無脊椎動物

無脊椎動物時間範囲:クライオジェニアンから現在まで、665–0 Ma ファ。原生代始生代持っていた。
	左から右へ：Chrysaora fuscescens (刺胞動物)、Fromia indica (棘皮動物)、カリブ海アオリイカ(軟体動物)、Drosophila melanogaster (節足動物門)、Aplysina lacunosa ( Porifera )、Pseudobiceros hancockanus ( Platyhelminthes )、ヒルドmedicinalis (環形動物)、Polycarpa aurata ( Tonicata )、Milnesium tardigradum ( Tardigrada )。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	首虫綱
王国：	動物界
含まれるグループ
	脊椎動物亜門に属さないすべての動物群;

無脊椎動物は、脊索から進化した脊柱（一般に脊椎または背骨として知られる）を発達も保持もしない動物を表す包括的な用語です。脊索動物亜門脊椎動物、すなわち脊椎動物を除くすべての動物を含む側系統群です。よく知られている無脊椎動物の門には、節足動物、軟体動物、環形動物、棘皮動物、扁形動物、刺胞動物、海綿動物などがあります。

動物種の大部分は無脊椎動物であり、ある推定ではその割合は97%である。^[1] 多くの無脊椎動物の分類群は、脊椎動物亜門全体よりも多くの種と多様性を持っている。^{[2]無脊椎動物の大きさは、}10μm（0.0004インチ）^{[3] の} 粘液動物から9～10m（30～33フィート）の巨大イカまで、多岐にわたる。^[4]

被嚢類や頭索動物などのいわゆる無脊椎動物の中には、実際には脊椎動物の姉妹脊索動物亜門であり、他の無脊椎動物よりも脊椎動物に近い関係にあるものもある。このため、「無脊椎動物」という用語はむしろ多系統的であり、分類学ではほとんど意味を持たない。

語源

「無脊椎動物」という単語はラテン語のvertebraに由来し、一般的には関節を意味し、時には脊椎動物の脊柱の関節を具体的に意味する。vertebraの関節部分は回転の概念に由来し、 vertoまたはvorto（回転する）という語根で表される。 ^[5]接頭辞in-は「ない」または「なし」を意味する。^[6]

分類上の意義

無脊椎動物という用語は、節足動物、脊椎動物、マニダエ科のように分類群を正確に表すものではないため、生物学者以外の人々の間では必ずしも正確ではない。これらの用語はそれぞれ、有効な分類群、門、亜門、科を表す。「無脊椎動物」は便宜上の用語であり、分類群ではない。脊索動物門以外では、限定的な意味合いはほとんどない。亜門としての脊椎動物門は後生動物門のごく一部を占めるため、動物界について「脊椎動物」と「無脊椎動物」という用語で語ることの実用性は限られている。動物界のより正式な分類学では、分岐図を作成する際に脊柱の有無よりも論理的に優先されるべき他の属性、たとえば脊索の存在がある。これによって少なくとも脊索動物が限定される。しかし、脊索は、胚発生や対称性^[7] 、あるいはバウプラン^[8]などの側面に比べると、それほど基本的な基準ではないだろう。

それにもかかわらず、動物の分類群としての無脊椎動物という概念は、一般の人々の間では1世紀以上にわたって存続しており^[9]、動物学界およびその文献では、脊椎動物に属していない動物を指す便宜上の用語として今でも使用されている。^[10]以下の文章は、この用語と、この用語を構成する動物についての以前の科学的理解を反映している。この理解によれば、無脊椎動物は内部または外部のいずれの骨の骨格も持たない。無脊椎動物には極めて多様な体制が含まれる。多くはクラゲやミミズのように、液体で満たされた静水圧骨格を持っている。他のものは、昆虫や甲殻類のような硬い外骨格、つまり外殻を持っている。最もよく知られている無脊椎動物には、原生動物、海綿動物、腔腸動物、扁形動物、線虫、環形動物、棘皮動物、軟体動物、節足動物がある。節足動物には昆虫、甲殻類、クモ類が含まれます。

現存種の数

記載されている無脊椎動物種の中で圧倒的に多いのは昆虫です。次の表は、 IUCNレッドリスト絶滅危惧種2014.3で推定された主要な無脊椎動物グループの現存する種の記載数を示しています。^[11]

