像できない。視床下部は多数の小さな核から構成されており、それぞれが明確なつながりと神経化学を持っている。視床下部は睡眠と覚醒のサイクル、飲食、いくつかのホルモンの分泌など、不随意または部分的に随意的な行動にも関与している。[40]
- 視床は多様な機能を持つ核の集合体である。大脳半球との間で情報を中継する核もあれば、動機づけに関与する核もある。視床下領域（不確帯）には、食事、飲酒、排便、性交など、いくつかの種類の「完了的」行動のための行動生成システムが含まれていると思われる。[41]
- 小脳は、運動関連であれ思考関連であれ、他の脳システムの出力を調節して、確実で正確なものにします。小脳を除去しても、動物は特定の行動ができなくなるわけではありませんが、行動がためらいがちで不器用になります。この正確さは生まれつき備わっているものではなく、試行錯誤で習得されます。自転車に乗るときに習得される筋肉の協調は、主に小脳内で起こる神経可塑性の一例です。 [8]脳全体の10%は小脳で占められており、全ニューロンの50%は小脳構造内に保持されています。[42]
- 視蓋は、最も一般的には視覚入力に反応して、空間内の点に動作を向けることを可能にする。哺乳類では、これは通常上丘と呼ばれ、最もよく研究されている機能は眼球運動を方向付けることである。また、到達運動やその他の物体指向動作を方向付ける。これは強力な視覚入力を受け取るが、フクロウの聴覚入力やヘビの温度感受性ピット器官からの入力など、動作を方向付けるのに役立つ他の感覚からの入力も受け取る。ヤツメウナギなどの一部の原始的な魚類では、この領域が脳の最大の部分である。[43]上丘は中脳の一部である。
- 大脳皮質は前脳の表面にある灰白質の層で、器官としての脳の最も複雑かつ最新の進化的発達である。[44]爬虫類と哺乳類では大脳皮質と呼ばれる。嗅覚や空間記憶など、複数の機能が大脳皮質に関わっている。哺乳類では、大脳皮質が脳を支配するほど大きくなり、他の多くの脳領域の機能を引き継ぐ。多くの哺乳類の大脳皮質は、脳回と呼ばれる折り畳まれた膨らみで構成され、溝と呼ばれる深い溝や亀裂を形成する。折り畳みによって皮質の表面積が増加し、したがって灰白質の量と、保存および処理できる情報の量が増える。[45]
- 厳密に言えば、海馬は哺乳類にのみ存在します。しかし、海馬が由来する内側外套領域は、すべての脊椎動物に類似の領域があります。魚類、鳥類、爬虫類、哺乳類において、この脳の部分が空間記憶やナビゲーションなどの複雑なイベントに関与しているという証拠があります。[46]
- 大脳基底核は、前脳内の相互接続された構造のグループです。大脳基底核の主な機能は行動選択であると思われます。大脳基底核は、運動行動を生成できる脳のすべての部分に抑制信号を送り、適切な状況では抑制を解除して、行動生成システムが行動を実行できるようにします。報酬と罰は、大脳基底核内の接続を変更することによって、最も重要な神経効果を発揮します。[47]
- 嗅球は嗅覚信号を処理し、その出力を嗅覚器官である外套の嗅覚部位に送る特殊な構造である。多くの脊椎動物では主要な脳構成要素であるが、人間や他の霊長類（嗅覚よりも視覚から得られる情報が支配的）では大幅に縮小されている。[48]
爬虫類
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現代の爬虫類と哺乳類は、約3億2000万年前に共通の祖先から分岐しました。[49]興味深いことに、現存する爬虫類の数は哺乳類の種の数をはるかに上回っており、爬虫類の種数は11,733種[50]であるのに対し、現存する哺乳類は5,884種です。[51]種の多様性に伴い、爬虫類は、手足のない動物から四肢を持つ滑空動物、装甲カメに至るまで、外部形態の面でも分岐しており、多様な環境への適応放散を反映しています。[52] [53]
形態学的な違いは神経系の表現型に反映されており、例えば、四肢の動きを制御する四肢の筋肉を支配する側方運動柱ニューロンがヘビには存在しないこと、カメには体幹の筋肉を支配する運動ニューロンが存在しないこと、ヘビには赤外線感知を担うピット器官への三叉神経からの神経支配があることなどである。 [52]爬虫類には脳の大きさ、重さ、形の多様性が見られる。[54]例えば、体重に対する脳容積の比率が最も大きいのはワニ類で、カメ、トカゲ、ヘビがそれに続く。爬虫類は脳の部位によって投資が異なる。ワニ類は終脳が最も大きく、ヘビは最も小さい。カメは体重あたりの間脳が最も大きく、ワニ類は最も小さい。一方、トカゲは中脳が最も大きい。[54]
しかし、最近の解剖学、分子学、個体発生学の研究によって、それらの脳にはいくつかの共通点があることが明らかになっている。 [55] [56] [57]脊椎動物は、遺伝子発現、形態、細胞型の分化など、保存された 転写因子とシグナル伝達センターによって制御される胚発生中に最も高いレベルの類似性を共有している。 [55] [52] [58] 実際、爬虫類と哺乳類の脳のあらゆる領域に高レベルの転写因子が見られ、共有されたニューロンクラスターが脳の進化を解明している。[56]保存された転写因子は、進化が脳のさまざまな領域で、類似した形態と機能を維持するか、多様化することで作用したことを明らかにしている。[55] [56]
解剖学的には、爬虫類の脳は哺乳類の脳よりも細分化されていないが、脊髄と脳神経の組織化、ならびに脳の組織化の精巧なパターンを含む多くの保存された側面を持っている。[59]精巧な脳は、神経細胞体が神経発達領域である脳室周囲マトリックスから離れて移動し、組織化された核群を形成することを特徴とする。 [59]爬虫類と哺乳類の他に、精巧な脳を持つ他の脊椎動物には、ヌタウナギ、ガビアルパカ、スケート、エイ、硬骨魚類、および鳥類が含まれる。[59]全体的に精巧な脳は、前脳、中脳、および後脳に細分化されている。
