アンコウ

アンコウ 時間範囲:始新世～現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ザトウクジラ（Melanocetus johnsonii）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
クレード:	ペルコモルファ
注文：	Lophiiformes Garman、1899年
タイプ種
ロフィウス・ピスカトリウス リンネ、1758

アンコウは硬骨魚類アンコウ目（/ ˌ l ɒ f i ɪ ˈ f ɔːr m iː z /）の魚類です。 ^[1]アンコウは硬骨魚類で、特徴的な捕食様式にちなんで名付けられ、変化した発光する鰭条（エスカまたはイリシウム）が他の魚を誘き寄せる働きをします。発光は共生細菌によるもので、海水から得られると考えられており、^{[2] [3]}海中やその周辺に生息しています。

アンコウの中には、極端な性的二形と、小さなオスとはるかに大きなメスの性的共生で知られる種があり、深海アンコウ亜目（Ceratioidei ）に見られる。これらの種では、オスはメスよりも数桁小さい場合がある。^[4]

アンコウは世界中に生息している。一部は浮遊性（海底から離れた場所に生息）で、その他は底生性（海底近くに生息）である。一部は深海に生息し（アンコウ科など）、その他はカエルアンコウ科やアンコウ科（アンコウまたはアオウミウシ科）のように大陸棚に生息する。浮遊性はほとんどの場合横方向に圧縮されているが、底生性は極度に背腹方向に圧縮（陥没）されていることが多く、上向きの大きな口を持つことが多い。^[要出典]

アンコウの最も古い化石はイタリアの始新世 モンテボルカ層から発見されており、すでにこの目を構成する現代の科へと大きく多様化していることが示されています。^[5]このことと、白亜紀の化石から知られるテトラオドンティス類との密接な関係を考えると、アンコウは白亜紀に起源を持つ可能性が高いと考えられます。^{[6] [7]}

2010年のミトコンドリアゲノム系統学的研究では、アンコウ類は白亜紀前期から中期にかけての短期間、つまり1億3000万年前から1億年前の間に多様化したと示唆されている。^[8]より最近のプレプリントでは、この時期を白亜紀後期、つまり9200万年前から6100万年前まで短縮している。^{[7]他の研究では、アンコウは}白亜紀-古第三紀の絶滅イベントの直後に、スズキ目類の大規模な適応放散の一環として出現したと示唆されているが、これは始新世までにこのグループから既に知られている広範な多様性とは矛盾している。^{[7] [9]} 2024年の研究では、すべてのアンコウ亜目は白亜紀後期から暁新世にかけて分岐した可能性が高いが、深海アンコウ科（Ceratioidei）の複数の科とその特徴的な性的寄生は、暁新世-始新世温暖極大期に続く急速な拡散の中で始新世に発生したことが判明した。^[10]

アンコウ類は、世界の魚類第5版では、以下のように5亜目18科に分類されている。^{[11] [12]}以下の分類群は、進化的関係を示すために並べられている。^{[4] [13]}

• 亜目Lophioidei Regan , 1912
  • 科Lophiidae Rafinesque , 1810 (アンコウ類およびアングラー類)
• 亜目Antennarioidei Regan, 1912
  • Family Antennariidae Jarocki 1822 (カエルウオ科)
  • テトラブラキエイ科 Regan, 1912 (テトラブラキエイ科)
  • Lophichthyidae 科Boeseman, 1964 (Lophichthyid カエルアンコウ)
  • ブラキオニアンコウ 科Gill , 1863 (ハンドフィッシュまたはイボイボアンコウ)
• チャウナコイデイ 亜目Pietsch & Grobecker、1987
  • チャウナキ ガエル科Gill, 1863 (ウミヒキガエル)
• オグコセファロ イデイ・ピエチュ亜目、1984
  • コウモリウオ 科Gill, 1893 (コウモリウオ科)
• 亜目Ceratioidei Regan, 1912
  • カワヒメウナギ 科Goode & Bean , 1896 (ヒメウナギ類)
  • トゲオイシガイ 科Regan, 1926 (トゲオイシガイ)
  • メラノセティダエ 科Gill, 1878 (クロウミヘビ)
  • ヒマントロフィ 科Gill, 1861 (アオサギ科)
  • Diceratiidae 科Regan & Trewavas , 1932 (ダブルアングラー)
  • オネイロディ 科Gill, 1878 (ドリーマーズ)
  • Thaumatichthyidae 科スミス&ラドクリフ、1912 年(ウルフトラップ釣り人)
  • Centrophrynidae 科Bertelsen , 1951 (トゲウオ科)
  • ムツゴロウ科 Gill , 1861 (ムツゴロウ)
  • ギガンタクチニダエ科 Boulenger , 1904 (ホイップノーズアングラー)
  • リノフリニダエ 科Regan, 1925 (Leftvents)

