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| シアノバクテリア 時間範囲:（古生代の記録の可能性あり）
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| 糸状シアノバクテリア属 Cylindrospermumの顕微鏡画像 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| クレード: | テラバクテリア |
| クレード: | シアノバクテリア-メラニンバクテリア群 |
| 門: | シアノバクテリア スタニエ、1973 |
| クラス： | 藍藻類 |
| 注文[3] | |
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2014年現在、[アップデート]分類法は改訂中である[1] [2] | |
| 同義語 | |
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リスト
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シアノバクテリア（/ s aɪ ˌ æ n oʊ b æ k ˈ t ɪər i . ə /）は、シアノバクテリア門またはシアノフィタとも呼ばれ、酸素発生型光合成によって生物学的エネルギーを得ることができる独立栄養性のグラム陰性細菌の門です[4]。「シアノバクテリア」（古代ギリシャ語のκύανος （kúanos） 「青」に由来）という名前は、その青緑色（シアン）の色を指しており[5] [6]、これがシアノバクテリアの非公式な一般名である藍藻類の基礎となっています[7] [ 8] [9]が、原核生物であるため、科学的には藻類に分類されていません[注 1]。
シアノバクテリアは、おそらく地球上に存在した分類群の中で最も数が多く、酸素を生成することが知られている最初の生物です。[ 10]始生代中期に出現し、明らかに淡水または陸上環境で発生しました。[11]シアノバクテリアの光色素は、太陽光の赤と青のスペクトル周波数を吸収し（そのため緑がかった色を反射します）、水分子を水素イオンと酸素に分解します。水素イオンは二酸化炭素と反応して炭水化物などの複雑な有機化合物を生成するために使用され（炭素固定と呼ばれるプロセス）、酸素は副産物として放出されます。シアノバクテリアは数十億年にわたって継続的に酸素を生成、放出することで、初期の地球の無酸素で弱還元性の生命誕生前の大気を、遊離ガス酸素（以前はさまざまな表面還元剤によってすぐに除去されていた）を含む酸化性大気に変換したと考えられています。その結果、原生代初期に大酸化イベントと「地球の錆び」が起こり、[12]地球上の生命体の構成が劇的に変化しました。[13]その後、初期の単細胞生物が酸素のある環境で生き残るために適応したことで、嫌気性菌と好気性菌の共生が起こり、古原生代に真核生物が進化したと考えられます。
シアノバクテリアは、様々な形態のクロロフィル、カロテノイド、フィコビリンなどの光合成色素を使用して、太陽光の光子エネルギーを化学エネルギーに変換します。従属栄養原核生物とは異なり、シアノバクテリアは内部膜を持っています。これらは、光合成が行われるチラコイドと呼ばれる平らな袋です。 [14] [15]紅藻、緑藻、植物などの光合成独立栄養真核生物は、シアノバクテリアを祖先とすると考えられているクロロフィル細胞小器官で光合成を行います。これらの真核生物の共生シアノバクテリアはその後進化し、葉緑体、有色体、エチオプラスト、白色体などの特殊な細胞小器官に分化しました。これらは総称してプラスチドと呼ばれます。
セリシトクロマティアは、側系統群で最も基底的なグループの提案名であり、非光合成グループのメラニン細菌と、オキシフォトバクテリアとも呼ばれる光合成シアノバクテリアの両方の祖先です。[16]
シアノバクテリアのシネコシスティスとシアノセセは、バイオエタノール生産、食品着色料、人間と動物の食料、栄養補助食品、原材料の供給源など、バイオテクノロジーにおける潜在的な応用が期待される重要なモデル生物です。 [17]シアノバクテリアは、シアノトキシンと呼ばれるさまざまな毒素を産生し、人間と動物に有害な健康影響を及ぼす可能性があります。
概要
シアノバクテリアは、光合成性 原核生物の非常に大規模で多様な門である。[19] シアノバクテリアは、色素のユニークな組み合わせと酸素発生型光合成を行う能力によって定義される。シアノバクテリアは、さまざまな形態をとることができるコロニー状の集合体で生息することが多い。[ 20 ]特に興味深いのは糸状の種で、温泉、高塩分水、砂漠、極地などの極端な環境に見られる微生物マットの上層部を占めることが多いが、 [21]より日常的な環境にも広く分布している。[22]シアノバクテリアは、低酸素の環境条件に進化的に最適化されている。[23]一部の種は窒素固定性で、さまざまな湿った土壌や水中に自由に、または植物や地衣類を形成する菌類（地衣類の属であるペルティゲラなど）と共生関係で生息している。[24]
プロクロロコッカスは、世界中の酸素の多くを生産する影響力のある海洋シアノバクテリアである。
シアノバクテリアは、地球全体に広がる光合成原核生物であり、地球規模の生物地球化学循環に大きく貢献しています。[25]シアノバクテリアは唯一の酸素発生型光合成原核生物であり、多様で極端な生息地で繁栄しています。[26]シアノバクテリアは地球上で最も古い生物の一つであり、化石記録は少なくとも21億年前に遡ります。[27]それ以来、シアノバクテリアは地球の生態系において不可欠な存在となっています。プランクトン性シアノバクテリアは海洋食物網の基本的な構成要素であり、地球規模の炭素および窒素フラックスに大きく貢献しています。[28] [29]一部のシアノバクテリアは有害な藻類ブルームを形成し、ミクロシスチン、サキシトキシン、シリンドロスペルモプシンなどの強力な毒素（シアノトキシン）を生成して水生生態系サービスを混乱させ、野生生物や人間を中毒させます。[30] [31]現在、シアノバクテリアの大発生は水生環境と公衆衛生に深刻な脅威をもたらしており、世界的にその頻度と規模が増加しています。[32] [25]
シアノバクテリアは海洋環境に遍在し、一次生産者として重要な役割を果たしています。シアノバクテリアは海洋植物プランクトンの一部であり、現在、地球上の一次生産のほぼ半分を占めています。[33]世界の海洋一次生産の約25％はシアノバクテリアによって行われています。[34]
シアノバクテリアのうち、外洋に生息していたのはCrocosphaeraとその近縁種、シアノバクテリア UCYN-A、Trichodesmium、Prochlorococcus、Synechococcusのわずか数系統でした。[35] [36] [37] [38]これらの系統のうち、窒素固定シアノバクテリアは、窒素ガスを後にアミノ酸やタンパク質を作るために使用されるアンモニウムに変換することで、一次生産性と深海への有機炭素の輸出を制御するため、特に重要です。 [35]海洋ピコシアノバクテリア( ProchlorococcusとSynechococcus ) は、現代の海洋のほとんどの植物プランクトン群集を数的に支配しており、一次生産性に大きく貢献しています。[37] [38] [39]プランクトン性シアノバクテリアの中には単細胞で自由生活細胞であるものもあるが（例：Crocosphaera、Prochlorococcus、Synechococcus ）、円石藻などのハプト藻類と共生関係を築いているものもある。[36]糸状の形態のうち、Trichodesmium は自由生活で、集合体を形成する。しかし、糸状の異胞子形成シアノバクテリア（例：Richelia、Calothrix ）は、 Hemiaulus、Rhizosolenia、Chaetocerosなどの珪藻類と共生している。[40] [41] [42] [43]