後脳は、歩く、泳ぐ、飛ぶなどの動作を司る感覚と運動の入力と出力を調整し統合する。後脳には、外部環境と内部環境からの情報を伝達する脊髄、中脳、前脳を相互接続する入力軸索と出力軸索が含まれる。[59]中脳は、後脳から受け取った感覚、運動、統合要素をリンクし、前脳に接続する。視蓋と半円隆起を含む視蓋は、聴覚、視覚、体性感覚の入力を受け取り、動物の周囲の感覚と視覚空間の統合マップを形成する。[59]被蓋は、入ってくる感覚情報を受け取り、前脳との間で運動反応を転送する。峡部は後脳と中脳を接続する。前脳領域は特によく発達しており、間脳と終脳にさらに分かれている。間脳は、視覚刺激、感覚情報、概日リズム、嗅覚入力、自律神経系に対する眼球運動と体の動きの調節に関係しています。終脳は、運動の制御、入力の統合と出力の伝達を担う神経伝達物質と神経調節物質の存在、感覚系、認知機能に関係しています。[59]
鳥類
鳥類の脳は、鳥類の神経系の中心器官です。鳥類は大きく複雑な脳を持ち、環境から受け取った情報を処理、統合、調整し、体の他の部分でどのように反応するかを決定します。すべての脊索動物と同様に、鳥類の脳は頭蓋骨の中にあります。
鳥の脳はいくつかのセクションに分かれており、それぞれが異なる機能を持っています。大脳または終脳は 2 つの半球に分かれており、高次の機能を制御しています。終脳の大部分は大きな外套によって占められており、これは哺乳類の 大脳皮質に相当し、鳥の認知機能を担っています。外套は、鳥にのみ見られる外套の背側の膨らみである上外套、および中外套、中外套、および弓外套といういくつかの主要な構造で構成されています。鳥の終脳の核構造では、ニューロンが 3 次元的に配置したクラスターに分布しており、白質と灰白質の大規模な分離はありませんが、層状および柱状の接続は存在します。外套の構造は、知覚、学習、および認知に関連しています。外套の下には、下外套の 2 つの要素である線条体と淡蒼球があります。脳下層は大脳のさまざまな部分を連結し、多くの重要な行動において主要な役割を果たします。大脳の後方には、視床、中脳、小脳があります。後脳は脳の残りの部分を脊髄に連結します。
鳥類の脳の大きさと構造は、飛翔や発声などの鳥類の顕著な行動を可能にしています。専用の構造と経路が、ほとんどの鳥類種で強い聴覚と視覚、および一般的に弱い嗅覚と触覚を統合しています。鳥類に広く見られる社会的行動は、脳の構成と機能に依存しています。一部の鳥類は、鳥類の脳のユニークな構造と生理機能によって可能になった強力な認知能力を発揮します。哺乳類
哺乳類と他の脊椎動物の脳の最も明らかな違いは大きさです。平均して、哺乳類の脳は同じ体の大きさの鳥類の脳の約2倍、同じ体の大きさの爬虫類の脳の10倍の大きさです。[60]
しかし、大きさだけが違いというわけではありません。形にもかなりの違いがあります。哺乳類の後脳と中脳は、他の脊椎動物と一般的に似ていますが、前脳には劇的な違いが現れ、大きく拡大し、構造も変化しています。[61]大脳皮質は、哺乳類を最も強く特徴付ける脳の部分です。非哺乳類の脊椎動物では、大脳の表面は、外套と呼ばれる比較的単純な3層構造で覆われています。哺乳類では、外套は、大脳新皮質または等皮質と呼ばれる複雑な6層構造に進化します。[62]海馬や扁桃体など、大脳新皮質の端にあるいくつかの領域も、哺乳類では他の脊椎動物よりもはるかに広範囲に発達しています。[61]
大脳皮質の発達は、他の脳領域の変化を伴います。ほとんどの脊椎動物において行動の視覚制御に主要な役割を果たす上丘は、哺乳類では小さくなり、その機能の多くは大脳皮質の視覚領域に引き継がれています。[60]哺乳類の小脳には、大脳皮質をサポートするための大部分（新小脳）が含まれていますが、他の脊椎動物にはこれに相当するものはありません。[63]
胎盤を持つ哺乳類には、脳梁と呼ばれる大脳半球をつなぐ広い神経管があります。
霊長類
人間や他の霊長類の脳は他の哺乳類の脳と同じ構造をしているが、一般的に体の大きさに比例して大きい。[67]脳化指数（EQ）は種間で脳の大きさを比較するために使用される。これは脳と体の関係の非線形性を考慮に入れている。[64]人間の平均EQは7〜8の範囲であるのに対し、他のほとんどの霊長類のEQは2〜3の範囲である。イルカの値は人間以外の霊長類よりも高いが、[65]他のほぼすべての哺乳類のEQ値は大幅に低い。
霊長類の脳の拡大は、大脳皮質、特に前頭前野と視覚に関わる皮質部分の大幅な拡大によるところが大きい。[68]霊長類の視覚処理ネットワークには、少なくとも30の識別可能な脳領域が含まれており、複雑な相互接続網を形成している。視覚処理領域は霊長類大脳新皮質の全表面積の半分以上を占めると推定されている。[69]前頭前野は、計画、作業記憶、動機付け、注意、実行制御などの機能を担う。霊長類では他の種よりも前頭前野が脳のかなり大きな割合を占めており、特にヒトの脳では大きな割合を占めている。[70]
発達
脳は複雑に調整された一連の段階を経て発達する。[71]脳は、最も初期の胚の段階で神経索の前面に単純な膨らみがある状態から、複雑な領域と接続の配列へと形を変える。ニューロンは幹細胞を含む特別な領域で生成され、その後、組織内を移動して最終的な場所に到達する。ニューロンが定位置に到達すると、その軸索が発芽して脳内を移動し、枝分かれして伸び、先端が標的に到達してシナプス接続を形成する。神経系の多くの部分では、初期段階でニューロンとシナプスが過剰に生成され、その後、不要なものが刈り込まれる。[71]