IUCNは、現存する脊椎動物種は66,178種であると推定しており^[11]、これは世界中で記載されている動物種の95%以上が無脊椎動物であることを意味します。

特徴

すべての無脊椎動物に共通する特徴は、脊柱（背骨）がないことである。これにより、無脊椎動物と脊椎動物が区別される。この区別は便宜上のものであり、明確な生物学的相同形質に基づくものではない。これは、翼を持つという共通の特徴が昆虫、コウモリ、鳥を機能的に結び付けたり、翼を持たないという共通の特徴がカメ、カタツムリ、海綿動物を結び付けたりするのと同じである。動物である無脊椎動物は従属栄養生物であり、他の生物を消費するという形で栄養を必要とする。海綿動物などのいくつかの例外を除き、無脊椎動物の体は一般に分化した組織で構成されている。また、通常は外部に通じる1つまたは2つの開口部がある消化室がある。

形態と対称性

ほとんどの多細胞生物の体型は、放射状、左右対称、球状など、何らかの対称性を示す。しかし、対称性を持たない生物も少数存在する。非対称な無脊椎動物の例としては、すべての腹足類が挙げられる。これは、螺旋状の殻を持つカタツムリやウミカタツムリで容易に確認できる。ナメクジは外見上は対称だが、その気孔（呼吸孔）は右側にある。他の腹足類は、成熟するにつれて非対称の角膜を発達させる Glaucus atlanticusのように、外見上は非対称となる。腹足類の非対称性の起源は、科学的な議論の対象となっている。^[12]

非対称の他の例としては、シオマネキやヤドカリが挙げられます。これらの動物は、片方の爪がもう片方よりもかなり大きいことがよくあります。オスのシオマネキが大きな爪を失った場合、脱皮後に反対側に別の爪が生えます。海綿動物などの固着動物は非対称です^[13]。サンゴのコロニー（放射状対称性を示す個々のポリプを除く）、ハサミのないウオノエボシ科の爪、魚類の鰓室内に付着または居住して寄生する一部のコペポーダ類、多尾葉類、単生類も同様です。

神経系

無脊椎動物のニューロンは哺乳類の細胞とは異なります。無脊椎動物の細胞は、組織の外傷、高温、pHの変化など、哺乳類と同様の刺激に反応して発火します。ニューロン細胞が最初に特定された無脊椎動物は、薬用ヒルであるヒルド・メディシナリスでした。^[14]^[15]

アメフラシの痛覚受容器を用いた学習と記憶が報告されている。^[16]^[17]^[18]軟体動物のニューロンは増加する圧力と組織の外傷を感知することができる。^[19]

ニューロンは環形動物、軟体動物、線虫、節足動物を含む広範囲の無脊椎動物種で確認されている。^[20]^[21]

呼吸器系

無脊椎動物の呼吸器系の1つのタイプは、陸生節足動物が代謝ガスを組織との間で輸送するために持つ、気門、気管、および気管支からなる開放型呼吸器系である。 ^[22] 気門の分布は昆虫の多くの目の間で大きく異なる可能性があるが、一般的には体の各節には1対の気門のみがあり、各気門は心房につながり、その後ろに比較的大きな気管がある。気管は、体全体に分岐（吻合）するクチクラ外骨格の陥入部であり、直径はわずか数マイクロメートルから最大0.8ミリメートルである。最も小さい管である気管支は細胞を貫通し、水、酸素、および二酸化炭素の拡散場所として機能する。ガスは、能動換気または受動拡散によって呼吸器系を介して伝導される可能性がある。脊椎動物とは異なり、昆虫は一般に血リンパで酸素を運ばない。^[23]

気管には、ループやらせんなど様々な形状の尾根状の環状の条虫が含まれていることがある。頭部、胸部、腹部では、気管が気嚢とつながっていることもある。バッタやハチなど、腹部の気嚢を活発に動かす昆虫の多くは、体内の空気の流れを制御できる。一部の水生昆虫では、気管はえらの形で体壁を介して直接ガス交換を行うか、腹甲を介して基本的に通常通り機能する。節足動物の気管は体内にあるにもかかわらず、脱皮（脱皮）中に脱落する。 ^[24]