海洋シアノバクテリアは、知られている中で最も小さな光合成生物である。最も小さいプロクロロコッカスは、直径わずか0.5～0.8マイクロメートルである。[44]個体数で言えば、プロクロロコッカスはおそらく地球上で最も豊富な属である。表面海水1ミリリットルには、この属の細胞が10万個以上含まれている可能性がある。世界中には、数オクティリオン（ 10の27乗、10の27乗の10乗）の個体がいると推定されている。[45] プロクロロコッカスは、北緯40度から南緯40度の間に広く分布し、海洋の貧栄養地域（栄養の少ない地域）で優勢である。[46]この細菌は、地球の大気中の酸素の約20％を占めている。[47]
形態学
シアノバクテリアの形態は多様で、単細胞から糸状、コロニー型まで多岐にわたります。糸状型は、ヘテロシスト（窒素固定用）、アキネート（休止期細胞）、ホルモゴニア（生殖運動性糸状体）などの機能的細胞分化を示します。これらは、それらが持つ細胞間結合とともに、多細胞性の最初の兆候と考えられています。[48] [49] [50] [25]
多くのシアノバクテリアは、ホルモゴニアと呼ばれる運動性の細胞糸を形成し、それが主なバイオマスから離れて出芽し、別の場所で新しいコロニーを形成する。[51] [52]ホルモゴニアの細胞は栄養状態よりも細くなることが多く、運動鎖の両端の細胞は先細りになっていることがある。親コロニーから離れるために、ホルモゴニアは糸状のより弱い細胞、ネクリディウムを引き裂かなければならないことが多い。
シアノバクテリアの形態の多様性
形態学的変異 [53]
• 単細胞: (a) Synechocystisおよび (b) Synechococcus elongatus• 非異細胞: (c) Arthrospira maxima、
(d)トリコデスミウムおよび (e)フォルミジウム
• 偽分岐または非分岐異細胞性：（f）Nostoc(g) Brasilonema octagenarum
• 真分岐異細胞性：（h）スティゴネマ (ak) アキネテス (fb) 偽の分岐 (tb) 真の分岐
いくつかの糸状細胞種は、いくつかの異なる細胞型に分化することができます。
- 栄養細胞 – 好ましい生育条件下で形成される通常の光合成細胞
- アキネテス– 環境条件が厳しくなると形成される可能性のある、気候に耐性のある胞子
- 厚壁異胞子–酸素に敏感なため、嫌気性環境での窒素固定に不可欠な酵素ニトロゲナーゼを含む[54] [55] [56] 。 [56]
個々の細胞（シアノバクテリアそれぞれ）は、典型的には厚いゼラチン状の細胞壁を持つ。[57]鞭毛はないが、一部の種のホルモゴニアは表面に沿って滑って動き回ることができる。[58]振動子類の多細胞糸状体の多くは波打つ運動が可能であり、糸が前後に振動する。水柱の中では、一部のシアノバクテリアは古細菌と同様にガス小胞を形成して浮遊する。[59]これらの小胞自体は細胞小器官ではなく、脂質膜ではなくタンパク質鞘で囲まれている。
窒素固定
窒素固定シアノバクテリア
一部のシアノバクテリアは、異胞子と呼ばれる特殊な細胞によって嫌気条件下で大気中の窒素を固定することができる。[55] [56]異胞子は、固定窒素が不足している適切な環境条件（無酸素状態）でも形成されることがある。異胞子を形成する種は窒素固定に特化しており、窒素ガスをアンモニア（ NH 3 ）、亜硝酸塩（NO−2）または硝酸塩（NO−3）、植物に吸収され、タンパク質や核酸に変換されます（大気中の窒素は、窒素固定細菌を共生させる植物、特にマメ科の植物を除いて、 植物には利用できません）。
自由生活性のシアノバクテリアは水田の水中に存在し、緑藻類であるチャジロ藻の表面に着生して窒素を固定することもあります。 [ 60 ]アナベナ（水生シダ類アゾラの共生生物）などのシアノバクテリアは、稲作に生物肥料を提供することができます。[61]
光合成
典型的なシアノバクテリア細胞の図
シアノバクテリアのチラコイド膜 [62]
外膜と細胞膜は青、チラコイド膜は金、グリコーゲン顆粒はシアン、カルボキシソーム（C）は緑、大きな高密度ポリリン酸顆粒（G）はピンク色で示されています。炭素固定
シアノバクテリアは太陽光のエネルギーを利用して光合成を行う。光合成とは、光のエネルギーを利用して二酸化炭素から有機化合物を合成するプロセスである。シアノバクテリアは水生生物であるため、無機炭素（CO 2または重炭酸塩）の獲得を助けるために、一般的に「CO 2濃縮機構」と呼ばれるいくつかの戦略を採用している。より具体的な戦略の1つは、カルボキシソームと呼ばれる細菌の微小区画の広範な普及であり、[63]これはCO 2および重炭酸塩の能動輸送体と連携して、重炭酸塩を細胞の細胞質に蓄積する。[64]カルボキシソームは、直径が数百ナノメートルになるケージのような構造に集まる六量体の殻タンパク質で構成された正二十面体構造である。これらの構造は、 CO2固定酵素RuBisCOと炭酸脱水酵素を殻の内側につなぎとめ、代謝チャネリングを利用して局所的なCO2濃度を高め、RuBisCO酵素の効率を高めていると考えられています。 [65]
電子輸送
紅色細菌や無酸素光合成を行う他の細菌とは対照的に、シアノバクテリアのチラコイド膜は細胞膜と連続しておらず、独立した区画となっている。[66]光合成機構はチラコイド膜に埋め込まれており、フィコビリソームは膜に付着した集光アンテナとして機能し、ほとんどのシアノバクテリアで観察される緑色の色素（波長450 nm～660 nm）を与えている。[67]
水から得られる高エネルギー電子のほとんどはシアノバクテリア細胞によって自身の必要に応じて使用されますが、これらの電子の一部は電気発生活動を通じて外部環境に提供される可能性があります。[68]
呼吸
シアノバクテリアの呼吸は光合成と並行してチラコイド膜で起こり、[69]光合成電子伝達は呼吸電子伝達の構成要素と同じ区画を共有しています。光合成の目的は二酸化炭素から炭水化物を作りエネルギーを蓄えることですが、呼吸はその逆で、炭水化物はエネルギー放出を伴って二酸化炭素に戻ります。
シアノバクテリアは、呼吸鎖の成分のみを含む細胞膜でこれら2つのプロセスを分離しているように見えますが、チラコイド膜は相互に連結した呼吸および光合成電子伝達鎖をホストしています。[69]シアノバクテリアは呼吸にNADPHではなくコハク酸脱水素酵素からの電子を使用します。 [69]
シアノバクテリアは夜間（または暗闇）にのみ呼吸を行う。これは、電子伝達に使われる機構が、光が当たると逆に光合成に使われるためである。[70]
電子伝達系
多くのシアノバクテリアは好気条件下で窒素と二酸化炭素を還元することができ、これがシアノバクテリアの進化的、生態学的成功の原因であると考えられる。水酸化光合成は、光合成系（PS）IIとI（Zスキーム）の活性を結合させることによって達成される。1つの光合成系のみを使用する緑色硫黄細菌とは対照的に、水を電子供与体として使用するにはエネルギーが必要であり、2つの光合成系が必要となる。[71]