脊椎動物では、神経発生の初期段階はすべての種で同様である。[71]胚が丸い細胞の塊から虫のような構造に変化すると、背中の正中線に沿って走る細い外胚葉が、神経系の前駆細胞である神経板の形成を誘導される。神経板は内側に折り畳まれて神経溝を形成し、次に神経溝の縁が融合して神経管を囲む。神経管は中空の細胞索で、中央に液体で満たされた脳室がある。前端では、脳室と索が膨らんで3つの小胞が形成され、これが前脳、中脳、菱脳の前駆細胞となる。次の段階では、前脳は終脳（大脳皮質、基底核、および関連構造を含む）と間脳（視床と視床下部を含む）と呼ばれる2つの小胞に分裂します。ほぼ同時に、後脳は後脳（小脳と橋を含む）と脊髄脳（延髄を含む）に分裂します。これらの領域にはそれぞれ増殖領域があり、そこでニューロンとグリア細胞が生成されます。生成された細胞は、時には長距離を移動して最終的な位置に移動します。[71]
ニューロンが定位置に定着すると、樹状突起と軸索が周囲の領域に伸びる。軸索は、通常、細胞体からかなりの距離まで伸び、特定のターゲットに到達する必要があるため、特に複雑な方法で成長する。成長中の軸索の先端は、成長円錐と呼ばれる原形質の塊で構成され、化学受容体が散りばめられている。これらの受容体は局所環境を感知し、成長円錐がさまざまな細胞要素に引き付けられたり反発されたりするため、成長円錐は経路上の各ポイントで特定の方向に引っ張られる。この経路探索プロセスの結果、成長円錐は脳内を移動して目的の領域に到達し、そこで他の化学的な合図によってシナプスの生成が開始される。脳全体を考慮すると、何千もの遺伝子が軸索の経路探索に影響を与える産物を生成する。[71]
しかし、最終的に形成されるシナプスネットワークは、遺伝子によって部分的にしか決定されない。脳の多くの部分では、軸索は最初は「過剰成長」し、その後、神経活動に依存するメカニズムによって「刈り込まれ」る。[71]たとえば、眼から中脳への投射では、成人の構造には非常に正確なマッピングが含まれており、網膜表面の各点が中脳層の対応する点に結び付けられている。発達の最初の段階では、網膜からの各軸索は化学的な手がかりによって中脳の適切な付近に導かれるが、その後非常に豊富に分岐し、中脳ニューロンの広い範囲と最初に接触する。出生前の網膜には、ランダムな点で自発的に発生し、網膜層全体にゆっくりと伝播する活動の波を生成する特別なメカニズムが含まれている。これらの波は、隣接するニューロンを同時に活性化させるので有用である。つまり、ニューロンの空間配置に関する情報を含む神経活動パターンを生成する。この情報は中脳で、軸索の活動に続いて標的細胞の活動がない場合、シナプスを弱め、最終的には消滅させるメカニズムによって利用される。この洗練されたプロセスの結果、地図は徐々に調整され、引き締まり、最終的に正確な成人の形になる。[72]
同様のことは脳の他の領域でも起こります。最初のシナプスマトリックスは遺伝的に決定された化学誘導の結果として生成されますが、その後、活動依存のメカニズムによって徐々に洗練されていきます。このメカニズムは、部分的には内部ダイナミクスによって、部分的には外部感覚入力によって駆動されます。網膜中脳システムの場合のように、活動パターンは発達中の脳でのみ機能し、明らかに発達を導くためだけに存在するメカニズムに依存している場合もあります。[72]
人間や他の多くの哺乳類では、新しいニューロンは主に出生前に作られ、乳児の脳には成人の脳よりもかなり多くのニューロンが含まれています。[71]しかし、生涯を通じて新しいニューロンが生成され続ける領域もいくつかあります。成人のニューロン生成がよく確立されている2つの領域は、嗅覚に関係する嗅球と、新しいニューロンが新たに獲得した記憶を保存する役割を果たしているという証拠がある海馬の歯状回です。ただし、これらの例外を除き、幼少期に存在するニューロンのセットは、生涯にわたって存在するセットです。グリア細胞は異なります。体内のほとんどの種類の細胞と同様に、グリア細胞は生涯を通じて生成されます。[73]
心、性格、知能の資質が遺伝によるものか、育ちによるものかについては長い間議論されてきた。[74]多くの詳細はまだ解決されていないが、神経科学は両方の要因が重要であることを示している。遺伝子は脳の一般的な形と経験に対する反応の両方を決定するが、シナプス結合のマトリックスを洗練するには経験が必要であり、その結果、複雑さが大幅に増加する。経験の有無は、発達の重要な時期に決定的に重要である。[75]さらに、経験の量と質も重要である。例えば、刺激レベルが制限された動物と比較して、豊かな環境で育った動物は大脳皮質が厚く、シナプス結合の密度が高いことを示す。[76]
生理
脳の機能は、ニューロンが他の細胞に電気化学信号を伝達する能力と、他の細胞から受信した電気化学信号に適切に反応する能力に依存します。ニューロンの電気的特性は、さまざまな生化学的および代謝的プロセスによって制御されていますが、最も顕著なのはシナプスで起こる神経伝達物質と受容体の相互作用です。[8]
神経伝達物質と受容体