1987年にピエッチとグロベッカーが著した「世界のカエルアンコウ：系統学、動物地理学、行動生態学」に記載されているカエルアンコウ目の亜目間の関係を以下に示します。^[8]

系統学的研究では、LophiiformesとTetraodontiformesの両方がAcanthuriformes内に位置し、その分類群内の系統群として分類されていることが判明しています。^[14]

アンコウはすべて肉食性で、獲物を捕らえるのに適応している。深海に生息する種は、濃い灰色から濃い茶色までさまざまな体色をしており、大きな頭には三日月形の巨大な口があり、獲物を効率的に捕らえるために内側に傾いた長い牙のような歯が並んでいる。体長は2～18 cm（1～7インチ）で、100 cm（39インチ）にもなる種類もあるが^[15]、この差は主に性的二形性によるもので、メスはオスよりもかなり大きい。^[16]カエルアンコウやその他の浅瀬に生息するアンコウは待ち伏せ型の捕食者で、岩や海綿、海藻に擬態していることが多い。^[17]

アンコウには、2つの背びれのうち最初の背びれの体の末端に、吻端まで伸びたフラップ、またはイリシウムがあり、獲物が顔を突き合わせて近づくように誘い込む仕組みになっています。^{[18]イリシウムは、5つの異なる筋肉のペアによって前後に動かされます。つまり、}イリシウムの動きを指示する短い起立筋と下降筋、および翼状骨の動きを助ける傾斜筋、牽引筋、牽引筋です。^[19]

特にCryptopsaras couesiiについて考えると、この深海カサゴ科アンコウは、その筋肉組織に独特の回転生体力学を持っています。頑丈な牽引筋と牽引筋は、頭蓋骨に沿った深い縦の隆起部にある翼鰭骨の長さに沿って反対方向に曲がりくねったパターンで動きます。^[19]さらに、深海カサゴ科アンコウの長くて細い傾斜筋は、明らかに広い前後の動きを可能にし、誘引装置の動きを助け、獲物を待ち伏せするのに役立ちます。^[19]

成体のメスのセラティオイドアンコウのほとんどは、変形した背鰭条の先端にエスカと呼ばれる発光器官を持っています (イリキウムまたは釣り竿、ラテン語の ēsca (餌) に由来)。この器官は、暗い深海の環境で獲物を誘い出す目的があると考えられていますが、交尾を容易にするためにオスの注意をメスに向ける役割も果たしています。

発光の源は、おそらくグアニンからなる結晶を含むカップ状の反射板に囲まれた、エスカの内外に生息する共生細菌である。アンコウは、細胞外発光細菌とのこの共生関係を利用している。^[20]宿主細胞の外で生息する発光共生細菌の典型とは異なり、アンコウのルアーに見られる細菌は、トランスポゾンの拡張に助けられて、より小さく発達していないゲノム（ゲノム縮小）への進化的シフトを経験している。^[20]深海アンコウと共生できる発光共生細菌種はほんの一握りである。^[3]種によっては、エスカに集められた細菌はアンコウから独立して発光することができず、共生関係を築いていることを示唆しており、細菌は発光に必要な化学物質のすべてを自分で合成することはできない。その不足分を補うために魚に依存している。ほとんどのアンコウ科のメスは生物発光しますが、カウロフリニダエ科やネオセラティダエ科など例外もあります。^[21]