チラコイド膜に付着したフィコビリソームは、光合成系の集光アンテナとして機能します。[72]フィコビリソームの成分（フィコビリタンパク質）は、ほとんどのシアノバクテリアの青緑色の色素沈着の原因です。[73]このテーマのバリエーションは、主に細胞に赤茶色の色を与えるカロテノイドとフィコエリトリンによるものです。一部のシアノバクテリアでは、光の色がフィコビリソームの組成に影響します。[74] [75]緑色光では、細胞は緑色光を吸収するフィコエリトリンをより多く蓄積し、赤色光では赤色を吸収するフィコシアニンをより多く生成します。したがって、これらの細菌は、緑色光にさらされるか赤色光にさらされるかに応じて、レンガ色から明るい青緑色に変化することができます。[76]この「相補的色順応」のプロセスは、細胞が光合成に利用可能な光を最大限に活用する方法です。
いくつかの属はフィコビリソームを持たず、代わりにクロロフィル bを持っています(プロクロロロン、プロクロロコッカス、プロクロロトリックス)。これらはもともとプロクロロファイトまたはクロロキシバクテリアとしてグループ化されていましたが、シアノバクテリアのいくつかの異なる系統に進化したようです。このため、現在ではシアノバクテリアグループの一部と見なされています。[77] [78]
代謝
一般的にシアノバクテリアの光合成は水を電子供与体として使用し、副産物として酸素を生成しますが、一部のシアノバクテリアは硫化水素も使用します[79] 。これは紅色硫黄細菌などの他の光合成細菌でも起こるプロセスです。
二酸化炭素はカルビン回路によって還元され、炭水化物になります。[80]大気中の大量の酸素は、太古のシアノバクテリアの活動によって初めて生成されたと考えられています。[81]これらは、菌類（地衣類）、サンゴ、シダ植物（アゾラ）、被子植物（グンネラ）など、他の多くの生物群と共生していることがよくあります。 [82]シアノバクテリアの炭素代謝には、不完全なクレブス回路、[83]ペントースリン酸経路、および解糖系が含まれます。[84]
いくつかのグループは従属栄養成長が可能であり[85]、他のグループは寄生性で無脊椎動物や藻類に病気を引き起こす（例えば、黒帯病）。[86] [87] [88]
エコロジー
シアノバクテリアは、海洋、淡水、湿った土壌、砂漠の一時的に湿った岩、裸の岩や土壌、さらには南極の岩など、ほぼすべての陸上および水生生息地で見つかります 。それらはプランクトン細胞として発生するか、光栄養バイオフィルムを形成します。それらは石や貝殻の内部（岩石内生態系）で見つかります。 [90]少数は地衣類、植物、さまざまな原生生物、または海綿動物の内部共生生物であり、宿主にエネルギーを提供します。一部はナマケモノの毛皮に住み、一種のカモフラージュを提供します。[91]
水生シアノバクテリアは、淡水と海洋の両方の環境で発生する、広範囲で非常に目立つブルームで知られています。ブルームは青緑色のペンキやスカムのように見えます。これらのブルームは有毒である場合があり、発見されるとレクリエーション用の水域が閉鎖されることがよくあります。海洋バクテリオファージは、単細胞海洋シアノバクテリアの重要な寄生虫です。 [92]
シアノバクテリアは、水が穏やかで乱流がほとんどない池や湖で繁殖しやすい。[93]川の流れや噴水のかき混ぜによって水が自然または人工的にかき混ぜられると、そのライフサイクルは乱される。このため、水の流れがゆっくりでない限り、川でシアノバクテリアが大量発生することはめったにない。また、ミクロシスティス属の種が珪藻類や緑藻類と競争して毒素を発生させる可能性がある高温でも繁殖しやすい。[93]
環境の傾向、モデル、観察に基づくと、シアノバクテリアが水生環境で優勢になる可能性が高いことが示唆されています。これは深刻な結果、特に飲料水源の汚染につながる可能性があります。ロバート・ゴードン大学のリンダ・ロートンを含む研究者は、これらを研究するための技術を開発しました。[94]シアノバクテリアは、主にフィルター（多くの場合、大きな砂層や同様の媒体）を詰まらせたり、摂取すると深刻な病気を引き起こす可能性のあるシアノトキシンを生成したりすることで、さまざまな方法で水処理を妨害する可能性があります。結果は、漁業や廃棄物管理慣行にも及ぶ可能性があります。人為的な富栄養化、気温の上昇、垂直成層、大気中の二酸化炭素の増加は、シアノバクテリアが水生生態系で優勢になる要因です。[95]
シアノバクテリアは陸上の生息地や生物群集において重要な役割を果たしていることがわかっています。シアノバクテリアの土壌クラストは土壌を安定させて浸食を防ぎ、水分を保持するのに役立つことが広く報告されています。 [96]そのような役割を果たすシアノバクテリア種の例としては、Microcoleus vaginatusがあります。M . vaginatusは、砂粒子に結合して水分を吸収する多糖類鞘を使用して土壌を安定化します。 [97] M. vaginatusは生物学的土壌クラストの凝集にも大きく貢献しています。[98]
これらの生物の中には、地球の生態系や酸素循環に大きく貢献しているものもあります。1986年に発見された小さな海洋シアノバクテリアのプロクロロコッカスは、外洋の光合成の半分以上を占めています。[99] 概日リズムはかつて真核細胞にのみ存在すると考えられていましたが、多くのシアノバクテリアは細菌の概日リズムを示しています。
「シアノバクテリアは、地球上で最も成功した微生物群であると言っても過言ではない。遺伝的に最も多様であり、あらゆる緯度にわたる広範囲の生息地を占め、淡水、海洋、陸生生態系に広く分布し、温泉、製塩所、高塩分湾などの最も極端なニッチにも見られる。光合成独立栄養性の酸素産生シアノバクテリアは、地球の初期の大気中に好気性代謝と真核生物の光合成の進化を導く条件を作り出した。シアノバクテリアは世界の海洋で重要な生態学的機能を果たし、地球の炭素および窒素予算に重要な貢献をしている。」 – スチュワートとファルコナー[100]
シアノビオント
陸上植物との共生 [101]
シアノバクテリアによる葉と根のコロニー形成
（1）シアノバクテリアは気孔から葉組織に入り、細胞間隙に定着してシアノバクテリアループを形成する。シアノバクテリアによる葉と根のコロニー形成
（2）根の表面では、シアノバクテリアは2種類のコロニー形成パターンを示す。根毛では、アナベナ属とノストック属の糸状体が緩いコロニーを形成し、根の表面の制限された領域では、特定のノストック属がシアノバクテリアのコロニーを形成する。 （3） 2,4-Dとノストック
属の共接種は、パラ根粒形成と窒素固定を増加させる。多数のノストック属の分離株が根の内圏に定着し、パラ根粒を形成する。[101]
シアノバクテリアの中には、いわゆるシアノビオント（シアノバクテリア共生生物）と呼ばれる、単細胞生物と多細胞生物の両方と共生関係にあるものがあります。 [102]右に示すように、シアノバクテリアが陸上植物と共生している例は数多くあります。[103] [104] [105] [106]シアノバクテリアは気孔から植物に侵入し、細胞間空間に定着して、ループや細胞内コイルを形成します。[107]アナベナ属は小麦や綿の根に定着します。[108] [109] [110]小麦の根系にはCalothrix属も見つかっています。 [109] [110]小麦やイネなどの単子葉植物には、 Nostoc spp.が定着している。[111] [112] [113] [114] 1991年、Gantherらは、植物の根と土壌から、 Nostoc、Anabaena、Cylindrospermumを含む多様な異胞窒素固定シアノバクテリアを単離した。小麦の実生の根を評価したところ、2種類の関連パターンが明らかになった。Anabaena による根毛への緩やかな定着と、 Nostocによる制限された領域内での根表面への密接な定着である。[111] [101]
オルニトセルカス渦鞭毛藻類のシアノバイオント [102]
