ナメクジ

ナメクジまたは陸ナメクジは、殻を持たない陸生腹足類軟体動物全般を指す一般的な名称です。ナメクジという言葉は、殻を持たない、殻が非常に小さい、または小さな内部殻しか持たない腹足類軟体動物全般を指す一般的な名称の一部としてもよく使われます。特にウミウシや半ナメクジなどがこれに該当します（これは、軟体部を完全に殻の中に引き込めるほど大きな巻殻を持つ腹足類を指す一般的な名称であるカタツムリとは対照的です）。

陸生ナメクジ の様々な分類群は、カタツムリも含む、それぞれ全く異なる進化系統の一部を形成している。そのため、ナメクジの様々な科は、全体的な体形が表面上似ているにもかかわらず、近縁ではない。殻を持たないという状態は、収斂進化の一例として何度も独立して生じたため、「ナメクジ」という分類群は多系統群である。

有肺類の 6 つの目のうち、オンキディア科とソレオライフラ科の 2 つの目はナメクジのみで構成されています。 3 番目のグループであるシグムレトラには、カタツムリ、半ナメクジ (つまり、殻が小さすぎて完全に引っ込めることができないカタツムリ)、およびナメクジのさまざまな系統群が含まれています。^{[ 1 ]}このグループの分類は、DNA シーケンスに基づいて改訂中です。^{[ 2 ]}研究によると、有肺類は側系統群であり、系統樹の末端の枝である後鰓類の基部に位置しています。^{[ 3 ]}エロビ科も多系統群です。

• 亜下目オルトゥレトラ
  • アチャチネロイデア上科Gulick, 1873
  • 上科Cochlicopoidea Pilsbry, 1900
  • パルトゥロイデア上科Pilsbry, 1900
  • プピロイデア上科Turton, 1831
• 亜下目シグムレトラ
  • アカボイデア上科Pilsbry, 1895
  • アフリカ上科（Achatinoidea）Swainson, 1840
  • 上科Aillyoidea Baker, 1960
  • 上科Arionoidea J.E. Gray in Turnton, 1840
  • アトラコフォロイデア上科
    • アトラコフォリ科
  • オルタリコイデア上科
    • ブリムリナ亜科
  • カメノイデア上科Pilsbry, 1895
  • クラウジリオデアメルヒ上科、1864
  • 上科Dyakioidea Gude & Woodward, 1921
  • ガストロドント イデア上科Tryon, 1866
  • ヘリコイデア上科Rafinesque , 1815
  • ヘリクサリオノ イデア上科Bourguignat, 1877
  • 上科Limacoidea Rafinesque , 1815
  • オレアキノ イデア上科H. & A. Adams, 1855
  • オルタリコ イデア上科Albers-Martens, 1860
  • プレクトピリドイデア上科（Plectopylidoidea）Moellendorf, 1900
  • ポリギロイデア上科Pilsbry, 1894
  • プンクトイデア上科Morse, 1864
  • 上科Rhytidoidea Pilsbry, 1893
    • リティディ科
  • 上科Sagdidoidera Pilsbry, 1895
  • スタッフォード上科Thiele , 1931
  • ストレプタキソイデア上科J.E. Gray、1806
  • ストロフォケイロイデ上科 ティーレ上科、1926
  • パルマセロイデ上科
  • ゾニトイデア上科Mörch、1864
  • スーパーファミリー・キジョトイデアヘスス・オルテアとフアン・ホセ・バカラド、2016
    • キジョティ科

ナメクジの外部形態には以下の特徴がある。

• 触手：他の肺呼吸性陸生腹足類と同様に、陸生ナメクジの大部分は頭部に2対の「触手」または触手を持っています。上側の触手は光を感じ、先端に眼点があり、下側の触手は嗅覚を司ります。有茎類ナメクジでは両方の触手が伸縮可能ですが、ベロニセラ類ナメクジでは収縮します。
• マントルナメクジの頭部の後ろ、上部には鞍状の外套膜があります。有茎類のナメクジでは、外套膜の右側に呼吸孔である気孔があり、開いていると見やすくなります。また、右側前方には生殖孔と肛門があります。ベロニセラ類のナメクジは、体の背面全体を覆う外套膜を持ち、呼吸孔はなく、肛門は後方に開いています。
• 尾：ナメクジの外套膜の後ろにある部分を「尾」と呼びます。
• キール: ナメクジの中には、例えばTandonia budapestensisのように、尾の中央に沿って背中に目立つ隆起がある種もいる (尾全体に沿って隆起がある場合もあれば、尾の後ろの部分だけにある場合もある)。
• 足：ナメクジの平らな下面は「足」と呼ばれます。ほとんどすべての腹足類と同様に、ナメクジは足の下面の筋肉の収縮のリズミカルな波によって移動します。同時に、移動する際に粘液の層を分泌し、足の組織の損傷を防ぐのに役立ちます。 ^{[ 4 ]}一部のナメクジでは、足の縁に「足縁」と呼ばれる構造があります。
• 痕跡殻：ほとんどのナメクジは殻の残骸を保持しており、通常は体内に取り込まれています。この器官は一般的にカルシウム塩の貯蔵庫として機能し、多くの場合、消化腺と連携しています。^{[ 5 ]}内部殻は、Limacidae [6] および Parmacellidae [7] に存在します。Philomycidae [ ^{6 ] 、} Onchidiidae ^{[ 8 ]、および}Veronicellidae [ ^{9 ]の成体}には^殻がありません。