聴覚

耳を持つのは脊椎動物だけだが、多くの無脊椎動物は他の感覚器官を使って音を感知する。昆虫では、鼓膜器官を使って遠くの音を聞く。鼓膜器官は昆虫の科によって頭部か他の場所にある。^[25]一部の昆虫の鼓膜器官は非常に敏感で、他のほとんどの動物よりも鋭敏な聴覚を提供する。メスのコオロギバエOrmia ochracea は腹部の両側に鼓膜器官を持っている。それらは薄い外骨格の橋でつながっており、小さな鼓膜のような働きをするが、つながっているため鋭敏な方向情報を提供する。ハエは「耳」を使って宿主であるオスのコオロギの鳴き声を感知する。コオロギの鳴き声がどこから来ているかによって、ハエの聴覚器官はわずかに異なる周波数で反響する。この差はわずか500億分の1秒ほどだが、ハエが鳴いている雄のコオロギに直接近づいて寄生するには十分である。^[26]

より単純な構造により、他の節足動物は近距離音を検出することができます。例えば、クモやゴキブリは足に毛があり、音を検出するために使用されます。イモムシも体に毛があり、振動を感知して音に反応することができます^{[27] 。}

再生

脊椎動物と同様に、ほとんどの無脊椎動物は少なくとも部分的には有性生殖によって繁殖します。彼らは減数分裂を経て、より小さく運動性のある精子、またはより大きく運動性のない卵子を生み出す特殊な生殖細胞を作ります。^[28]これらは融合して接合子を形成し、新しい個体に成長します。^[29]他の動物は無性生殖が可能で、時には両方の生殖方法が可能です。

キイロショウジョウバエや線虫などのモデル無脊椎動物種を用いた広範な研究は、減数分裂と生殖に関する理解に大きく貢献してきました。しかし、いくつかのモデルシステムを超えて、無脊椎動物に見られる生殖様式は信じられないほどの多様性を示しています。^{[30]極端な例では、}オルバティドダニ種の10％が有性生殖をせずに存続し、4億年以上無性生殖を続けていると推定されています。^[30]

生殖器系

無脊椎動物は極めて多様な生殖システムを持っていますが、唯一の共通点は卵を産むということかもしれません。また、頭足動物と節足動物を除いて、他のほぼすべての無脊椎動物は雌雄同体であり、体外受精を行います。

社会的交流

社会的な行動は、ゴキブリ、シロアリ、アブラムシ、アザミウマ、アリ、ハチ、クロツヤムシ科、ダニ、クモなど、無脊椎動物に広く見られます。 ^{[31]社会的相互作用は}真社会性種で特に顕著ですが、他の無脊椎動物にも当てはまります。

昆虫は他の昆虫から伝達される情報を認識する。^[32]^[33]^[34]

門

無脊椎動物という用語は、いくつかの門をカバーしています。これらの門の 1 つが海綿動物 (海綿動物) です。海綿動物は長い間、他の動物から早い時期に分岐したと考えられてきました。^[35]海綿動物には、他のほとんどの門に見られる複雑な組織がありません。^[36]海綿動物の細胞は分化していますが、ほとんどの場合、明確な組織に組織化されていません。^[37]海綿動物は通常、孔から水を吸い上げて餌をとります。^[38]海綿動物はそれほど原始的ではなく、二次的に単純化されたのではないかと推測する人もいます。^[39]有櫛動物と刺胞動物 (イソギンチャク、サンゴ、クラゲを含む) は放射状対称で、口と肛門の両方の役割を果たす単一の開口部を持つ消化室を持っています。^{[40]どちらも明確な組織を持っていますが、}器官に組織化されていません。^{[41]主な胚葉は}外胚葉と内胚葉の 2 つだけであり、その間には散在する細胞しかありません。そのため、二胚葉性と呼ばれることもあります。^[42]

棘皮動物は放射状に対称で、専ら海に生息し、ヒトデ（Asteroidea）、ウニ（Echinoidea）、クモヒトデ（Ophiuroidea）、ナマコ（Holothuroidea）、ウミヒトデ（Crinoidea）などが含まれる。^[43]