オルニトセルカス 渦鞭毛藻宿主コンソーシアムに属する生きたシアノバイオント（シアノバクテリア共生生物）（a）共生室と呼ばれる帯状体の上部と下部のガードルリスト（黒矢印）に存在する多数のシアノバイオントを含む O. magnificus。（
b）共生室に生息する多数のシアノバイオントを含むO. steinii
。 （c）（b）の領域の拡大図。2 つのシアノバイオントが二分裂（白矢印）によって分割されている様子がわかる。
シアノバクテリア（共生シアノバクテリア）と原生生物宿主との関係は特に注目に値する。なぜなら、窒素固定シアノバクテリア（ジアゾ栄養生物）の中には、特に窒素が制限された貧栄養海洋において一次生産に重要な役割を果たすものがあるからである。[115] [116] [117]シアノバクテリアは、ほとんどがピコサイズのSynechococcusとProchlorococcusであり、遍在的に分布しており、地球上で最も豊富な光合成生物であり、海洋生態系に固定された炭素の4分の1を占めている。 [39] [118] [46]自由生活性の海洋シアノバクテリアとは対照的に、一部のシアノバクテリアは宿主の炭素固定ではなく窒素固定を担っていることが知られている。[119] [120]しかし、ほとんどのシアノバクテリアの生理学的機能は不明のままである。シアノビオントは、渦鞭毛藻類、ティンティニド類、放散虫類、アメーバ、珪藻類、ハプト藻類など、数多くの原生生物群で発見されている。[121] [122]これらのシアノビオントについては、特に渦鞭毛藻類の宿主との関係において、関与する共生の性質（遺伝的多様性、宿主またはシアノビオントの特異性、シアノビオントの季節性など）についてはほとんどわかっていない。[102]
集団行動
単細胞シアノバクテリアの集団行動と浮力戦略 [123]
一部のシアノバクテリアは、単細胞のものであっても、顕著な集団行動を示し、水に浮くコロニー（またはブルーム）を形成し、重要な生態学的役割を果たします。たとえば、数十億年前、海洋古原生代シアノバクテリアのコミュニティは、炭素化合物を埋めて大気中の酸素の初期蓄積を可能にすることで、私たちが知っている生物圏の形成に貢献した可能性があります。 [124]一方、有毒なシアノバクテリアのブルームは、その毒素が動物に有害である可能性があるため、社会にとって大きな問題となっています。[32]極端なブルームは、水中の酸素を枯渇させ、日光の浸透と視界を低下させ、光に依存する種の摂食行動と交尾行動を損なう可能性があります。[123]
右の図に示すように、細菌は個々の細胞として浮遊状態に留まることも、表面に集合的に付着してバイオフィルムを形成することも、受動的に沈殿することも、凝集して浮遊凝集体を形成することもできる。シアノバクテリアは硫酸化多糖類（細胞の塊を囲む黄色いもや）を生成して浮遊凝集体を形成することができる。2021年、前田らはシアノバクテリアが生成した酸素が多糖類と細胞のネットワークに閉じ込められ、微生物が浮遊性ブルームを形成できることを発見した。[125]ピリと呼ばれる特定のタンパク質繊維（細胞から放射状に伸びる線として表される）は、細胞同士または表面に細胞をリンクするための追加の手段として機能している可能性があると考えられている。一部のシアノバクテリアは、浮遊補助剤として洗練された細胞内ガス小胞も使用する。 [123]
シアノバクテリアの凝集マットのモデル [126]
左上の図は、塊と隣接領域における微生物の分布、空間構成、炭素と酸素の循環のモデル案を示しています。 (a) 塊には、より高密度のシアノバクテリアのフィラメントと従属栄養微生物が含まれています。密度の初期の差は、シアノバクテリアの運動性に依存し、短期間で確立される可能性があります。塊の外側の濃い青色は、塊に隣接する領域の酸素濃度が高いことを示しています。有酸素媒体は、塊から離れ始めるフィラメントの反転頻度を高め、それによって塊からの正味の移動を減らします。これにより、初期の塊が短期間で持続することができます。(b) 塊における光合成と呼吸の空間的結合。シアノバクテリアによって生成された酸素は、上部の媒体に拡散するか、好気呼吸に使用されます。溶存無機炭素(DIC) は上部の媒体から塊に拡散し、呼吸によっても塊内で生成されます。酸素の多い溶液では、高濃度の酸素は二酸化炭素固定の効率を低下させ、グリコール酸の排出につながる。このような条件下では、凝集がシアノバクテリアの炭素保持と無機炭素の同化を刺激する場合、凝集はシアノバクテリアにとって有益である可能性がある。この効果は、凝集体内の粒子状有機炭素（細胞、鞘、従属栄養生物）の蓄積を促進すると思われる。[126]
シアノバクテリアがなぜ、どのようにして群集を形成するのかは不明である。集団形成は、通常、大量の細胞外物質の生産を伴うため、シアノバクテリアを増やすというコアビジネスからリソースを転用する必要がある。さらに、密集した集団の中心にある細胞は、日陰と栄養不足の両方に悩まされる可能性がある。[127] [128]では、この集団生活はシアノバクテリアにどのような利点をもたらすのだろうか？[123]
真核生物とシアノバクテリアの細胞死 [25]
細胞死命名委員会による細胞死の種類（上図）、[129]およびシアノバクテリアに提案されている細胞死の種類（下図）。極度の損傷にさらされた細胞は、制御不能な方法で死に、構造的完全性の喪失を反映します。このタイプの細胞死は、「偶発的細胞死」（ACD）と呼ばれます。「制御細胞死（RCD）」は、遺伝的または薬理学的介入によって調整できる遺伝子経路によってコード化されています。プログラム細胞死（PCD）は、発達プログラムとして発生するRCDの一種であり、シアノバクテリアではまだ対処されていません。RN、制御壊死。シアノバクテリアがブルームを形成する仕組みに関する新たな知見は、2021年に行われたシアノバクテリアSynechocystisに関する研究から得られた。この研究では、海藻や動物組織に多く含まれる硫酸基で修飾された糖分子鎖である硫酸化多糖類の生成と輸出を制御する遺伝子セットが使用されている。多くの細菌が細胞外多糖類を生成するが、硫酸化されたものはシアノバクテリアでしか確認されていない。Synechocystis では、これらの硫酸化多糖類が、細胞と多糖類のぬるぬるした網の中に酸素の泡を閉じ込めることで、シアノバクテリアが浮力のある集合体を形成するのを助けている。[125] [123]
シネコシスティスに関するこれまでの研究では、シアノバクテリアの表面を飾るタイプIVの線毛もブルームの形成に役割を果たしていることが示されている。 [130] [127]これらの引き込み可能な接着性タンパク質繊維は、運動性、基質への接着、DNAの取り込みに重要である。[131]ブルームの形成には、タイプIVの線毛とシネコシスティスの両方が必要である可能性があり、たとえば、線毛は多糖類を細胞外に輸出するのに役立つ可能性がある。実際、これらのタンパク質繊維の活動は、糸状シアノバクテリアの細胞外多糖類の生成に関連している可能性がある。[132]より明白な答えは、線毛が細胞同士または細胞外多糖類と細胞を結合させることによって凝集体の構築を助けるということである。他の種類の細菌と同様に、[133]線毛の特定の成分により、同じ種のシアノバクテリアがお互いを認識し、最初の接触を行うことができ、その後、細胞外多糖類の塊を構築することで安定化される可能性がある。[123]
前田らが特定した気泡浮上機構は、ガス小胞の使用や炭水化物バラストの蓄積など、シアノバクテリアが浮力を制御することを可能にする既知の戦略に加わるものである。[134]タイプIVピリは、粘性抵抗を調節することで、単独で海洋シアノバクテリアの水柱内の位置を制御することもできる。[135]細胞外多糖類は、浮上装置から食料貯蔵、防御機構、移動補助まで、シアノバクテリアにとって多目的な資産であると思われる。[132] [123]
