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水生植物（ハイドロファイトとも呼ばれる） [ 1 ]は、水生環境（海水または淡水）で生きるように適応した維管束植物と非維管束植物[ 2 ]です。湖、川、湿地では、水生植物は魚類、両生類、水生昆虫などの水生動物の隠れ場所を提供し、底生無脊椎動物の基質を作り、光合成によって酸素を生成し、一部の草食性野生生物の食料となります。[ 3 ]身近な水生植物の例としては、スイレン、ハス、アオウキクサ、モスキートシダ、フローティングハート、ウォーターミルフォイル、スズメノカタビラ、ウォーターレタス、ホテイアオイなどがあります。[ 4 ]
水生植物は、長時間水に浸かることや水面に浮かぶために特別な適応を必要とします。最も一般的な適応は、軽量の内部充填細胞である通気組織の存在ですが、浮葉や細かく切れ込んだ葉もよく見られます。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]水生植物は、水または頻繁に飽和する土壌でのみ生育するため、沼地や湿地の一般的な構成要素となっています。[ 8 ]
水生植物は淡水または海水に適応して生息しています。水生維管束植物は、さまざまな植物科で複数回発生しています。[ 5 ] [ 9 ]これらはシダ植物または被子植物（単子葉植物と双子葉植物の両方を含む）である可能性があります。海水に完全に浸かって生育できる唯一の被子植物は海草です。[ 10 ]例としては、 ThalassiaやZosteraなどの属に見られます。被子植物の水生起源は、最も初期の既知の化石被子植物のいくつかが水生であったという証拠によって裏付けられています。水生植物は、被子植物全体に系統発生的に広く分布しており、少なくとも 50 回の独立した起源がありますが、被子植物種の 2% 未満を占めています。[ 11 ] Archaefructus は、約 1億 2500 万年前の最も古く、最も完全な被子植物化石の 1 つです。[ 12 ]これらの植物は、水中に沈んでいたり、水面に浮かんでいたりする生活に特別な適応を必要とする。[ 12 ]
完全に水没している水生植物は、通常、ガスで満たされた空隙や膨圧のある通気細胞による浮力を利用して水中で位置を維持できるため、硬い組織や木質の組織をほとんど必要としません。[ 13 ]水から取り出されると、そのような植物は通常、しなびて膨圧を急速に失います。[ 14 ]
しかし、川に生息する植物は、速い流れの水による損傷を避けるために十分な構造的な木部組織を必要とし、また、川の流れによって根こそぎにされないようにするための強力な付着機構も必要とする。
完全に水没している植物の多くは、細かく切れ込んだ葉を持っています。これはおそらく、川での抵抗を減らし、ミネラルやガスの交換のための表面積を大幅に増やすためでしょう。[ 13 ] Ranunculus aquatilis のような植物種の中には、生育条件によって変化する 2 種類の葉の形を持つものがあります。葉は通常完全に水没しており、扇のような枝状のパターンを形成します。また、平らな 3 ～ 5 個の裂片を持つ浮葉を持つ場合もあります。[ 15 ]
止水植物の中には、季節によって水中での位置を変えるものがある。その代表的な例がミズオオバコである。ミズオオバコは水底に根のないロゼット状の姿で横たわっているが、晩春になるとゆっくりと水面に浮かび上がり、花序を空中に伸ばす。水中を上昇する間、地下茎によって根と子株を増殖させる。開花が終わると、植物は水中を沈み、根は萎縮する。
水生被子植物では、大気中の二酸化炭素を利用するために、葉の上面にのみ気孔を持つように進化している。 [ 16 ]気孔の位置から、ガス交換は主に葉の上面で行われ、気孔は常に開いた状態にある。水生環境のため、植物は気孔からの水分損失のリスクがなく、したがって脱水のリスクもない。[ 16 ]炭素固定のために、一部の水生被子植物は水中の重炭酸イオンからCO2を取り込むことができるが、これは陸生植物には見られない特徴である。 [ 17 ] HCO3-を利用する被子植物3 -低炭素レベルの基本的な環境でもCO2レベルを満足できるレベルに保つことができる。 [ 17 ]水生植物の多くの分類は形態に基づいている。 [ 5 ]