細菌の共生菌は、アンコウの成長段階全体にわたって、また海のさまざまな深さにわたって、一貫したレベルで見つかるわけではない。^[22] Ceratioidei亜目の幼生生物の配列解析では細菌の共生菌が存在しないことが示されたが、成体のアンコウの配列解析では、生物発光細菌の共生菌のレベルが高いことが示された。^[22]これは、アンコウのサンプルにおいて中深海域が共生菌関係のレベルが最も高いことと相関しており、成体のアンコウは幼生期の後にほとんどの時間をそこで過ごす。^{[22]一部の種のこれらの細菌の電子顕微鏡検査では、}莢、胞子、または鞭毛のないグラム陰性桿菌であることが明らかになった。それらは二重の細胞壁とメソソームを持つ。孔はエスカと海水とを繋ぎ、死んだ細菌や細胞の老廃物を除去し、培養培地のpHと張度を一定に保つことを可能にする。これは、これらの魚が生息する深海域の一定した温度とともに、細菌培養の長期生存にとって重要である。^[23]

発光腺は常に外部に開いているため、魚が海水から細菌を獲得する可能性がある。しかし、それぞれの種は独自の細菌種を使用しているようで、これらの細菌は海水中で発見されたことはない。ヘイグッド（1993）は、産卵中にエスカが細菌を排出し、それによって細菌が卵に移されると理論づけた。^[23]

アンコウの中には、地元の環境から発光共生細菌を獲得したという証拠もある。共生細菌の遺伝物質がアンコウの近くで発見されていることから、アンコウと関連細菌はおそらく一緒に進化しておらず、細菌は宿主に侵入するのに困難な旅をしていることが示唆されている。^[3]メキシコ湾のセラチオイドアンコウに関する研究で、研究者は、確認された宿主関連の発光微生物が幼生標本や宿主の発達過程には存在しないことに気づいた。セラチオイドは、海水から発光共生細菌を獲得した可能性が高い。^[2] フォトバクテリウム・フォスフォレウムとキシタニイ・クレードのメンバーは、深海発光魚類のいくつかの科の主要な、または唯一の発光共生細菌を構成している。^[24]

共生細菌の遺伝子構成は、宿主と共生するようになってから変化していることが知られている。^[3]自由生活の同族と比較すると、深海アンコウの共生細菌のゲノムは50%縮小している。アミノ酸合成経路と多様な糖を利用する能力が低下していることがわかる。しかし、宿主の外でのみ有用であると考えられる走化性や運動性に関わる遺伝子はゲノムに保持されている。共生細菌のゲノムには非常に多くの偽遺伝子が含まれており、転移因子の大幅な増加が見られる。これらの共生細菌の系統ではゲノム縮小のプロセスがまだ進行中であり、遺伝子の喪失が宿主依存性につながる可能性がある。^[25]

ほとんどの種では、頭の前部周囲に広い口が広がっており、両顎には内側に傾斜した歯の帯が並んでいる。歯は、胃に向かって滑る物体を妨げず、口から逃げないように押し下げることができる。^[26]アンコウは骨が薄くて柔軟なため、顎と胃の両方を非常に大きく膨らませることができ、体全体の2倍の大きさの獲物を飲み込むことができる。^[27]

2005年、カリフォルニア州モントレー近郊の水深1,474メートルで、無人探査機がオネイロデス属のメスのカサゴ目アンコウを24分間撮影した。近づくと魚は急速に後退したが、映像の74％では、あらゆる角度で受動的に漂っていた。前進するときは、胸びれを同期させながら、毎秒0.24体長の速度で断続的に泳いでいた。この待ち伏せ捕食者の無気力な行動は、エネルギーの乏しい深海の環境に適している。^[28]

3種類のムチウオアンコウを現場で観察したところ、珍しい逆さまの遊泳行動が見られた。魚は完全に動かず逆さまに浮いており、イリシウムは魚の前でわずかに弓なりに固く垂れ下がっていた。イリシウムは目に見える小さな巣穴の上に垂れ下がっていた。これは獲物を誘い込むための行動であり、エネルギーの少ない日和見的な採餌と捕食の一例であると示唆された。ROVが魚に近づくと、魚は逆さまのまま、突進して泳いだ。^[29]

アンコウの顎と胃は伸びて、自分の体の大きさの2倍までの獲物を食べることができる。アンコウの生息環境では食物の量が限られているため、この適応により、アンコウは食物が豊富にあるときにそれを貯蔵することができる。^[30]