細胞死
シアノバクテリアの生態生理学を決定する最も重要なプロセスの一つは細胞死である。シアノバクテリアでは制御された細胞死が存在するという証拠があり、生物的および非生物的ストレスへの反応として様々な形態の細胞死が説明されている。しかし、シアノバクテリアの細胞死研究は比較的新しい分野であり、この基本的なプロセスを支える基礎となるメカニズムと分子機構の理解は依然としてほとんど進んでいない。[25]しかし、海洋および淡水シアノバクテリアの細胞死に関する報告は、このプロセスが微生物群集の生態学に大きな影響を与えることを示唆している。 [137] [138] [139] [140]シアノバクテリアでは、いくつかのストレス条件下で異なる形態の細胞死が観察されており[141] [142]、細胞死は、アキネートやヘテロシスト分化などの発達過程や、個体群の生存戦略において重要な役割を果たすことが示唆されている。[136] [143] [144] [48] [25]
シアノファージ
シアノファージはシアノバクテリアに感染するウイルスです。シアノファージは淡水と海洋の両方の環境で見られます。[145]海洋と淡水のシアノファージは、2本鎖DNAを含む正20面体の頭部を持ち、コネクタータンパク質によって尾に付着しています。[146]頭部と尾部のサイズはシアノファージの種によって異なります。シアノファージは、他のバクテリオファージと同様に、ブラウン運動を利用して細菌と衝突し、受容体結合タンパク質を使用して細胞表面タンパク質を認識し、付着します。収縮性の尾部を持つウイルスは、尾部にある受容体を利用して、宿主細胞の表面にある高度に保存されたタンパク質を認識します。[147]
シアノファージは広範囲のシアノバクテリアに感染し、水生環境におけるシアノバクテリアの個体群の重要な調節因子であり、淡水および海洋生態系におけるシアノバクテリアの大量発生の防止に役立つ可能性がある。これらの大量発生は、特に富栄養化した淡水湖において、人間や他の動物に危険をもたらす可能性がある。これらのウイルスによる感染は、海洋環境におけるシネココッカス属の細胞で非常に多く見られ、海洋シアノバクテリア細胞の最大5%に成熟したファージ粒子が含まれていることが報告されている。[148]
最初のシアノファージであるLPP-1は1963年に発見されました。[149]シアノファージはバクテリオファージ科のミオウイルス科（AS-1、N-1など）、ポドウイルス科（LPP-1など）、シフォウイルス科（S-1など）に分類されます。[149]
動き
糸状シアノバクテリアが表面運動を行うこと、そしてこれらの運動がIV型線毛に起因することは古くから知られている。[150] [132] [151]さらに、海洋シアノバクテリアであるシネココッカスは、細菌の鞭毛とは異なるメカニズムにより、25μm/sの速度で遊泳することが知られている。[152]シアノバクテリアの表面に波が形成されると、周囲の水が後方に押し戻されると考えられている。[153] [154]細胞は、滑走法[155]と、鞭毛運動を伴わない 新しい特徴づけられていない非走光性遊泳法[156]によって運動することが知られている。
シアノバクテリアの多くの種は滑空能力がある。滑空は、明らかな外部器官や細胞形状の変化に依存せず、基質が存在する場合にのみ発生するという点で、這ったり泳いだりするのとは異なる細胞運動の一形態である。 [ 157] [158]糸状シアノバクテリアの滑空は、「スライムジェット」機構によって駆動されているようで、細胞がゲルを押し出し、それが水分を吸収すると急速に膨張して推進力を提供する。[159] [160]ただし、単細胞シアノバクテリアの中には、滑空にタイプIVの線毛を使用するものもある。 [161] [22]
シアノバクテリアは厳しい光要求性を持っています。光が少なすぎるとエネルギー生産が不十分になり、種によっては細胞が従属栄養呼吸に頼る原因となることがあります。[21]光が多すぎると細胞が抑制され、光合成効率が低下し、白化による損傷を引き起こす可能性があります。紫外線はシアノバクテリアにとって特に致命的で、通常の太陽光レベルでも場合によってはこれらの微生物に著しく有害です。[20] [162] [22]
微生物マットに生息する糸状シアノバクテリアは、光合成に必要な光と光損傷に対する感受性のバランスが取れた最適なニッチを見つけるために、マット内を垂直および水平に移動することが多い。例えば、メキシコのゲレロ・ネグロの高塩分底生マットに生息する糸状シアノバクテリアのOscillatoria sp.とSpirulina subsalsaは、強い日光を避けるため日中は下層に移動し、夕暮れ時に地表に浮上する。[163]対照的に、フランスのカマルグの高塩分マットに生息するMicrocoleus chthonoplastesの個体群は、日中はマットの上層に移動し、夜間はマット全体に均一に広がる。[164] Phormidium uncinatumを使用したin vitro実験でも、この種が有害な放射線を避けるために移動する傾向があることが実証された。[20] [162]これらの移動は通常、何らかの光運動の結果であるが、他の形態の走性が役割を果たすこともある。[165] [22]
光運動（入射光の関数として細胞運動を調整すること）は、シアノバクテリアが環境内で最適な光条件を見つけるための手段として利用されています。光運動には、光運動、光走性、光嫌悪反応の3つのタイプがあります。[166] [167] [168] [22]
光運動微生物は入射光の強度に応じて滑空速度を調節する。例えば、 Phormidium autumnaleの滑空速度は入射光の強度に比例して増加する。[169] [22]
走光性微生物は環境内の光の方向に従って移動するため、走光性微生物は光とほぼ平行に光源に向かって移動する傾向がある。Phormidium uncinatumなどの種は光に向かって直接進むことはできないが、ランダムな衝突を利用して正しい方向に向きを変え、その後は光源に向かって移動する傾向がある。Anabaena variabilisなどの他の種は毛状突起を曲げることで方向を変えることができる。[170] [22]
最後に、光嫌悪性微生物は空間的および時間的な光勾配に反応します。ステップアップ光嫌悪反応は、生物が暗い領域から明るい領域に入り、方向を反転して明るい光を避けるときに発生します。ステップダウン反応と呼ばれる反対の反応は、生物が明るい領域から暗い領域に入り、方向を反転して光の中にとどまるときに発生します。[22]
進化
地球の歴史
ストロマトライトは、微生物、特にシアノバクテリアのバイオフィルム（微生物マット）によって堆積粒子が捕捉、結合、セメント化されることによって浅瀬に形成される層状の生化学的付加 構造である。[171]
先カンブリア時代、ストロマトライト微生物群集は、光合成層のほとんどの海洋および非海洋環境で成長しました。カンブリア紀の海洋動物の爆発的増加の後、草食動物がストロマトライトマットを食べたため、海洋環境でのストロマトライトの発生は大幅に減少しました。それ以来、ストロマトライトは主に、草食無脊椎動物が生息できない高塩分条件で発見されています（例：西オーストラリア州シャーク湾）。ストロマトライトは、35億年前の化石残骸によって地球上の生命の太古の記録を提供しています。[172]シアノバクテリアの最古の議論の余地のない証拠は21億年前のものですが、27億年前にまでさかのぼる証拠もいくつかあります。[27]シアノバクテリアは35億年前にも出現した可能性があります。[173]大気中の酸素濃度は、24億年前（大酸素化イベント）まで、今日のレベルの0.001％前後かそれ以下であった。[174]酸素濃度の上昇は大気中のメタン濃度の低下を引き起こし、約24億年前から21億年前にかけてヒューロニアン氷河期を引き起こした可能性がある。このようにして、シアノバクテリアは当時の他の細菌のほとんどを死滅させた可能性がある。[175]
