円石藻

円石藻の複雑な生活環は、半数体二倍体生活環として知られており、無性生殖期と有性生殖期が交互に繰り返されるのが特徴です。無性生殖期は半数体期、有性生殖期は二倍体期と呼ばれます。半数体期の間、円石藻は有糸分裂によって半数体細胞を生成します。これらの半数体細胞は、さらに有糸分裂によって分裂するか、他の半数体細胞と有性生殖を行うことができます。結果として生じた二倍体細胞は減数分裂を経て再び半数体細胞を生成し、サイクルが繰り返されます。円石藻では、生活環のどちらの段階でも有糸分裂による無性生殖が可能であり、これは生活環が交互に繰り返される他のほとんどの生物とは対照的です。^{[ 47 ]}非生物的要因と生物的要因の両方が、各段階の発生頻度に影響を与える可能性があります。^{[ 48 ]}

円石藻は二分裂によって無性生殖を行う。この過程では、親細胞の円石が2つの娘細胞に分割される。円石藻の二倍体段階から有性生殖過程が存在する可能性が示唆されているが、この過程はこれまで観察されていない。^{[ 49 ]}

円石藻のK選択戦略またはr選択戦略は、その生活環の段階によって異なる。円石藻が二倍体の場合、r選択である。この段階では、より広い範囲の栄養組成に耐えることができる。一倍体の場合、K選択であり、安定した低栄養環境でより競争力があることが多い。^{[ 49 ]}ほとんどの円石藻はK戦略であり、通常は栄養分の少ない表層水で見られる。他の植物プランクトンと比較すると競争力は低く、他の植物プランクトンが生存できないような生息地で繁栄する。^{[ 50 ]}円石藻の生活環のこれら2つの段階は季節的に発生し、暖かい季節にはより多くの栄養が利用可能であり、寒い季節には利用可能が少ない。このタイプの生活環は、複雑な異形生活環として知られている。^{[ 49 ]}

円石藻は世界中の海洋に生息しています。その分布は、海洋の成層によって垂直方向に変化し、地理的には異なる時間的ゾーンによって変化します。^{[ 51 ]}現代の円石藻のほとんどは、関連する成層貧栄養条件で見つけることができますが、最も種多様性が高い円石藻が最も豊富に存在する地域は、温帯気候の亜熱帯地域にあります。^{[ 52 ]}水温と水面に入る光の強度は、種の生息場所を決定する上でより影響力のある要因ですが、海流も特定の円石藻の種の生息場所を決定する可能性があります。^{[ 53 ]}

運動性や群体形成は、異なるココリス藻種の生活環によって異なるが、運動性のある一倍体相と運動性のない二倍体相が交互に現れることが多い。どちらの相においても、生物の分散は主に海流と循環パターンによるものである。^{[ 54 ]}

太平洋内には約90種のココリス藻が確認されており、異なる太平洋海流に関連する6つのゾーンに分かれ、それぞれに異なる種のココリス藻が独自のグループを形成している。^{[ 55 ]太平洋におけるココリス藻の多様性が最も高いのは、北緯30度}から北緯5^度の間の海域である中央北部ゾーンと呼ばれる海域で、北赤道海流と赤道反流から構成されている。これら2つの海流は東西に反対方向に流れ、強い水の混合を可能にし、多様な種がこの海域に生息することを可能にしている。^{[ 55 ]}

大西洋では、最も豊富な種はE. huxleyiとFlorisphaera profundaであり、 Umbellosphaera irregularis、Umbellosphaera tenuis、およびGephyrocapsaのさまざまな種はより少ない密度で存在します。^{[ 55 ]}深海に生息する円石藻の種の豊富さは、栄養躍層と水温躍層の深さに大きく影響されます。これらの円石藻は、栄養躍層と水温躍層が深いときに豊富になり、浅いときに少なくなります。^{[ 56 ]}

円石藻の完全な分布は現在不明であり、インド洋などの一部の地域は、太平洋や大西洋の他の地域ほどよく研究されていません。また、沿岸および赤道湧昇、前線系、底生環境、独特の海洋地形、孤立した高水温または低水温の領域など、海洋の特性に関わる複数の絶えず変化する要因のため、分布を説明することは非常に困難です。^{[ 58 ]}

上部光合成層は栄養塩濃度が低く、光強度と透過率が高く、通常は温度も高い。下部光合成層は栄養塩濃度が高く、光強度と透過率が低く、比較的低温である。中間光合成層は、下部光合成層と上部光合成層の中間の値を持つ領域である。^{[ 52 ]}

カルキディスクス・レプトポラス

コッコリス・ブラアルディ

Scyphosphaera apsteinii

上記のような大型の円石藻は、小型だが遍在するEmiliania huxleyiより数は少ないが、高度に石灰化しており、地球規模の石灰化に重要な貢献をしている。^{[ 59 ] [ 60 ]}目盛りのないスケールバーは 5  μm。

円石藻は海洋で最も豊富な一次生産者の1つです。そのため、熱帯および亜熱帯海洋の一次生産性に大きく貢献していますが、その正確な量はまだ記録されていません。^{[ 71 ]}