アンコウという名前は、この種の特徴的な捕食方法に由来しています。アンコウは、通常、頭の中央から少なくとも 1 本の長い糸が生えており、イリシウムと呼ばれています。イリシウムは、前 背びれの最初の 3 本の棘が分離して変形したものです。ほとんどのアンコウの種では、最長の糸は最初のものです。この最初の棘は魚の目の上に突き出ており、不規則に肉が成長して (エスカ)、あらゆる方向に動くことができます。アンコウはエスカをくねらせて獲物に似せることができ、アンコウが獲物を丸ごと食べられるほど近くにおびき寄せることができます。^[31]深海域の深海アンコウの中には、獲物を引き付けるためにエスカから光を放つものもあります。^[32]

アンコウは日和見的な餌食者なので、サイズスペクトルの両端にある魚を好んで獲物に選ぶが、特定の獲物に対しては選択性が増す。中央アメリカの太平洋沿岸で行われたある研究では、アンコウの胃の内容物を調べたところ、この魚は主に2種類の底生獲物、甲殻類と硬骨魚類を食べていた。最も頻繁に食べられていたのはパンダリッドエビだった。検査した胃の52%は空で、アンコウが低エネルギー消費であるという観察を裏付けている。^[33]

アンコウの中には、Ceratiidae や Sea Devil などの珍しい交尾方法を採用しているものもあります。^[34]個体が地域的に希少であるため、遭遇も非常に稀です。したがって、交尾相手を見つけるのは困難です。科学者が最初に Ceratioid のアンコウを捕獲し始めたとき、彼らはすべての標本がメスであることに気付きました。これらの個体は数センチの大きさで、ほとんどすべてに寄生虫と思われるものが付着していました。これらの「寄生虫」は、非常に縮小したオスの Ceratioid であることが判明しました。これは、アンコウのいくつかの分類群が一夫多妻制の交尾システムを使用していることを示しています。アンコウのいくつかの種では、抗体が成熟して T 細胞の受容体を作成するための免疫システムの鍵がないため、生殖時にオスとメスが融合する可能性があります。^[35]適応免疫システムで見られる B リンパ球と T リンパ球の機能の喪失を補う新しい免疫戦略を進化させたと考えられています。^[36]

ある種のアンコウ類は並体生殖に依存している。これらの種の自由生活の雄と寄生されていない雌は、完全に発達した生殖腺を持たない。したがって、雄は雌に執着することなく成熟することはなく、雌を見つけられないと死んでしまう。^{[4]生まれたときから、雄のアンコウ類は水中の匂いを感知する極めて発達した}嗅覚器官を備えている。一部の種の雄はまた、暗い環境で配偶者を識別するのに役立つ、大きく高度に特殊化した目を発達させる。雄のアンコウ類は雌のアンコウ類よりもかなり小さく、深海で餌を見つけるのに苦労する可能性がある。さらに、一部の雄の消化管の成長が阻害され、餌を食べることができない。一部の分類群の顎は獲物を捕らえるのに決して適しておらず、効果的でもない。^[37]これらの特徴は、雄が死を避けるために雌のアンコウを素早く見つけなければならないことを意味している。敏感な嗅覚器官は、雌のアンコウが近くにいることを示す フェロモンを雄が感知するのに役立つ。

アンコウがメスを探す方法は様々です。メスの識別に適さない小さな目を持つ種もあれば、鼻孔が未発達で匂いでメスを効果的に見つけられない種もあります。^[4]オスはメスを見つけると皮膚に噛みつき、口と体の皮膚を消化する酵素を放出し、メスとメスを血管レベルまで融合させます。^[36]オスは共通の循環器系を介して栄養を受け取ることで生存をメスの宿主に依存するようになり、お返しにメスに精子を提供します。融合後、オスは体積が増加し、その種の自由生活のオスに比べてはるかに大きくなります。メスが生きている限りオスは生き、生殖機能を維持し、複数回の産卵に参加できます。^[4]この極端な性的二形性により、メスが産卵の準備ができたときに、すぐにメスが見つかります。^[36] 1匹のメスに複数のオスが組み込まれることもあり、種によっては最大8匹のオスがいることもあるが、分類群によっては「メス1匹につきオス1匹」というルールがあるようだ。^[4]