オンコライトは、シアノバクテリアの成長によって形成された層状構造であるオンコイドで構成される堆積構造です。オンコライトはストロマトライトに似ていますが、柱状になるのではなく、形成されたときに下にある基質に付着していないほぼ球状の構造を形成します。 [176]オンコイドは、貝殻の破片などの中心核の周りに形成されることが多く、[177]微生物が付着して炭酸カルシウム構造が堆積します。オンコライトは光合成層の温水の指標ですが、現代の淡水環境でも知られています。[178]これらの構造は、直径が10cmを超えることはめったにありません。
シアノバクテリア化石の以前の分類体系の一つでは、それらをポロストロマとスポンジオストロマに分けた。これらは現在では形態分類群として認識されており、分類学的には時代遅れであると考えられている。しかし、一部の著者は、細菌化石の形態と構造を説明するために、非公式にこれらの用語を残すことを主張している。[179]
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シアノバクテリアによって沈殿した炭酸カルシウムの連続層から形成されたオンコライト石灰岩 -
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![環状管状微化石オシラトリオプシス・ロンガのシアノバクテリア残骸 [180] スケールバー: 100 μm](https://img-server.japedia.wiki/wikipedia/commons/thumb/3/38/Oscillatoriopsis_longa_fossil.jpg/500px-Oscillatoriopsis_longa_fossil.jpg)
環状管状微化石 オシラトリオプシス・ロンガ のシアノバクテリア残骸[180]
スケールバー: 100 μm
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光合成の起源
酸素発生型光合成は一度だけ（原核生物シアノバクテリアで）進化し、すべての光合成真核生物（すべての植物と藻類を含む）は、シアノバクテリアまたはその共生宿主との共生によってこの能力を獲得しました。言い換えれば、好気性生物が呼吸できる大気を作る酸素はすべて、もともとシアノバクテリアまたはそのプラスチドの子孫から来ています。[181]
シアノバクテリアは始生代後半から原生代の大部分を通じて主要な一次生産者であり続けたが、これは海洋の酸化還元構造が窒素固定が可能な光合成独立栄養生物に有利であったためでもある。しかし、その個体数はこの時代を通じてかなり変動したと主張されている。[10] [182] [183] 緑藻や紅藻などのアーキプラスチドは、新原生代末期近くに大陸棚の主要な一次生産者としてシアノバクテリアを上回ったが、中生代（2億5100万～6500万年前）に渦鞭毛藻類、円石藻類、珪藻類などの二次光合成独立栄養生物が登場して初めて、海洋棚水における一次生産は現代的な形をとった。シアノバクテリアは海洋循環における一次生産者として、また生物学的窒素固定の媒介者として、また変化した形態では海洋藻類のプラスチドとして、海洋生態系にとって依然として極めて重要である。[184]
葉緑体の起源
一次葉緑体は、一部の真核生物の系統に見られる細胞小器官で、光合成を行うことに特化しています。共生するシアノバクテリアから進化したと考えられています。[185] [186]数年にわたる議論の後、[187]現在では、一次共生真核生物の3つの主要なグループ（緑植物、紅藻、灰色藻）が、1つのユニークな共生イベントの後に進化した、アーキプラスチダと呼ばれる1つの大きな単系統群を形成することが一般的に認められています。[188] [189] [190] [191]
葉緑体とシアノバクテリアの形態的類似性は、19世紀にドイツの植物学者アンドレアス・フランツ・ヴィルヘルム・シンパーによって初めて報告されました。[ 192 ]葉緑体は植物と藻類にのみ見られ、[193]これにより、ロシアの生物学者コンスタンチン・メレシュコフスキーが1905年にプラスチドの共生起源を示唆する道が開かれました。 [194] リン・マーギュリスは、 60年以上後にこの仮説を再び注目を集めましたが[195]、補足データが蓄積されるまでこの考えは完全には受け入れられませんでした。プラスチドのシアノバクテリア起源は、現在ではさまざまな系統発生、 [ 196] [188] [191] ゲノム、[197]生化学[198] [199]および構造的証拠によって裏付けられています。[200]シアノバクテリアと別の真核生物系統（根生類の Paulinella chromatophora ）との間の別の独立した、より最近の一次共生イベントの記述も、プラスチドの共生起源に信憑性を与えている。[201]
この一次共生に加えて、多くの真核生物系統は、二次、さらには三次共生現象、つまり「マトリョーシカのような」真核生物による別のプラスチド含有真核生物の取り込みを受けてきた。[203] [185]
葉緑体は、環状染色体、原核生物型リボソーム、光合成反応中心の類似タンパク質など、シアノバクテリアと多くの類似点がある。[204] [205]細胞内共生説によれば、光合成細菌は初期の真核細胞に（エンドサイトーシスによって）獲得され、最初の植物細胞が形成されたとされている。したがって、葉緑体は植物細胞内での生活に適応した光合成細菌である可能性がある。ミトコンドリアと同様に、葉緑体も植物宿主細胞の核DNAとは別に独自のDNAを保持しており、この葉緑体DNAの遺伝子はシアノバクテリアの遺伝子に似ている。[206]葉緑体のDNAは、光合成反応中心などの酸化還元タンパク質をコードしている。CoRR仮説では、この共存が酸化還元制御に必要であると提唱されている。
海洋起源
シアノバクテリアにおける細胞直径、糸状形態の消失、生息地の好みのタイミングと傾向
データに基づく：ノード（1～10）と星は、Sánchez-Baracaldo et al., 2015、[43]大酸化イベント（GOE）の時期、 [207]ロマガンディ-ジャトゥリエクスカーション、[208]ガンフリント層[ 209]からの共通の祖先を表しています。緑の線は淡水系統、青の線は海洋系統を表し、形質進化のベイズ推定（確率的形質マッピング解析）に基づいています。[43] 分類群は縮尺通りに描かれていない。細胞径の小さいものは下側に、大きいものは上側に描かれている。
シアノバクテリアは地球の地球化学を根本的に変えました。[210] [207]複数の地球化学的証拠が、原生代（2,500-542 Mya）の初めと終わりに、地球環境の大幅な変化があった期間があったことを裏付けています。[211] [212] [213]初期の化石記録に分子状酸素が存在したのはシアノバクテリアの活動によるものだと広く認められていますが、シアノバクテリアの進化（生息地の好みなど）が地球の歴史を通じて生物地球化学的循環の変化にどのように寄与したかについてはほとんどわかっていません。地球化学的証拠は、地球表面の酸素化の最初の段階である大酸化イベント（GOE）が、古原生代初期（2,500-1,600 Mya）にあったことを示しています。[210] [207]酸素レベルの2回目の、しかしはるかに急激な上昇は、ネオプロテローゾイック酸素化イベント（NOE）として知られており、[212] [81] [214]約8億年から5億年前に発生しました。[213] [215]最近のクロム同位体データは、中期プロテローゾイックの地球表面の大気中の酸素レベルが低かったことを示しており、[211]これはクライオジェニアンにおける海洋プランクトン性シアノバクテリアの後期進化と一致しています。[216]両方のタイプの証拠は、動物の遅い出現と多様化を説明するのに役立ちます。[217] [43]