神経伝達物質は、局所膜が脱分極し、Ca 2+ が細胞内に入るときにシナプスで放出される化学物質であり、通常は活動電位がシナプスに到達したときに放出されます。神経伝達物質は、シナプスの標的細胞 (または複数の細胞) の膜上の受容体分子に付着し、受容体分子の電気的または化学的特性を変更します。いくつかの例外を除き、脳内の各ニューロンは、他のニューロンとのすべてのシナプス接続で同じ化学的神経伝達物質、または神経伝達物質の組み合わせを放出します。このルールは、デールの原理として知られています。[8]したがって、ニューロンは、放出する神経伝達物質によって特徴付けることができます。精神活性薬の大部分は、特定の神経伝達物質システムを変更することで効果を発揮します。これは、カンナビノイド、ニコチン、ヘロイン、コカイン、アルコール、フルオキセチン、クロルプロマジンなどの薬物に当てはまります。[77]
脊椎動物の脳に最も広く見られる2つの神経伝達物質は、標的ニューロンに興奮性効果をほぼ常に及ぼすグルタミン酸と、抑制性効果をほぼ常に及ぼすγ-アミノ酪酸（GABA）である。これらの伝達物質を使用するニューロンは、脳のほぼすべての部分に見られる。[78]グルタミン酸またはGABAに作用する薬剤は、どこにでもあるため、広範囲かつ強力な効果を発揮する傾向がある。一部の全身麻酔薬はグルタミン酸の効果を低下させることで作用し、ほとんどの精神安定剤はGABAの効果を高めることで鎮静効果を発揮する。[79]
脳のより限定された領域、多くの場合特定の機能専用の領域で使用される他の化学神経伝達物質が数十あります。たとえば、多くの抗うつ薬や多くの食事補助剤の主なターゲットであるセロトニンは、縫線核と呼ばれる小さな脳幹領域からのみ生成されます。[80]覚醒に関与するノルエピネフリンは、青斑と呼ばれる近くの小さな領域からのみ生成されます。[81]アセチルコリンやドーパミンなどの他の神経伝達物質は、脳内に複数の発生源がありますが、グルタミン酸やGABAほど普遍的に分布していません。[82]
電気活動
ニューロンがシグナル伝達に用いる電気化学過程の副作用として、脳組織は活動時に電界を生成する。多数のニューロンが同期した活動を示す場合、それらが生成する電界は、脳波記録法（EEG）[83]または脳磁図法（MEG）を用いて頭蓋骨の外側から検出できるほど大きくなることがある。EEG記録、およびラットなどの動物の脳内に埋め込まれた電極からの記録は、生きた動物の脳が睡眠中も常に活動していることを示している。[84]脳の各部位は、行動状態によって変化する可能性がある律動的な活動と非律動的な活動が混在している。哺乳類では、大脳皮質は睡眠中に大きくて遅いデルタ波、動物が起きているが不注意なときにはより速いアルファ波、動物が積極的にタスクに従事しているときにはベータ波やガンマ波と呼ばれる混沌とした不規則な活動を示す傾向がある。てんかん発作の間、脳の抑制制御機構は機能せず、電気的活動は病的なレベルまで上昇し、健康な脳では見られない大きな波とスパイクパターンを示す脳波のトレースを生成します。これらの集団レベルのパターンを個々のニューロンの計算機能に関連付けることは、神経生理学における現在の研究の主要な焦点です。[84]
代謝
すべての脊椎動物は血液脳関門を持っており、脳内の代謝が体の他の部分の代謝とは異なる働きをすることを可能にする。神経血管ユニットは脳血流を調節し、活性化したニューロンにエネルギーを供給できるようにする。グリア細胞は、イオンや栄養素のレベルなど、ニューロンを取り囲む液体の化学組成を制御することで、脳の代謝に大きな役割を果たしている。[85]
脳組織は体積に比例して大量のエネルギーを消費するため、大きな脳は動物に厳しい代謝要求を課す。例えば飛ぶためには体重を制限する必要があるため、コウモリなどの一部の種では脳サイズの縮小が選択的に進んだようである。[86]脳のエネルギー消費のほとんどは、ニューロンの電荷（膜電位）の維持に費やされる。[85]ほとんどの脊椎動物種は、基礎代謝の2％から8％を脳に割り当てている。しかし、霊長類ではその割合ははるかに高く、人間では20～25％に上昇する。[87]脳のエネルギー消費は時間の経過とともに大きく変化しないが、大脳皮質の活動領域は非活動領域よりもいくらか多くのエネルギーを消費する。これが、 PET、fMRI、[88]、NIRSなどの機能的脳画像化法の基礎となっている。[89]脳は通常、酸素依存性のグルコース（すなわち血糖）の代謝からエネルギーの大部分を得ますが、 [85]ケトンは中鎖脂肪酸（カプリル酸とヘプタン酸）、[90] [91] 乳酸、[92] 酢酸、[93]およびおそらくアミノ酸とともに主要な代替エネルギー源となります。[94]
関数
感覚器官からの情報は脳に集められ、そこで生物がどのような行動を取るべきかを決定するのに使われる。脳は生データを処理して環境の構造に関する情報を抽出する。次に、処理された情報を動物の現在のニーズに関する情報や過去の状況の記憶と組み合わせる。最後に、結果に基づいて運動反応パターンを生成する。これらの信号処理タスクには、さまざまな機能サブシステム間の複雑な相互作用が必要である。[95]
脳の機能は、動物の行動を首尾一貫して制御することです。集中化された脳は、筋肉群を複雑なパターンで同時に活性化することを可能にします。また、体の一部に刺激を与えると、他の部分に反応を引き起こし、体の異なる部分が互いに相反する目的で行動するのを防ぐことができます。[95]
感知
人間の脳には、光、音、大気の化学組成、温度、空間における身体の位置（固有受容覚）、血流の化学組成などに関する情報が提供されます。他の動物には、ヘビの赤外線熱覚、一部の鳥の磁場感覚、主に水生動物に見られる電場感覚など、追加の感覚が存在します。
各感覚システムは、目の網膜にある光受容細胞や、耳の蝸牛にある振動に敏感な有毛細胞などの特殊な受容細胞から始まります。 [8]感覚受容細胞の軸索は脊髄または脳に移動し、特定の感覚様式に特化した一次感覚核に信号を送ります。この一次感覚核は、同じ感覚様式に特化した高次感覚領域に情報を送ります。最終的に、視床の中継地点を経由して信号は大脳皮質に送られ、そこで処理されて関連する特徴が抽出され、他の感覚システムからの信号と統合されます。 [8]