ナメクジの体はほとんどが水でできており、完全な殻がないため、軟組織は乾燥しやすい。生き残るためには保護粘液を生成しなければならない。多くの種は、地面の水分が増加するため、降雨後や夜間に最も活発になる。乾燥した状態では、樹皮の下、倒木、岩、植木鉢などの人工構造物などの湿った場所に隠れて、体の水分を保持する。^{[ 4 ]}他のすべての腹足類と同様に、発生中にねじれ（内臓の180°のねじれ）を起こす。内部では、ナメクジの解剖学的構造はこの回転の影響を明確に示しているが、外部では、ナメクジの体は、動物の片側、通常は右側にある気孔を除いて、ほぼ対称に見える。

ナメクジは2種類の粘液を生成する。1つは薄くて水っぽい粘液で、もう1つは濃くて粘着性のある粘液である。どちらも吸湿性がある。薄い粘液は足の中心から端に向かって広がるが、濃い粘液は前から後ろに向かって広がる。ナメクジは体全体を覆う濃い粘液も生成する。^{[ 4 ]}足から分泌される粘液には、ナメクジが垂直な面を滑り落ちるのを防ぐ繊維が含まれている。粘液の生成はエネルギーコストがかかるため、ナメクジの移動は他の無脊椎動物の移動様式に比べて特に非効率的である。^{[ 10 ]}

ナメクジが残す「粘液の跡」にはいくつかの二次的な効果があります。粘液の跡に遭遇した他のナメクジは、その粘液の跡が同じ種のナメクジによって作られたものであると認識することができ、これは交尾相手を見つけるのに役立ちます。粘液の跡をたどることは、一部の肉食ナメクジの狩猟行動の一部でもあります。 ^{[ 4 ]}体液は捕食者に対するある程度の保護を提供します。たとえば、ナメクジを鳥のくちばしでつかんで保持するのが難しくなったり、粘液自体が不味かったりします。^{[ 11 ]}また、一部のナメクジは、捕食者を無力化して分泌物の中に閉じ込めることができる非常に粘着性のある粘液を生成できます。^{[ 12 ]} Limax maximusなどの一部のナメクジの種は、交尾中にペアを吊り下げるために粘液の紐を分泌します。

ナメクジは雌雄同体で、雌雄両方の生殖器官を持っています。^{[ 13 ]}ナメクジは交尾相手を見つけると、互いに囲み合い、突き出た生殖器を通して精子を交換します。

アポファレーションは、バナナナメクジ（ Ariolimax ）の一部の種と、 Derocerasの 1 種でのみ報告されています。バナナナメクジでは、陰茎がパートナーの体内に閉じ込められることがあります。アポファレーションにより、ナメクジは、一方または両方のナメクジが相手の陰茎または自分の陰茎を噛み切ることで分離することができます。陰茎が捨てられた後も、バナナナメクジは生殖器系の雌の部分のみを使用して交尾することができます。^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

温帯気候で​​は、ナメクジは通常屋外で1年間生存する。温室では、多くの成虫ナメクジが1年以上生存する可能性がある。^{[ 16 ]}

ナメクジは腐敗した植物や菌類を食べることで生態系において重要な役割を果たしている。^{[ 17 ]}肉食性のナメクジの多くは、時折、同種の死骸も食べる。

食習慣

ナメクジのほとんどの種は雑食性で、生きている植物の葉、地衣類、キノコ、さらには腐肉など、幅広い有機物を食べる。^{[ 17 ] [ 18 ]}ナメクジの中には捕食性のものもいて、他のナメクジやカタツムリ、ミミズなどを食べる。^{[ 17 ] [ 19 ]}