プランクトン性シアノバクテリアの進化を理解することは重要である。なぜなら、その起源は先カンブリア時代の終わりに向けて窒素と炭素の循環を根本的に変えてしまったからである。[215]しかし、どのような進化的イベントがシアノバクテリアの外洋プランクトン形態の出現につながったのか、また、これらのイベントが先カンブリア時代の地球化学的証拠とどのように関係しているのかは不明である。[212]これまでのところ、海洋の地球化学（例えば、原生代初期から中期のユーキニック条件） [212] [214] [218]と栄養素の利用可能性 [219]が、新原生代におけるプランクトン性シアノバクテリアの外洋環境への多様化と広範な定着の明らかな遅れに寄与した可能性が高いと思われる。[215] [43]
遺伝学
シアノバクテリアは自然な遺伝子形質転換が可能である。[220] [221] [222]自然な遺伝子形質転換とは、細胞が周囲から外来DNAを直接取り込み、組み込むことで生じる遺伝子変化である。細菌の形質転換が起こるためには、受容細菌が適応状態にある必要があり、これは自然界では飢餓、高細胞密度、DNA損傷因子への曝露などの条件への反応として起こる可能性がある。染色体形質転換では、相同組換えによって相同形質転換DNAが受容ゲノムに組み込まれ、このプロセスはDNA損傷を修復するための適応であると思われる。[223]
DNA修復
シアノバクテリアは、環境ストレスやDNA損傷を引き起こす内部生成活性酸素種の影響を受けやすい。シアノバクテリアは、大腸菌に似たDNA修復遺伝子を多数持っている。 [ 224 ]シアノバクテリアでは、ゲノムが小さくても、いくつかのDNA修復遺伝子が高度に保存されており、組換え修復、ヌクレオチド除去修復、メチル標的DNAミスマッチ修復などのコアDNA修復プロセスがシアノバクテリアに共通していることを示唆している。[224]
分類
系統発生
分類
歴史的に、細菌は最初、分裂菌綱を構成する植物として分類され、分裂藻類（藍藻類/シアノバクテリア）とともに分裂植物門を形成し、[231]その後、1866年にヘッケルによって原生生物界内のモネラ門に分類されました。このモネラ門にはプロトゲン、プロタメーバ、バンピレラ、プロトモナエ、ビブリオが含まれますが、イシクラゲやその他のシアノバクテリアは含まれず、藻類に分類されました。[232]その後、シャトンによって原核生物として再分類されました。[233]
シアノバクテリアは伝統的に形態学的に5つのセクションに分類され、IからVの数字で示されています。最初の3つ、クロオコッカス目、プレウロカプサレス目、オシラトリアル目は系統学的研究によって裏付けられていません。最後の2つ、ノストカレス目とスティゴネマレス目は単系統であり、異胞子性シアノバクテリアを構成しています。[234] [235]
クロコッカス目は単細胞で、通常は群落を形成する。古典的な分類基準は、細胞形態と細胞分裂面である。プレウロカプサレス目では、細胞は内部胞子（胞子細胞）を形成する能力を持つ。その他の節には糸状の種が含まれる。オシラトリアレス目では、細胞は単列に配置され、特殊化した細胞（アキネートおよび異胞子）を形成しない。[236]ノシタ目とスティゴネマ目では、細胞は特定の条件下で異胞子を発達させる能力を持つ。スティゴネマ目はノシタ目とは異なり、真に分岐した毛状突起を持つ種を含む。[234]
シアノバクテリア門またはシアノバクテリア部門に含まれる分類群のほとんどは、以下の例外を除いて、国際原核生物命名規約(ICNP) に基づいてまだ有効に公表されていません。
- クロオバクテリア綱、ホルモゴネア綱、グロエオバクテリア綱
- クロオコッカス目、グロエオバクテリア目、ノストカレス目、オシラトリア目、プレウロカプサレス目、スティゴネマ目
- プロクロラ科とプロクロルトリカ科
- ハロスピルリナ属、プランクトスリコイデス属、プロクロロコッカス属、プロクロロロン属、プロクロロトリクス属
残りは、藻類、菌類、植物の国際命名規約に基づいて有効に公表されています。
かつては、ベギアトアのような細菌は無色のシアノバクテリアであると考えられていました。[237]
現在受け入れられている分類法は、原核生物の命名法リスト（LPSN）[238]と国立生物工学情報センター（NCBI） [239]に基づいています。 クラス「シアノバクテリア」
- サブクラス「Gloeobacterium」Cavalier-Smith 2002
- グロエオバクテリアレス キャバリエ・スミス 2002
- サブクラス「フィコバクテリア」キャバリエ・スミス 2002
- アカリオクロリダレスミヤシタ et al. 2003年 元ストルネッキー＆マレシュ 2022年[含む]サーモシネココッカス]
- 緑膿菌Strunecký および Mareš 2022
- 「エライネラレス」
- 「ユーリコッカス目」
- ガイトレリネマタレス シュトルネッキー & マレシュ 2022
- Gloeoemargaritales Moreira et al. 2016年
- 「レプトリングビャレス」ストルネッキー & マレシュ 2022
- ノドシリネアレスストルネッキー & マレシュ 2022
- シュトルネッキー眼球とマレシュ眼球 2022
- 「フォルミデスミア目」
- プロクロロコッカス科 Komárek & Strunecky 2020 {"PCC-6307"}
- シューダナベナレスホフマン、コマレク、カストフスキー 2005
- 「シュードホルミディアレス」
- サーモスティハレスコマレク & シュトゥルーネッキー 2020
- シネココッカス科ホフマン、コマレク、カストフスキー 2005
- 「リムノトリカレス」
- プロクロロトリカレスストルネッキー & マレシュ 2022 (PCC-9006)
- シネココッカス ホフマン、コマレク、カストフスキー 2005
- ノストコフィダエホフマン、コマレク、カストフスキー 2005
- シアノバクテリア目Rippka & Cohen-Bazire 1983 (Chamaesiphonales 、Chroococcales、Chroococcidiopsidales、Nostocales、Oscillatoriales、Pleurocapsales、Spirulinales、Stigonematales )
人間との関係
バイオテクノロジー
単細胞シアノバクテリアのSynechocystis sp. PCC6803 は、ゲノムが完全に配列された3 番目の原核生物であり、最初の光合成生物でした。[240]現在でも重要なモデル生物です。[241] Crocosphaera subtropica ATCC 51142 は重要な窒素栄養モデル生物です。[242]光合成生物の最小ゲノムはProchlorococcus spp. (1.7 Mb ) [243] [244]で、最大のゲノムはNostoc punctiforme (9 Mb) で発見されています。[144] Calothrix spp.のゲノムは12～15 Mb と推定され、[245]酵母と同じくらいの大きさです。