モーター制御
運動系は、体の動きを開始すること、つまり筋肉を活性化することに関与する脳の領域です。中脳の核によって駆動される眼を制御する筋肉を除き、体内のすべての随意筋は脊髄と後脳の運動ニューロンによって直接神経支配されています。 [8]脊髄運動ニューロンは、脊髄固有の神経回路と脳から下降する入力の両方によって制御されます。固有の脊髄回路は多くの反射反応を実行し、歩行や水泳などのリズミカルな動きのパターン発生器を備えています。脳からの下降接続により、より洗練された制御が可能になります。[8]
脳には、脊髄に直接投射する運動野がいくつかある。最下層には延髄と橋の運動野があり、歩行、呼吸、嚥下などの定型的な動作を制御している。より上層には中脳の赤核などの領域があり、腕と脚の動きを調整する役割を担っている。さらに上層には一次運動野があり、これは前頭葉の後端に位置する組織片である。一次運動野は皮質下運動野に投射を送るが、錐体路を介して脊髄に直接、大きな投射も送っている。この直接的な皮質脊髄路投射によって、細かい動作を正確に随意に制御できる。その他の運動関連の脳領域は、一次運動野に投射することで二次的な影響を及ぼしている。最も重要な二次領域には、運動前野、補足運動野、基底核、小脳がある。[8]上記のすべてに加えて、脳と脊髄には、体の平滑筋の動きを制御する自律神経系を制御するための広範な回路が含まれています。 [8]
寝る
多くの動物は、1 日周期で睡眠と覚醒を交互に繰り返します。覚醒と注意力も、脳領域のネットワークによってより細かい時間スケールで調整されます。[8]睡眠システムの重要な構成要素は、視交叉上核(SCN) です。これは、両眼からの視神経が交差する点の真上にある視床下部の小さな部分です。SCN には、体の中心的な生物時計が含まれています。そこにあるニューロンは、約 24 時間周期で活動レベルが上昇および下降し、概日リズムを示します。これらの活動の変動は、一連の「時計遺伝子」の発現のリズミカルな変化によって駆動されます。SCN は、脳から切り離されて温かい栄養液の入った皿に置かれても時間を刻み続けますが、通常は視神経から網膜視床下部路(RHT) を介して入力を受け取り、毎日の明暗サイクルで時計を調整します。[102]
SCN は、睡眠覚醒サイクルの実行に関与する視床下部、脳幹、中脳の一連の領域に投射します。このシステムの重要な構成要素は網様体です。網様体は、下部脳の中心部に拡散して散在するニューロンクラスターのグループです。網様体ニューロンは視床に信号を送り、視床は活動レベルを制御する信号を皮質のあらゆる部分に送ります。網様体が損傷すると、永続的な昏睡状態を引き起こす可能性があります。[8]
睡眠は脳活動に大きな変化をもたらします。[8] 1950 年代までは、睡眠中は脳は基本的に停止していると一般に信じられていましたが[103]、現在ではこれはまったくの誤りであることがわかっています。活動は継続しますが、パターンは大きく異なります。睡眠には、REM 睡眠(夢を見る) とNREM睡眠 (非 REM、通常は夢を見ない) の 2 種類があり、睡眠エピソード全体を通じてわずかに異なるパターンで繰り返されます。REM、浅い NREM、深い NREM の 3 つの大まかな種類の脳活動パターンを測定できます。深い NREM 睡眠 (徐波睡眠とも呼ばれます) の間、皮質の活動は大きな同期した波の形をとりますが、覚醒状態ではノイズが多く非同期です。徐波睡眠中は神経伝達物質のノルエピネフリンとセロトニンのレベルが低下し、REM 睡眠中はほぼゼロになります。アセチルコリンのレベルは逆のパターンを示します。[8]
恒常性
どのような動物でも、生存には、体温、水分量、血流中の塩分濃度、血糖値、血中酸素濃度など、身体の状態に関するさまざまなパラメータを限られた範囲内に維持することが必要である。[104]動物が体内の環境を調節する能力（先駆的な生理学者クロード・ベルナールがmilieu intérieurと呼んだもの）は、恒常性（ギリシア語で「静止」の意味）として知られている。 [105]恒常性の維持は、脳の重要な機能である。恒常性の根底にある基本原理は、負のフィードバックである。パラメータが設定値から逸脱するたびに、センサーがエラー信号を生成し、その応答によってパラメータが最適値に戻る。[104] （この原理は、たとえばサーモスタットを使用した温度制御など、工学分野で広く使用されている。）
脊椎動物において、最も重要な役割を果たす脳の部分は視床下部であり、これは前脳の基部にある小さな領域であり、その大きさはその複雑さや機能の重要性を反映していない。[104]視床下部は小さな核の集まりであり、そのほとんどは基本的な生物学的機能に関与している。これらの機能の一部は覚醒や、性、攻撃性、母性行動などの社会的相互作用に関係しているが、多くは恒常性に関係している。いくつかの視床下部核は、血管の内層にあるセンサーから入力を受け取り、温度、ナトリウム濃度、グルコース濃度、血中酸素濃度、およびその他のパラメータに関する情報を伝える。これらの視床下部核は、欠陥を修正するための動作を生成できる運動野に出力信号を送る。出力の一部は、視床下部の真下にある脳に付着している小さな腺である下垂体にも送られる。下垂体は血流中にホルモンを分泌し、それが体全体に循環して細胞活動の変化を引き起こします。[106]
モチベーション