アンコウの繁殖方法は共生だけではありません。実際、メラノセティデ科、ヒマントロフィデ科、ディケラティデ科、ギガンタクチニデ科など多くの科では、オス同士の共生の証拠は見られません。^[37]これらの種の中には、メスが大きく発達した卵巣を持つものや、自由に生活するオスは大きな精巣を持つものがあり、性的に成熟した個体は組織の融合を伴わない一時的な性的関係の間に産卵する可能性があることを示唆しています。これらの種のオスは、共生種に見られるものよりもはるかに狩りに効果的な、歯の整った顎も持っています。^[37]

性的共生は、アンコウ類の一部の種ではオプションの戦略である可能性がある。^{[4]オネイロディダエ科では、レプタカンティクティスやベルテラ、およびまだ完全に機能する生殖腺が発達していない他の種において、共生する雄を運ぶ雌が報告されている。[4]}一説によると、雌が性的に成熟していない場合、雄は自身の生殖発達に関係なく雌に執着するが、雄と雌の両方が成熟すると、産卵して別れるという。^[4]

外部ビデオ
深海の奇妙な殺人者 – YouTube
アンコウ: 深海釣りへのオリジナルのアプローチ – YouTube
3Dスキャンで深海アンコウの最後の巨大な食事が明らかに – YouTube

性的共生の進化に関する説明の 1 つは、深海環境ではメスの密度が比較的低いため、アンコウの間で配偶者を選択する機会がほとんどないということである。メスは、卵巣と卵子が大きいことからわかるように、繁殖力に対応するために体が大きい。資源の乏しい環境では、オスは代謝コストを削減するために体が小さくなり、メスを見つけるための高度に特殊化した能力を発達させると予想される。オスがメスを見つけることができれば、特に将来の配偶者を見つける見込みが低い場合は、共生関係が自由生活に比べて生涯の適応度を向上させる可能性が最終的に高くなる。共生のもう 1 つの利点は、オスの精子がメスの交尾に常に利用できるため、複数回の受精に使用できることである。オスとメスの遭遇の密度が高いことは、通性共生を示す種、または単により伝統的な一時的な接触交尾を使用する種と相関している可能性がある。^[38]

アンコウ属の卵は、幅25cm（10インチ）、長さ10m（33フィート）を超える透明なゼラチン質の薄いシートでできています。^[39]このような卵シートは魚類では珍しいものです。このシート内の卵は単層になっており、それぞれが独立した空洞の中にあります。卵は海中に放たれています。幼生は自由に泳ぎ、腹鰭は糸状に伸びています。^[26]

北西ヨーロッパのLophius属の魚種は大量に漁獲されており、ICESでは「生物学的安全限界外」とされている。^{[40]さらに、アンコウは}エルニーニョ現象の際に時折水面に浮上し、大量の死んだアンコウの群れが水面に浮かぶことが知られている。^[40]

2010年、グリーンピース・インターナショナルは、アメリカアングラー（Lophius americanus）、アングラー（Lophius piscatorius）、クロアゴアングラー（Lophius budegassa）を水産物レッドリストに追加しました。レッドリストの魚類^{[41] [42]}

1 つの科であるLophiidae は、西ヨーロッパ、北アメリカ東部、アフリカ、東アジアで漁業が行われており、商業的に興味深いものです。ヨーロッパと北アメリカでは、アンコウまたはグースフィッシュ (北アメリカ) として知られるLophius属の魚の尾肉が料理に広く使用されており、味と食感においてロブスターの尾によく比較されます。

アフリカでは、ナミビアと南アフリカ共和国の両国が最高の漁獲量を記録しています。^[43]アジア、特に日本では、アンコウの肝臓はアンキモと呼ばれ、珍味とされています。^{[44]アンコウは特に韓国で大量に消費されており、}アグチムなどの料理の主な材料として取り上げられています。

アンコウは化石記録に次のように登場する: ^{[45] [46] [47] [48]}

• アンダーソン、M. エリック、レスリー、ロビン W. 2001。南アフリカの深海アンコウ類（Lophiiformes：Ceratioidei）のレビュー。JLB スミス魚類学研究所の魚類学速報、第 70 号。JLB スミス魚類学研究所、ローズ大学

ウィキメディア・コモンズには、 Lophiiformesに関連するメディアがあります。

• 生命の樹ウェブプロジェクト: Lophiiformes
• 動画 (02:37) – YouTubeのアンコウの交尾
• Lu, D. アンコウの免疫システムにより、交尾相手との融合が可能に。New Scientist 247, 19 (2020)。