水生植物は、肉眼で見えるほど大きいか、顕微鏡でしか見えないかによって、大型植物または小型植物に分類される。 [ 18 ] [ 19 ] [ 18 ]
成長形態に基づいて、大型水生植物は次のように特徴づけられる。[ 20 ]
微小植物は以下のように特徴づけられる。
水生植物の分類は形態に基づいて多岐にわたる。[ 5 ]一例として、以下の6つのグループがある。[ 33 ]
陸上植物は、洪水で水没すると生理的変化を起こすことがある。水没すると、新しく生える葉は、水上で生育していた植物の葉よりも葉が薄く、細胞壁も薄いことがわかっている。また、水中で生育した植物の部分の酸素濃度は、陸上環境で生育していた部分よりも高い。[ 34 ]これは表現型可塑性の一種と考えられており、植物は水没すると、新しい水生環境により適した形態変化を起こす。[ 34 ]しかし、一部の陸上植物は短期的には水生生息地に適応できるかもしれないが、特に植物が通常陸上の送粉者に依存している場合は、水中での繁殖は不可能かもしれない。
水生植物は、その環境のため、浮力によって重量が相殺されます。[ 35 ]このため、陸上植物が経験する圧力がないため、細胞壁ははるかに柔軟で柔らかくなっています。[ 35 ]緑藻類も、水生環境のため細胞壁が非常に薄いことが知られており、緑藻類は現存する陸上植物と水生植物の最も近い祖先であることが研究で示されています。[ 36 ]陸上植物は、厳しい天候に耐え、植物が重力に抵抗して直立するように、硬い細胞壁を持っています。重力屈性、光屈性、水屈性は、水生生息地から陸上生息地への移行中に進化したと考えられている形質です。[ 37 ] [ 38 ]陸上植物はもはや無制限に水にアクセスできなくなり、新しい環境で栄養素を探し、平衡細胞などの新しい感覚機能を持つ細胞を発達させるように進化する必要がありました。
水中に沈んだ水生植物は、陸生植物に比べて二酸化炭素として炭素を取り込むことがより制限されています。また、光量も減少する可能性があります。[ 17 ]水生植物では、沈んだ葉や光合成を行う茎の周りの拡散境界層（DBL）は、葉の厚さ、形状、密度によって異なり、葉と水の境界を横切る気体輸送速度が大幅に低下する主な要因であり、したがって二酸化炭素の輸送を大きく阻害します。[ 17 ]この制限を克服するために、多くの水生植物は炭素源として重炭酸イオンを代謝するように進化しました。 [ 17 ]環境変数は、水生植物の瞬間的な光合成速度と光合成酵素色素に影響を与えます。[ 39 ]水中では、光強度は深さとともに急速に低下します。呼吸も、生息する媒体の単位体積あたりで暗所の方が高くなります。[ 39 ]
ほとんどの水生被子植物は開花して種子をつけることで繁殖できるが、多くは根茎、休眠芽、断片などによる広範な無性生殖も進化させている。 [ 6 ]
世界最大の水生植物の一つはボリビアスイレンで、直径3.2メートル（10フィート6インチ）という世界最大の葉を持つ植物としてギネス世界記録に認定されています。一方、最小のものは根のないウキクサで、直径はわずか1ミリメートル（0.039インチ）です。多くの小動物は、ウキクサやスイレンなどの水生植物を産卵場所として、あるいは水面上や水面下の捕食者から身を守るための隠れ家として利用しています。