個々の動物は、食料、水、避難所、配偶者を求めるなど、生存を促進する行動を示す必要がある。[107]脳内の動機づけシステムは、これらの目標の現在の満足度を監視し、発生するニーズを満たす行動を活性化する。動機づけシステムは、主に報酬-罰メカニズムによって機能する。特定の行動の後に好ましい結果が続く場合、脳内の報酬メカニズムが活性化され、脳内の構造変化が誘発され、同様の状況が発生するたびに同じ行動が繰り返される。逆に、行動の後に好ましくない結果が続く場合、脳の罰メカニズムが活性化され、構造変化が誘発され、将来同様の状況が発生したときに行動が抑制される。[108]
これまでに研究された生物のほとんどは、報酬と罰のメカニズムを利用している。例えば、虫や昆虫は、食料源を探したり危険を避けるために行動を変えることができる。[109]脊椎動物では、報酬と罰のシステムは特定の脳構造によって実行され、その中心には前脳の基底部にある一連の相互接続された領域である基底核がある。[47]基底核は、意思決定が行われる中心的な部位である。基底核は、脳のほとんどの運動系に対して持続的な抑制制御を及ぼす。この抑制が解除されると、運動系はプログラムされた動作を実行できるようになる。報酬と罰は、基底核が受け取る入力と発せられる決定信号の関係を変更することによって機能する。報酬メカニズムは、薬物乱用におけるその役割のために非常に集中的に研究されているため、罰メカニズムよりもよく理解されている。研究によると、神経伝達物質ドーパミンが中心的な役割を果たしていることが明らかになっています。コカイン、アンフェタミン、ニコチンなどの中毒性のある薬物は、ドーパミンのレベルを上昇させたり、脳内のドーパミンの効果を高めたりします。[110]
学習と記憶
ほとんどすべての動物は、経験の結果として行動を修正する能力があり、最も原始的な種類の線虫でさえもそうである。行動は脳の活動によって駆動されるため、行動の変化は何らかの形で脳内の変化に対応しているに違いない。19世紀後半にはすでに、サンティアゴ・ラモン・イ・カハールなどの理論家は、学習と記憶はニューロン間のシナプス結合の変化として表れるというのが最も妥当な説明であると主張していた。[111]しかし、1970年まで、シナプス可塑性仮説を裏付ける実験的証拠は欠けていた。1971年にティム・ブリスとテリエ・ロモは、現在では長期増強と呼ばれる現象に関する論文を発表した。この論文では、活動によって引き起こされるシナプス変化が少なくとも数日間持続するという明確な証拠が示されていた。[112]それ以来、技術の進歩により、このような実験ははるかに簡単に実行できるようになり、シナプス変化のメカニズムを解明し、大脳皮質、海馬、基底核、小脳など、さまざまな脳領域における活動駆動型シナプス変化の他のタイプを発見した何千もの研究が行われてきました。[113]脳由来神経栄養因子（BDNF）と身体活動は、このプロセスに有益な役割を果たしているようです。[114]
神経科学者は現在、脳によって異なる方法で実行される学習と記憶のいくつかの種類を区別しています。
- ワーキングメモリとは、動物が現在行っている作業に関する情報を一時的に記憶する脳の能力である。この種の動的記憶は、細胞集合体（活性化したニューロンのグループが互いに刺激し合って活動を維持する）の形成によって媒介されると考えられている。 [115]
- エピソード記憶とは、特定の出来事の詳細を記憶する能力である。この種の記憶は一生続く可能性がある。海馬が重要な役割を果たしていることを示唆する証拠は数多くある。海馬に重度の損傷がある人は、健忘症、つまり新しい長期的エピソード記憶を形成できない状態を示すことがある。 [116]
- 意味記憶は事実や関係性を学習する能力である。この種の記憶は、特定の種類の情報を表す細胞間の接続の変化を介して、主に大脳皮質に保存されていると考えられる。 [117]
- 道具的学習とは、報酬と罰によって行動を修正する能力である。これは基底核を中心とした脳領域のネットワークによって実行される。 [118]
- 運動学習とは、練習、より一般的には反復によって身体運動のパターンを洗練させる能力である。運動前野、基底核、特に運動パラメータの微調整のための大きなメモリバンクとして機能する小脳など、多くの脳領域が関与している。 [119]
研究
神経科学の分野には、脳と神経系の残りの部分を理解しようとするあらゆるアプローチが含まれます。[8] 心理学は心と行動を理解しようとし、神経学は神経系の病気を診断し治療する医学分野です。脳はまた、精神障害の研究、予防、治療に取り組む医学の一分野である精神医学で研究される最も重要な器官です。[120]認知科学は、神経科学と心理学を、コンピューターサイエンス（人工知能および同様の分野）や哲学など、脳に関係する他の分野と統合しようとしています。[121]
脳を研究する最も古い方法は解剖学であり、20世紀半ばまで、神経科学の進歩の多くは、より優れた細胞染色とより優れた顕微鏡の開発によるものでした。神経解剖学者は、脳の大規模な構造だけでなく、ニューロンとその構成要素、特にシナプスの微視的構造も研究します。他のツールの中でも、彼らは神経構造、化学、および接続性を明らかにするために多数の染色を使用します。近年、免疫染色技術の開発により、特定の遺伝子セットを発現するニューロンの調査が可能になりました。また、機能神経解剖学では、医療用画像技術を使用して、人間の脳構造の変動と認知または行動の違いを相関させます。[122]