^{ナメクジは、}ペチュニア、キク、ヒナギク、ロベリア、ユリ、ダリア、スイセン^、リンドウ^、プリムラ、球根ベゴニア、タチアオイ、マリーゴールドなどの花やイチゴなどの果物を含む、多種多様な野菜やハーブを食べることができます。^{[ 20 ][21 ]}また、唯一の餌として与えられたニンジン、エンドウ豆、リンゴ、キャベツも食べます。^{[ 18 ]}

異なる科のナメクジは菌食性である。これは、それぞれ粘菌（変形菌類）とキノコ（担子菌類）を食べるPhilomycidae科（例Philomycus carolinianusおよびPhylomicus flexuolaris）とAriolimacidae 科（Ariolimax californianus ）の場合である。^{[ 18 ]}ナメクジが食用とするキノコ類には、チチタケ属（Lactarius spp.）、ヒラタケ（Pleurotus ostreatus）、ヤマドリタケ（Boletus edulis ）などがある。Agaricus属、Pleurocybella 属、Russula 属などの他の属もナメクジに食べられる。ナメクジが食用とする粘菌類には、Stemonitis axiferaおよびSymphytocarpus flaccidusなどがある。^{[ 18 ]}ナメクジの中には、食べる菌類の特定の部位や発達段階を選別するものもいるが、これは非常に多様である。種やその他の要因によって、ナメクジは特定の発達段階の菌類だけを食べる。他の場合では、発生段階に対する選択や偏りなく、キノコ全体を食べることもある。^{[ 18 ]}

捕食者

ナメクジは様々な脊椎動物や無脊椎動物に捕食される。ナメクジの捕食は少なくとも1世紀にわたって研究されてきた。ナメクジの中には農業害虫とみなされる種もあるため、生物的防除戦略を確立するために、潜在的な捕食者を発見し調査するための研究投資が行われてきた。^{[ 22 ]}

脊椎動物

ナメクジは、ほぼすべての主要な脊椎動物群に捕食されます。爬虫類、鳥類、哺乳類、両生類、魚類など多くの例があり、脊椎動物は時折ナメクジを食べたり、ナメクジを専門に捕食したりします。^{[ 22 ]}ナメクジを食べる魚には、ブラウントラウト（Salmo trutta）がおり、この魚は時折、アリオン科のナメクジであるArion circumscriptusを食べます。^{[ 22 ]}同様に、ショートジョーココプ（Galaxias postvectis）もナメクジを餌にしています。^{[ 23 ]}カエルやヒキガエルなどの両生類は、長い間ナメクジの重要な捕食者と考えられてきました。その中には、 Bufo属、Rhinella 属、Ceratophrys属の種が含まれます。^{[ 22 ]}

ナメクジを食べる爬虫類には、主にヘビやトカゲが含まれます。^{[ 22 ]}ナミヘビ科のヘビの中には、ナメクジの捕食者として知られているものもいます。沿岸に生息するガータースネーク（Thamnophis elegans ）は、 Ariolimaxなどのナメクジを専門に食べる一方、内陸に生息する個体群は、様々なものを食べる一般的な食性を持っています。^{[ 24 ]}同属の北西部ガータースネーク（Thamnophis ordinoides）は、ナメクジを専門に食べる捕食者ではありませんが、時折ナメクジを食べます。アカハラヘビ（Storeria occipitomaculata）とブラウンヘビ（Storeria dekayi ）は、主にナメクジを食べますが、ナメクジだけを食べるわけではありません。一方、 Dipsas属の一部の種（Dipsas neuwiediなど）や一般的なナメクジ食ヘビ（Duberria lutrix）は、ナメクジだけを食べます。^{[ 22 ] [ 25 ]}いくつかのトカゲはナメクジを餌にしている。これは、アシナシトカゲ ( Anguis fragilis )、ボブテールトカゲ ( Tiliqua rugosa )、シーオークスキンク ( Cyclodomorphus casuarinae )、およびヨーロッパトカゲ ( Zootoca vivipara ) の場合である。^{[ 22 ] [ 26 ] [ 27 ]}

ナメクジを捕食する鳥には、クロウタドリ( Turdus merula )、ムクドリ( Sturnus vulgaris )、ミヤマガラス( Corvus frugilegus )、コクマルガラス( Corvus monedula )、フクロウ、ハゲワシ、カモ類などがいる。ナメクジ捕食に関する研究では、ツグミ( Deroceras reticulatumを捕食)、アカハラ( LimaxとArionを捕食)、ツグミ( LimaxとArion ater を捕食)、アカライチョウ( DerocerasとArion hortensisを捕食)、キジ類、アリスイ( Limax flavusを捕食)、カワラバト、チドリ目の鳥類もナメクジ捕食者として挙げられている。^{[ 22 ]}