水生植物は重要な一次生産者であり、多くの水生動物、特に湿地の動物の食物網の基盤となっています。 [ 40 ]水生植物は、窒素やリンなどの過剰な栄養素をめぐって植物プランクトンと競合し、富栄養化や有害藻類ブルームの発生を抑制します。また、葉、茎、根が水の流れを遅くし、堆積物を捕捉し、汚染物質を閉じ込めるため、河畔土壌の化学組成に大きな影響を与えます。 [ 41 ]流速の低下により、過剰な堆積物は河床に沈殿し、一部の水生植物には、窒素固定を行い、根によって捕捉および/または吸収された汚染物質を分解できる共生微生物も存在します。 [ 42 ] [ 26 ]歴史的に、水生植物は陸生植物よりも研究されてこなかったが、[ 43 ]水生植物の管理は、水域の農業汚染を減らす手段として、ますます関心を集めている分野となっている。[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]
水生植物は水生生態系において多くの生態系機能を果たし、人間社会に様々なサービスを提供している。水生植物が果たす重要な機能の一つは、窒素やリンなどの溶存栄養素の吸収である。[ 41 ]水生植物は、汚染された水から過剰な窒素やリンを除去するために、世界中の人工湿地で広く利用されている。[ 47 ]水生植物は、栄養素の直接的な吸収に加えて、間接的に栄養循環、特に窒素循環にも影響を与える。これは、水生植物の根や茎に生息する脱窒細菌の機能群に影響を与えることによって起こる。[ 48 ]水生植物は、流速を低下させることで懸濁物質の沈降を促進し、[ 49 ]土壌表面を安定させることで侵食を阻害する。[ 50 ]水生植物はまた、構造化されていない水柱に空間的な不均一性をもたらす。水生植物によってもたらされる生息地の複雑さは、魚類と無脊椎動物の両方の多様性と密度を高める傾向がある。[ 51 ]追加の場所固有の大型水生植物の価値は、野生生物の生息地を提供し、廃水処理システムを美的に満足のいくものにします。[ 52 ]
水生植物の中には、人間が食用として利用するものがある。例としては、野生イネ（Zizania）、ヒシ（Trapa natans）、ヒシ（Eleocharis dulcis）、ハス（Nelumbo nucifera）、ヨウサイ（Ipomoea aquatica）、オニバス（Euryale ferox）、クレソン（Rorippa nasturtium-aquaticum）などが挙げられる。
水生植物群落の減少は、水質問題や水域の生態学的状態の変化を示している可能性があります。このような問題は、過剰な濁度、除草剤、または塩分濃度の上昇が原因である可能性があります。逆に、栄養塩濃度が高すぎると水生植物が過剰に繁殖し、それが湖の浄化作用を妨げる可能性があります。[ 3 ]水生植物の量は簡単に採取でき、実験室での分析は不要で、単純な個体数指標の計算に簡単に使用できます。[ 3 ]
植物化学および薬理学的研究によると、ツボクサ、ハス、オランダガラシ、サツマイモ、ルドウィジア・アセンデンスなどの淡水大型植物は、抗がん作用および抗酸化作用のある天然物の有望な供給源であることが示唆されている。[ 53 ]
Ludwigia adscendensの茎と根の熱水抽出物、およびMonochoria hastataの果実、葉、茎の熱水抽出物には、リポキシゲナーゼ阻害活性があることがわかった。Ludwigia adscendensの葉から調製した熱水抽出物は、アカルボースよりも強力なα-グルコシダーゼ阻害活性を示す。[ 54 ]
水生植物は、一部の廃水処理において重要な役割を果たしており、最も一般的なのは、人工湿地を使用した小規模な下水処理や、大規模な処理施設の浄化池での利用である。[ 52 ]
水生植物の分布を制御する主な要因は水の利用可能性です。しかし、栄養分の利用可能性、二酸化炭素と酸素の利用可能性、水温、基質の特性、水の透明度[ 55 ] 、水の動き、塩分濃度[ 8 ]など、他の非生物的要因も分布を制御する可能性があります。一部の水生植物は汽水、塩水、塩水で生育することができます[ 5 ]。また、摂食[ 8 ] 、光をめぐる競争[ 55 ] 、菌類によるコロニー形成[ 56 ]、アレロパシー[ 57 ]などの生物的要因も大型植物の発生に影響を与えています。