神経生理学者は、脳の化学的、薬理学的、電気的特性について研究しており、主なツールは薬剤と記録装置である。実験的に開発された何千もの薬剤が神経系に影響を及ぼし、そのいくつかは非常に特異的な方法で作用する。脳活動の記録は、EEG研究のように頭皮に接着するか、細胞外記録のために動物の脳内に埋め込む電極を使用して行うことができる。これにより、個々のニューロンによって生成された活動電位を検出できる。[123]脳には痛覚受容体がないため、これらの技術を使用して、覚醒していて行動している動物から苦痛を与えることなく脳活動を記録することができる。同じ技術が、てんかん発作の原因となる脳領域を特定するために電極を埋め込む医学的必要性がある場合に、難治性てんかんの人間の患者の脳活動を研究するために時折使用されてきた。[124] fMRIなどの機能的画像化技術も脳活動の研究に使用される。これらの技術は、意識のある被験者が長時間動かずにいる必要があるため、主に人間を対象に使用されていますが、非侵襲的であるという大きな利点があります。[125]
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脳機能に対する別のアプローチは、特定の脳領域への損傷の影響を調べることである。脳は頭蓋骨と髄膜で保護され、脳脊髄液に囲まれ、血液脳関門によって血流から隔離されているにもかかわらず、その繊細な性質により、多くの疾患やさまざまな種類の損傷に対して脆弱である。人間の場合、脳卒中やその他の種類の脳損傷の影響は、脳機能に関する重要な情報源となっている。しかし、損傷の性質を実験的に制御する能力がないため、この情報の解釈は難しいことが多い。動物実験（最も一般的にはラット）では、電極または局所的に注入された化学物質を使用して損傷の正確なパターンを作成し、行動への影響を調べることが可能である。[127]
計算神経科学には 2 つのアプローチがある。1 つ目は、コンピューターを使用して脳を研究すること、2 つ目は、脳がどのように計算を行うかを研究することである。一方では、電気化学的活動を記述する方程式のシステムを利用して、ニューロンのグループの操作をシミュレートするコンピューター プログラムを書くことが可能であり、このようなシミュレーションは生物学的にリアルなニューラル ネットワークとして知られている。他方では、ニューロンの特性の一部を持ちながら、生物学的な複雑さの多くを抽象化した単純化された「ユニット」の操作をシミュレート、つまり数学的に分析することで、ニューラル計算のアルゴリズムを研究することが可能である。脳の計算機能は、コンピューター科学者と神経科学者の両方によって研究されている。[128]
計算神経遺伝学的モデリングは、遺伝子と遺伝子間の動的相互作用に関する脳機能をモデル化するための動的ニューロンモデルの研究と開発に関係しています。
近年、脳の研究に遺伝学やゲノム技術が応用されるケースが増えており[129] 、神経栄養因子や身体活動が神経可塑性に果たす役割に注目が集まっている。[114]最も一般的な研究対象は、技術的なツールが利用できるマウスである。現在では、さまざまな遺伝子を「ノックアウト」または変異させ、脳機能への影響を調べることが比較的容易になっている。より洗練された手法も使用されており、たとえば、Cre-Lox組み換え法を使用すると、特定の時間に脳の特定の部分の遺伝子を活性化または不活性化することができる。[129]
近年では、単一細胞シーケンス技術も急速に進歩しており、これらは脳の細胞の異質性を活用して、疾患や生物学における異なる細胞タイプの役割（およびゲノム変異が個々の細胞タイプにどのように影響するか）をよりよく理解するための手段として使用されています。 2024年に、研究者らは388人のヒト前頭前野から採取した約300万個の核の大規模な統合データセットを調査しました。[130]その際、遺伝子ファミリーと薬物標的全体での発現とクロマチンの変動を評価するために、28種類の細胞に注釈を付けました。彼らは、約50万個の細胞タイプ固有の調節要素と約150万個の単一細胞発現量的形質遺伝子座（つまり、特定の細胞タイプ内での遺伝子発現の変化と強い統計的関連性を持つゲノム変異）を特定し、それらを使用して細胞タイプ調節ネットワークを構築しました（この研究では、細胞間通信ネットワークについても説明しています）。これらのネットワークは、老化や神経精神疾患における細胞の変化を顕在化させることがわかりました。同じ調査の一環として、単一細胞の発現を正確に推定するための機械学習モデルが設計されました (このモデルは、関連する細胞タイプとともに約 250 個の疾患リスク遺伝子と薬物ターゲットを優先順位付けしました)。
歴史
発見された最も古い脳は、アルメニアのアレニ1洞窟群で発見された。推定5,000年以上前の脳は、12歳から14歳の少女の頭蓋骨から発見された。脳は縮んでいたが、洞窟内の気候のおかげで良好な保存状態だった。[131]
初期の哲学者たちは、魂の座が脳にあるか心臓にあるかで意見が分かれていた。アリストテレスは心臓を支持し、脳の機能は単に血液を冷やすだけだと考えていた。物質の原子論を考案したデモクリトスは、魂は3つの部分から成り、頭に知性、心臓に感情、肝臓の近くに欲望があると主張した。[132]ヒポクラテス全集の医学論文『聖なる病について』の無名の著者は、脳をはっきりと支持し、次のように書いている。
人間は、喜び、楽しみ、笑い、遊び、そして悲しみ、悲嘆、落胆、嘆きは、脳からのみ生まれることを知らなければならない。...そして、同じ器官によって、私たちは気が狂い、錯乱し、夜や昼に恐怖や不安に襲われ、夢や時ならぬ放浪、ふさわしくない心配、現状の無知、衰弱、不器用さに襲われる。健康でない脳から、私たちはこれらすべてのことを経験するのだ...