最近の研究では、シアノバクテリアを太陽光を直接電気に変換することで再生可能エネルギーを生成するための潜在的な応用が示唆されている。内部の光合成経路は、電子を外部電極に転送する化学メディエーターと結合することができる。[246] [247]短期的には、ディーゼル、ガソリン、ジェット燃料などの藻類ベースの燃料を商品化する取り組みが進行中である。[68] [248] [249]シアノバクテリアはエタノールを生産するようにも改変されており[250]、1つまたは2つのCBB遺伝子が過剰発現すると、収量がさらに高くなることが実験で示されている。[251] [252]
シアノバクテリアは、将来的に抗炎症剤として機能し、人間の細菌感染と戦う可能性のある物質を生成する能力を持っている可能性があります。[253]シアノバクテリアの光合成による糖と酸素の生産は、心臓発作を起こしたラットの治療効果があることが実証されています。[254]シアノバクテリアは自然にさまざまな二次代謝産物を生成できますが、システム生物学と合成生物学におけるバイオテクノロジーの進歩により、植物由来の代謝産物の生成に有利な宿主として機能することができます。[255]
スピルリナから抽出された青色は天然の食品着色料として使用されています。[256]
いくつかの宇宙機関の研究者は、シアノバクテリアは火星で入手可能な物質を変換することで、将来の火星の有人基地で人間の消費財を生産するために使用できると主張している。[257]
人間の栄養
シアノバクテリアの中には、アルスロスピラ・プラテンシス（スピルリナ）やアファニゾメノン・フロスアクアエなど食品として販売されているものがある。[258]
一部の微細藻類には、多価不飽和脂肪酸、アミノ酸、タンパク質、色素、抗酸化物質、ビタミン、ミネラルなどの生物学的価値の高い物質が含まれています。[259]食用藍藻は、マクロファージと脾臓細胞のNF-κB経路を阻害することで、炎症性サイトカインの産生を抑制します。[260]硫酸多糖類は、免疫調節、抗腫瘍、抗血栓、抗凝固、抗変異原性、抗炎症、抗菌、さらにはHIV、ヘルペス、肝炎に対する抗ウイルス活性を示します。[261]
健康リスク
一部のシアノバクテリアは神経毒、細胞毒、エンドトキシン、肝毒（例：ミクロシスチン産生細菌ミクロシスティス属）を産生し、これらは総称してシアノトキシンと呼ばれます。
具体的な毒素としては、アナトキシン-a、グアニトキシン、アプリシアトキシン、シアノペプトリン、シリンドロスパーモプシン、ドウモイ酸、ノジュラリンR （ノジュラリア由来）、ネオサキシトキシン、サキシトキシンなどがある。シアノバクテリアは特定の条件下で爆発的に増殖する。その結果、藻類が大量発生し、他の種に有害となる可能性があるほか、関与するシアノバクテリアが毒素を産生した場合は人間や動物に危険を及ぼす可能性がある。人間が中毒になった事例はいくつか記録されているが、知識不足のためリスクを正確に評価することができず、[262] [263] [264] [265]、アバディーンのロバート・ゴードン大学のリンダ・ロートン（FRSE）と協力者による研究では、この現象と水の安全性を向上させる方法を30年にわたって調査してきた。[266]
最近の研究では、シアノバクテリアが産生する毒素（ BMAAなど）に高濃度で曝露すると、筋萎縮性側索硬化症（ALS）を引き起こす可能性があることが示唆されている。シアノバクテリアに汚染された湖から半マイル以内に住む人々は、残りの人口よりもALSを発症するリスクが2.3倍高く、ニューハンプシャー州のマスコマ湖周辺の人々は、予想される発症率よりも最大25倍高いALSリスクを示した。[267]カタール全土で発見された砂漠の地殻からのBMAAは、湾岸戦争退役軍人のALS発症率の上昇に寄与した可能性がある。[263] [268]
化学的な制御
いくつかの化学物質は、プールなどの小規模な水系からシアノバクテリアのブルームを除去できます。それらには、次亜塩素酸カルシウム、硫酸銅、銅キレート化物、シマジンが含まれます。[269]必要な次亜塩素酸カルシウムの量はシアノバクテリアのブルームによって異なり、定期的な処理が必要です。オーストラリア農業省によると、1000リットルの水に70％の物質12グラムの割合でブルームを処理すると効果的であることが多いです。[269]硫酸銅もよく使用されますが、家畜、甲殻類、魚を殺してしまうため、オーストラリア農業省は推奨しなくなりました。[269]銅キレート化物は、硫酸銅よりも毒性リスクが低いブルームを除去するキレート化銅製品です。推奨用量は1000 m 2あたり190 mL～4.8 Lです。[269] 50 mg/Lの割合で鉄ミョウバン処理すると、藻類の繁殖を抑えることができます。[269] [270]除草剤でもあるシマジンは、散布後数日間は藻類の繁殖を抑制し続けます。シマジンはさまざまな濃度（25、50、90％）で販売されており、1立方メートルの水に必要な推奨量は、25％製品8mL、50％製品4mL、または90％製品2.2mLです。[269]
気候変動
気候変動は、多くの富栄養湖、貯水池、河口におけるシアノバクテリアの大発生の頻度、強度、期間を増加させる可能性がある。 [271] [32]大発生を引き起こすシアノバクテリアは、様々な神経毒、肝毒、皮膚毒を産生し、鳥類や哺乳類（水鳥、牛、犬を含む）にとって致命的となる可能性があり、レクリエーション、飲料水生産、農業灌漑、漁業のための水域の利用を脅かす。[32] 有毒なシアノバクテリアは、例えば太湖（中国）、エリー湖（米国）、オキーチョビー湖（米国）、ビクトリア湖（アフリカ）、バルト海などで、大きな水質問題を引き起こしている。[ 32] [272] [273] [274]
気候変動は、直接的にも間接的にもシアノバクテリアの大量発生を助長する。[32]大量発生を引き起こすシアノバクテリアの多くは、比較的高温でも生育できる。[275]湖沼や貯水池の温度成層化が進むと、浮力のあるシアノバクテリアが浮上して表面に密集した大量発生を起こすようになり、光にアクセスしやすくなり、浮力のない植物プランクトンよりも選択的に優位に立つことができる。[276] [93]夏季の長期にわたる干ばつは、貯水池、河川、河口の水の滞留時間を増加させ、これらの停滞した温水はシアノバクテリアの大量発生に理想的な条件を提供する可能性がある。[277] [274]
有害なシアノバクテリア属ミクロシスティスが高濃度CO2に適応する能力は、実験室とフィールドの両方の実験で実証されている。[278] ミクロシスティス属はCO2とHCOを吸収する。−
3カルボキシソームに無機炭素を蓄積し、菌株の競争力は無機炭素の濃度に依存することがわかった。その結果、気候変動とCO2レベルの上昇はシアノバクテリアブルームの菌株構成に影響を及ぼすことが予想される。[278] [274]
ギャラリー
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シアノバクテリアの活動によりコアテペケカルデラ湖がターコイズブルーに -
フィジー近海でシアノバクテリアが大量発生 -
キョイリオ湖のシアノバクテリア。 -
ビデオ – OscillatoriaとGleocapsa – Oscillatoriaの糸状体が光に向かって振動する様子
参照
注記
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帰属
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さらに読む
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外部リンク
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