ナメクジを食べる哺乳類には、キツネ、アナグマ、ハリネズミなどがいる。^{[ 28 ] [ 29 ]}

無脊椎動物

オサムシ科の甲虫、例えばCarabus violaceusやPterostichus melanariusなどはナメクジを捕食することが知られています。^{[ 30 ] [ 31 ]}アリはナメクジの一般的な捕食者です。アリの種類によってはナメクジの粘液コーティングに忌避されるものもあれば、ドライバーアリのようにナメクジを土に転がして粘液を吸収するものもあります。

ナメクジは攻撃されると体を収縮させ、より硬くコンパクトで動きが鈍く丸くなります。こうすることで、基質にしっかりと付着します。このことと、ナメクジが分泌する滑りやすい粘液が相まって、捕食者がナメクジを捕まえにくくなります。粘液の不快な味も忌避効果があります。^{[ 11 ]}ナメクジはまた、非常に粘着性があり弾力性のある粘液を分泌して捕食者を捕らえ、捕食者を無力化することもできます。^{[ 12 ]}

ケリーナメクジのように、攻撃されたときに異なる反応を示す種もいる。一般的な行動パターンとは対照的に、ケリーナメクジは頭を引っ込め、基質から離れ、完全に丸まり、球状に縮んだままになる。^{[ 39 ]これは、}すべてのアリオニ科[ ^{40 ]}および他のほとんどのナメクジの中ではユニークな特徴である。^{[ 39 ]}ナメクジの中には、捕食者から逃れるために尾の一部を自切（自切）できるものもいる。 ^{[ 41 ]}ナメクジの中には、温帯気候で​​は冬の間地下で冬眠するものもいるが、他の種では成虫は秋に死ぬ。^{[ 21 ]}

種内および種間の攻撃行動は記録されているが、ナメクジの種類によって大きく異なる。ナメクジは資源をめぐって競争する際に、同種個体だけでなく他種個体をも攻撃するなど、しばしば攻撃性を示す。この攻撃性は季節性にも影響され、気候条件によってシェルターや食料などの資源の入手可能性が損なわれる可能性がある。ナメクジは資源の入手可能性が低下する夏に攻撃的になる傾向がある。冬には、攻撃的な反応は群生行動に置き換わる。^{[ 42 ]}

ナメクジの種の大半は人間やその利益に無害ですが、ごく少数の種は農業や園芸の深刻な害虫です。ナメクジは植物の成長よりも速く葉を食い荒らし、かなり大きな植物でさえ枯らしてしまうことがあります。また、収穫前の果物や野菜を食害し、作物に穴を開けるため、個々の品目が美観上の理由で販売に適さなくなる場合があり、作物が腐敗や病気にかかりやすくなります。^{[ 43 ]} 不適切なスクリーンを備えた一部の廃水処理施設では、ナメクジが過剰に蓄積すると、処理上の問題を引き起こし、エネルギーと化学物質の使用量が増加することがわかっています。^{[ 44 ]}

ごくまれなケースでは、生のナメクジを食べたことで、広東住血線虫による髄膜炎を発症した例がある。 ^{[ 45 ]}不適切に洗浄された野菜（レタスなど）と一緒に誤って食べられた生きたナメクジ、または適切に調理されていないナメクジ（バナナナメクジなどの大きなナメクジを必要とするレシピに使用）は、ヒトの寄生虫感染の媒介となる可能性がある。^{[ 35 ] [ 46 ]}

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  アリオン・ルーファス
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  死んだナメクジを運んでいるフンコロガシ（Geotrupes stercorarius）。
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  バナナナメクジに食べられているベニテングタケ。
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  ナメクジが野菜を食べている。
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  Limax cinereonigerは、世界最大の陸生ナメクジである。
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  ジョセフ・スミットによる、二色アリドリがナメクジを捕まえている様子を描いたイラスト。
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  オリンピック国立公園でアリオリマックス・コロンビアヌスを発見

• カタツムリ
• ウミウシ

• バートン、DW（1982年1月）。 「怠惰になる方法」。Tuatara。25 （2 ）：48-63。

• ナメクジとその駆除方法。オハイオ州立大学普及局ファクトシート。
• 「跳ねるナメクジの秘密の生活」 。 2010年4月13日にオリジナルからアーカイブ済み。2010年2月9日に取得。ザ・ネイチャー・コンサーバンシー
• 陸生ナメクジとカタツムリとその防除。米国農務省農民向け広報誌第1895号。1959年改訂。ノーステキサス大学政府文書部が提供。
• フロリダのナメクジ。フロリダ大学IFAS