— ヒポクラテスの『聖なる病について』[133]
ローマの医師ガレノスも脳の重要性を主張し、脳がどのように機能するかについてかなり詳細な理論を立てた。ガレノスは脳、神経、筋肉の解剖学的関係を解明し、体内のすべての筋肉が神経の分岐ネットワークを通じて脳とつながっていることを示した。彼は、神経が、彼がプネウマタ・プシキコンと呼んだ神秘的な物質（通常「動物の魂」と訳される）を運ぶことで筋肉を機械的に活性化すると仮定した。 [132]ガレノスの考えは中世には広く知られていたが、ルネサンス期まであまり進展はなかった。ルネサンス期には、ルネ・デカルトとその後継者たちの理論的思索と相まって、詳細な解剖学的研究が再開された。デカルトはガレノスと同様に、神経系を水力学的観点から考えていた。彼は、最高の認知機能は非物理的なres cogitansによって実行されるが、人間の行動の大部分、および動物の行動はすべて機械的に説明できると信じていた。[132]
しかしながら、神経機能の現代的な理解に向けた最初の本当の進歩は、ルイジ・ガルヴァーニ（1737-1798）の研究から生まれました。ガルヴァーニは、死んだカエルの露出した神経に静電気のショックを与えると、カエルの脚が収縮することを発見しました。それ以来、理解における主要な進歩は、多かれ少なかれ新しい調査技術の開発に直接伴ってきました。20世紀初頭まで、最も重要な進歩は細胞を染色する新しい方法から生まれました。[134]特に重要だったのはゴルジ染色の発明であり、これは（正しく使用した場合）ニューロンのごく一部しか染色しませんが、細胞体、樹状突起、軸索を含むニューロン全体を染色します。このような染色がなければ、顕微鏡で見た脳組織は、突き通せない原形質繊維の絡み合いのように見え、構造を判定することは不可能です。カミロ・ゴルジ、特にスペインの神経解剖学者サンティアゴ・ラモン・イ・カハールの手によって、新しい染色により、それぞれが独自の樹状突起構造と接続パターンを持つ数百の異なるタイプのニューロンが明らかになりました。[135]
20世紀前半には、電子工学の進歩により神経細胞の電気的特性の研究が可能になり、アラン・ホジキン、アンドリュー・ハクスリーらによる活動電位の生物物理学の研究、バーナード・カッツらによるシナプスの電気化学の研究に至った。[136]これらの研究は、脳を動的な存在としてとらえる概念を解剖学的図に補完した。この新しい理解を反映して、1942年にチャールズ・シェリントンは睡眠から目覚める脳の働きを視覚化した。
ほとんど光も瞬かず、動いていなかった塊の一番上の大きなシートは、今や、あちこちに急ぎ足で移動する火花の列を伴う、リズミカルに閃く点のきらめくフィールドになります。脳が目覚め、それとともに精神が戻ってきます。まるで天の川が宇宙のダンスを始めたかのようです。頭の塊はすぐに魔法の織機になり、何百万もの閃くシャトルが消えゆくパターンを織ります。それは常に意味のあるパターンですが、永続的なものではありません。サブパターンの移り変わるハーモニーです。
— シェリントン、1942年、人間の性質[137]
1940年代の電子計算機の発明と数学的情報理論の発展により、脳は潜在的に情報処理システムとして理解できるという認識が生まれました。この概念はサイバネティクスの分野の基礎を形成し、最終的には現在計算神経科学として知られる分野を生み出しました。[138]サイバネティクスの初期の試みは、脳を本質的にデジタル計算機の偽装として扱うという点でいくぶん粗雑なものでした。たとえば、ジョン・フォン・ノイマンの1958年の著書『コンピュータと脳』がそうです。[139]しかし、長年にわたり、行動する動物から記録された脳細胞の電気的反応に関する情報が蓄積され、理論的概念は着実に現実味を帯びる方向に進んできました。[138]
最も影響力のあった初期の貢献の 1 つは、1959 年の論文「カエルの目がカエルの脳に伝えるもの」である。この論文では、カエルの網膜と視蓋のニューロンの視覚反応を調べ、カエルの視蓋の一部のニューロンは、基本的な反応を組み合わせて「虫の知覚者」として機能するように配線されているという結論に達した。[140]数年後、デイヴィッド・ヒューベルとトルステン・ヴィーゼルは、サルの一次視覚野で、鋭いエッジが視野内の特定の点を横切るときに活性化する細胞を発見し、この発見によりノーベル賞を受賞した。[141]高次視覚領域の追跡調査では、両眼視差、色、動き、形状の側面を検出する細胞が見つかり、一次視覚野からの距離が長くなるにつれて、より複雑な反応を示す領域が見られた。 [ 142]視覚とは関係のない脳領域の他の研究では、記憶に関連した細胞や空間などの抽象的な認知に関連した細胞など、多種多様な反応を示す細胞が明らかになった。[143]
理論家たちは、ニューロンとニューラルネットワークの数学的モデルを構築することで、これらの反応パターンを理解しようと努めてきた。このモデルは、コンピュータを使用してシミュレートできる。[138]いくつかの有用なモデルは抽象的で、ニューラルアルゴリズムの概念構造に焦点を当てており、脳内での詳細な実装方法に焦点を当てていない。他のモデルは、実際のニューロンの生物物理学的特性に関するデータを組み込もうとしている。[144]しかし、どのレベルでも、脳機能を完全に有効に説明できるモデルはまだない。本質的な難しさは、ニューラルネットワークによる高度な計算には、数百または数千のニューロンが協力して動作する分散処理が必要であるということである。現在の脳活動記録方法では、一度に数十のニューロンから活動電位を分離することしかできない。[145]
さらに、ニューロン1個でさえ複雑で計算能力があるようです。[146]そのため、これを反映しない脳モデルは脳の働きを表すには抽象的すぎます。これを捉えようとするモデルは計算コストが非常に高く、現在の計算リソースではおそらく手に負えないでしょう。しかし、ヒューマン・ブレイン・プロジェクトは、人間の脳全体の現実的で詳細な計算モデルを構築しようとしています。このアプローチの賢明さは公に議論されており、著名な科学者がどちらの側にもいます。
In the second half of the 20th century, developments in chemistry, electron microscopy, genetics, computer science, functional brain imaging, and other fields progressively opened new windows into brain structure and function. In the United States, the 1990s were officially designated as the "Decade of the Brain" to commemorate advances made in brain research, and to promote funding for such research.[147]
In the 21st century, these trends have continued, and several new approaches have come into prominence, including multielectrode recording, which allows the activity of many brain cells to be recorded all at the same time;[148] genetic engineering, which allows molecular components of the brain to be altered experimentally;[129] genomics, which allows variations in brain structure to be correlated with variations in DNA properties and neuroimaging.[149]
Society and culture
As food
Animal brains are used as food in numerous cuisines.
In rituals
Some archaeological evidence suggests that the mourning rituals of European Neanderthals also involved the consumption of the brain.[150]
The Fore people of Papua New Guinea are known to eat human brains. In funerary rituals, those close to the dead would eat the brain of the deceased to create a sense of immortality. A prion disease called kuru has been traced to this.[151]
See also
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外部リンク
WikiquoteにBrainに関連する引用があります。
ウィキメディア・コモンズには、脳に関連するメディアがあります。
- マギル大学における「上から下までの脳」
- 「The Brain」、BBCラジオ4、ヴィヴィアン・ナットン、ジョナサン・ソーデイ、マリーナ・ウォレスとの対談（In Our Time、2008年5月8日）
- 脳を理解するための私たちの探求 - マシュー・コブ王立研究所の講演。Ghostarchive にアーカイブされています。