最大の動物門も無脊椎動物に含まれます。節足動物門には昆虫、クモ、カニ、およびその同類が含まれます。これらの生物はすべて、体が反復する節に分かれており、通常は一対の付属肢があります。さらに、成長中に定期的に脱落する硬化した外骨格を持っています。^[44] 2つのより小さな門である有鉤動物門と緩歩動物門は節足動物の近縁種であり、硬化した外骨格を除いていくつかの特徴を共有しています。線虫はおそらく2番目に大きな動物門であり、これも無脊椎動物です。回虫は通常顕微鏡でしか見えず、水があるほぼすべての環境に生息します。^[45]いくつかは重要な寄生虫です。^[46]これらに関連するより小さな門には、触角動物門、鰓索動物門、およびロリフィラ門があります。これらのグループは、擬体腔と呼ばれる縮小した体腔を持っています。他の無脊椎動物には、紐形動物、またはリボンワーム、およびSipunculaが含まれます。

もう一つの門は扁形動物門である。^[47]これらはもともと原始的であると考えられていたが、現在ではより複雑な祖先から進化したことが明らかになっている。^[48]扁形動物は無体腔動物であり、最も近い親戚である顕微鏡レベルの胃毛動物門と同様に体腔を持たない。^[49]輪形動物門は水環境によく見られる。無脊椎動物には、棘頭動物門、顎口動物門、小顎動物門、輪形動物門も含まれる。^[50]

また、最も成功した動物門の2つである軟体動物門と環形動物門も含まれています。^[51]^[52]前者は記載された種の数で2番目に大きい動物門で、カタツムリ、ハマグリ、イカなどの動物が含まれ、後者はミミズやヒルなどの節足動物で構成されています。これら2つのグループは、トロコフォアの幼生が共通して存在するため、長い間近縁種であると考えられてきましたが、環形動物は両方とも節足動物であるため、節足動物に近いと考えられていました。^{[53]現在、2つの門の間には多くの形態学的および遺伝学的差異があるため、これは一般的に}収斂進化であると考えられています。^[54]

無脊椎動物の下位門には、半索動物門（ドングリ虫）^{[55]や毛顎動物門（ヤムシ）などがある。その他の門には、}無脊椎動物門、腕足動物門、コケムシ門、腹足類、鰓類、異形動物門などがある。

無脊椎動物の分類

無脊椎動物はいくつかの主要なカテゴリーに分類することができますが、そのうちのいくつかは分類学的には時代遅れであったり議論の余地がありますが、便宜上今でも使われています。ただし、それぞれが以下のリンクで独自の記事として紹介されています。^[56]

海綿動物（海綿動物）
クシクラゲ類（有櫛動物門）
中生動物とサンゴ(刺胞動物門)
アコエル類(ゼナコエロモルファ)
扁形動物
剛毛虫、ミミズ、ヒル（環形動物）
昆虫、トビムシ、甲殻類、多足動物、鋏角類（節足動物）
ヒザラガイ、カタツムリ、ナメクジ、二枚貝、牙貝、頭足動物（軟体動物）
回虫または糸状虫（線虫）
ワムシ類
クマムシ類
スカリドフォア（スカリドフォラ）
ロフォフォラテス(ロフォフォラタ)
ベルベットワーム（オニコフォラ）
ヤムシ類（Chaetognatha）
ゴルディアンワームまたはホースヘアワーム（Nematomorpha）
リボンワーム（糸状虫）
板状動物
ロリシフェラ
ヒトデ、ウニ、ナマコ、ウミユリ、クモヒトデ（棘皮動物）
ドングリ虫、頭板類、筆虫類（半索動物門）
ナメクジウオ(ナメクジウオ目)
サルパ、ピロソーム、ドリオリッド、ラルヴァセア、ホヤ（被嚢類）
サイクリオフォラ門（現在は単属門）

歴史

最も古い動物の化石は無脊椎動物のようです。南オーストラリア州、フリンダース西部中央のトレゾナボアのトレゾナ層で発見された6億6500万年前の化石は、初期の海綿動物であると解釈されています。^[57]一部の古生物学者は、動物はもっと古く、おそらく10億年前には出現していたと示唆していますが^[58]、トニアン期には多細胞になった可能性があります。後期新原生代に発見された足跡や巣穴などの痕跡化石は、ミミズとほぼ同じ大きさ（幅約5 mm）で複雑な三胚葉虫の存在を示しています。^[59]