外来水生植物の導入により、世界中でそのような植物が侵略的になり、導入された環境を支配するようになった例が数多くあります。[ 58 ]そのような種には、米国南部、多くのアジア諸国、オーストラリアを含む多くの熱帯および亜熱帯地域で侵略的になっているホテイアオイが含まれます。ニュージーランドマンネングサは、温帯気候で非常に侵略的な植物であり、多くの池の縁辺植物から池全体を覆い尽くし、他の植物や野生生物をほぼ完全に排除します。[ 59 ]その他の注目すべき侵略的植物種には、浮遊ペニーワート[ 60 ] 、カーリーリーフポンドウィード[ 59 ]、シダ類のアリウォーターファーン[ 59 ]、パロットフェザー[ 61 ]などがあります。これらの侵略的植物の多くは、水槽用の酸素供給植物または庭の池の装飾植物として販売され、その後環境中に廃棄されています。[ 59 ]
2012年に46のヨーロッパ諸国で行われた外来水生植物の包括的な調査では、96種の外来水生植物が確認されました。これらの外来植物は主に北アメリカ、アジア、南アメリカ原産です。ヨーロッパで最も広く分布している外来植物はElodea canadensis（41のヨーロッパ諸国で確認）で、次いでAzolla filiculoidesが25カ国、Vallisneria spiralisが22カ国で確認されています。[ 58 ]外来水生植物の記録種数が最も多い国はフランスとイタリアで30種、次いでドイツが27種、ベルギーとハンガリーが26種でした。[ 58 ]欧州地中海植物保護機構は、侵略的外来植物の取引を制限または禁止するようヨーロッパ諸国に勧告を発表しました。[ 62 ]
農業排水、下水、都市開発からの過剰な栄養塩、特に窒素とリンの流入は富栄養化を引き起こします。このプロセスにより藻類の異常繁殖が起こり、水の透明度と酸素濃度が低下し、水生植物に悪影響を及ぼします。[ 63 ]富栄養化状態では、沈水植物群落はしばしば衰退し、植物プランクトンが優占するシステムに置き換わります。この変化により、無脊椎動物や魚類の生息地の複雑さと避難場所が減少する。さらに、藻類を分解する（微生物）生物は酸素を消費し、水生生物が生存できない低酸素の「デッドゾーン」を作り出します。[ 63 ]
気候変動は、気温上昇、降水パターンの変化、異常気象の頻度増加などを通じて、水生植物への脅威を悪化させる。
気温の上昇は、在来植物よりも優位に立つ外来種の繁殖を促進する可能性がある。例えば、気候変動により、Egeria densaやMyriophyllum aquaticumといった外来種の分布域が2070年までに大幅に拡大する可能性があると研究で予測されている。さらに、春の温暖化が早まることで、外来種は在来植物よりも先に定着することができ、競争上の優位性を得る。[ 64 ]
気候変動による変化は、水位や流量にも影響を与え、水生植物の分布や生育状況にも影響を及ぼす。干ばつは水の利用可能性を低下させ、激しい嵐は流出量と堆積物の増加につながり、いずれも水生植物にとって有害である。
都市開発、農業、ダム建設といった人間の活動は生息地の劣化を招き、水生植物にとって重大な脅威となっている。
都市化によって不浸透性の表面が増加し、汚染物質や堆積物を水域に運ぶ流出水量が増加します。この流出水は水生植物を窒息させ、水質を変化させる可能性があります。農業活動は栄養負荷や農薬汚染に寄与し、水生植物にさらなるストレスを与えます。[ 65 ]
ダム建設や水路変更事業は、自然な水流パターンを変化させ、堆積物の輸送や水温に影響を与える。こうした変化は、水生植物のライフサイクルや、それらに依存する生物種の生態系を阻害する可能性がある。
水生植物は健全な水生生態系にとって不可欠な存在ですが、外来種、栄養汚染、気候変動、生息地の劣化など、数多くの脅威に直面しています。これらの課題に対処するには、外来種の防除、栄養塩流入量の削減、気候変動の影響緩和、水生生息地の保護と回復などを含む、統合的な管理アプローチが必要です。
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