4億5300万年前ごろ、動物は多様化し始め、多くの重要な無脊椎動物のグループが互いに分岐しました。無脊椎動物の化石は顕生代のさまざまな種類の堆積物から発見されています。^[60]無脊椎動物の化石は地層学でよく使用されます。^[61]

分類

カール・リンネは、これらの動物を昆虫綱と、現在では使われなくなった蠕虫綱（ミミズ）の2つのグループにのみ分類した。 1793年に国立自然史博物館の「昆虫綱および蠕虫綱学芸員」に任命されたジャン＝バティスト・ラマルクは、そのような動物を表すために「無脊椎動物」という用語を造り出し、リンネの昆虫綱からクモ綱と甲殻類を、リンネの蠕虫綱から軟体動物門、環形動物、触角動物、放線動物、腔腸動物、および刺胞動物を分離して、元の2つのグループを10に細分化した。現在、それらは海綿動物や扁形動物などの単純な生物から節足動物や軟体動物などの複雑な動物まで、 30を超える門に分類されている。

グループの重要性

無脊椎動物は脊柱のない動物です。このことから、脊椎動物には通常の脊椎動物から逸脱したグループがあるという結論に至りました。これは、ラマルクなどの過去の研究者が脊椎動物を「標準」とみなしていたためだと言われています。ラマルクの進化論では、進化の過程で獲得した特徴は生存だけでなく「高等形態」への進歩も伴うと考えており、人間と脊椎動物は無脊椎動物よりも高等形態に近いと考えていました。目標指向進化は放棄されましたが、無脊椎動物と脊椎動物の区別は今日まで続いています。このグループ分けは「ほとんど自然ではなく、非常に明確でさえない」と指摘されています。この区別が続いているもう 1 つの理由は、ラマルクが分類を通じて先例を作り、今ではそこから逃れるのが困難になっていることです。また、一部の人間は、自分たちも脊椎動物であるため、このグループは無脊椎動物よりも注目に値すると考えている可能性もあります。^[62]いずれにせよ、1968年版の『無脊椎動物学』では、「動物界を脊椎動物と無脊椎動物に分けることは人為的であり、人間自身の近縁種を優遇する偏見を反映している」と指摘されている。また、このグループでは膨大な数の種をひとまとめにしているため、無脊椎動物のすべてを説明できる特徴は1つもないと指摘している。さらに、含まれる種の中には互いに遠縁の種もあり、中には他の無脊椎動物よりも脊椎動物に近い種もある（側系統を参照）。^[63]

研究において

何世紀にもわたり、生物学者は無脊椎動物を軽視し、大型の脊椎動物や「有用な」あるいは魅力的な種を好んできた。^[^64]無脊椎動物生物学は、 18世紀にリンネとラマルクが研究するまでは主要な研究分野ではなかった。[64] 20世紀には、無脊椎動物学は自然科学の主要な分野の1つとなり、医学、遺伝学、古生物学、生態学の分野で顕著な発見があった。^[64]無脊椎動物の研究は、節足動物、特に昆虫が法医学捜査官の情報源であることが発見されたため、法執行にも役立ってきた。^[44]

現在最も一般的に研究されているモデル生物のうちの2つは無脊椎動物である。ショウジョウバエのDrosophila melanogasterと線虫のCaenorhabditis elegansである。これらは長い間最も集中的に研究されてきたモデル生物であり、遺伝子配列が決定された最初の生命体の一つである。これはゲノムが極度に縮小された状態にあったために容易になったが、多くの遺伝子、イントロン、連鎖が失われている。ヒトデイソギンチャクのゲノム解析により、動物に特有の1500の祖先遺伝子の出現を説明する上で、同じく配列決定されている海綿動物、板状動物、襟鞭毛虫の重要性が強調された。^{[65]無脊椎動物はまた、水質汚染や}気候変動の影響を評価するために水生生物モニタリングの分野で科学者によって使用されている。^[66]

参照

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