円石藻類は主に単一の自由浮遊性の半数体または二倍体の細胞として見られる。^{[ 51 ]}

巨大DNA含有ウイルスは、特にE. huxleyiなどの円石藻に溶菌感染することが知られている。E. huxleyiウイルス（EhV）として知られるこれらのウイルスは、生活環のココスフィア被覆二倍体期にほぼ排他的に感染するようである。一倍体生物は感染せず、したがってウイルスの影響を受けないため、円石藻とこれらのウイルス間の共進化的な「軍拡競争」は、古典的な赤の女王進化フレームワークではなく、「チェシャ猫」生態学的ダイナミクスに従うと提案されている。^{[ 75 ]} 最近の研究では、スフィンゴ脂質のウイルス合成とプログラム細胞死の誘導が、少なくとも円石藻ウイルスと二倍体生物間の赤の女王のような共進化的な軍拡競争を研究するためのより直接的なつながりを提供すると示唆されている。^{[ 48 ]}

ココリスの主成分は炭酸カルシウム、つまりチョークです。炭酸カルシウムは透明なので、生物の光合成活動はココスフィアに包まれても損なわれません。^{[ 50 ]}

ココリスは、ココリス形成と呼ばれる生物鉱化作用によって生成されます。 ^{[ 44 ]} 一般的に、ココリスの石灰化は光の存在下で起こり、これらの鱗片は定常期よりも指数関数的成長期に多く生成されます。^{[ 79 ]}生物鉱化作用はまだ完全には解明されていませんが、カルシウムシグナル伝達によって厳密に制御されています。方解石の形成はゴルジ複合体で始まり、タンパク質テンプレートが_CaCO3結晶の形成を核形成し、複雑な酸性多糖類がこれらの結晶の形状と成長を制御します。^{[ 54 ]} 各鱗片が生成されると、ゴルジ由来の小胞で輸送され、ココスフィアの内表面に追加されます。これは、最も最近生成されたココリスが古いココリスの下に位置する可能性があることを意味します。^{[ 47 ]} 植物プランクトンのライフサイクルの段階に応じて、2種類の異なるココリスが形成される可能性があります。ホロココリスは一倍体期にのみ生成され、放射対称性を持たず、数百から数千個の類似した微小な（約 0.1  μm）菱形方解石結晶から構成されています。これらの結晶は、少なくとも部分的には細胞外で形成されると考えられています。ヘテロココリスは二倍体期にのみ存在し、放射対称性を持ち、比較的少数の複雑な結晶単位（100 未満）から構成されています。まれではありますが、ホロココリスとヘテロココリスの両方を含む複合ココスフィアは、ココリス藻の生活環の遷移を記録するプランクトンで観察されています。最後に、一部の種のココスフィアは、特殊化したココリスでできたさまざまな付属器官によって高度に変化しています。^{[ 58 ]}

円石胞子の正確な機能は不明ですが、多くの潜在的な機能が提案されています。最も明白なのは、円石が植物プランクトンを捕食者から保護する可能性があることです。また、より安定したpHを作り出すのにも役立つようです。光合成中、二酸化炭素は水から除去され、水はよりアルカリ性になります。また、石灰化も二酸化炭素を除去しますが、その背後にある化学反応は逆のpH反応を引き起こし、水をより酸性にします。したがって、光合成と石灰化の組み合わせは、pHの変化に関して互いに相殺します。^{[ 80 ]}さらに、これらの外骨格はエネルギー生産において有利になる可能性があり、円石形成は光合成と密接に関連しているようです。重炭酸塩溶液からの炭酸カルシウムの有機沈殿は、藻類の細胞体内で直接遊離二酸化炭素を生成し、この追加のガス源は円石藻の光合成に利用できます。円石は細胞壁のような障壁を提供し、細胞内の化学反応を海洋環境から隔離する可能性があることが示唆されています。^{[ 81 ]}より具体的には、ココリスの防御特性には、浸透圧の変化、化学的または機械的ショック、短波長の光からの保護が含まれる可能性がある。^{[ 46 ]}また、ココリスの複数の層の重量が加わることで、生物はより栄養豊富な水の下層に沈むことができ、逆に、ココリスが浮力を加えて細胞が危険な深さに沈むのを防ぐという説も提唱されている。^{[ 82 ]}ココリスの付属器官は、動物プランクトンによる摂食を阻害するなど、いくつかの機能を果たすとも提唱されている。^{[ 58 ]}

ココリスは、イングランド南部で広く露出し、ドーバーの白い崖を形成している白亜紀後期の岩石層であるチョーク、および世界の他の多くの地域で同様の岩石の主成分です。 ^{[ 14 ]}現在、堆積したココリスは、海底の最大35%を覆い、場所によっては数キロメートルの厚さになる石灰質軟泥の主成分です。 ^{[ 54 ]}その豊富さと地理的な範囲の広さから、この軟泥の層と圧縮されて形成されるチョーク質の堆積物を構成するココリスは、貴重な微化石 として役立ちます。

炭酸カルシウム（CaCO₃ _）の生物学的生成である石灰化は、海洋炭素循環における重要なプロセスです。円石藻は、外洋における_CaCO₃生成を担う主要なプランクトン群です。^{[ 83 ] [ 84 ]}右の図は、円石藻の石灰化のエネルギーコストを示しています。

（A）輸送プロセスには、周囲の海水から細胞内への主要な石灰化基質であるCa ₂₊とHCO ₃ ^−の輸送（黒矢印）と、最終生成物であるH ^{+の細胞からの除去（灰色矢印）が含まれます。}細胞質を通ってCVへのCa ₂₊の輸送は、石灰化に伴う主なコストです。^{[ 31 ]}

（B）代謝プロセスには、ゴルジ体（白色の長方形）によるCAP（灰色の長方形）の合成が含まれ、これが_{CaCO3結晶の}核形成と形状を制御します。完成したココリス（灰色の板）は、複雑に配置されたCAPと_CaCO3結晶の複雑な構造です。^{[ 31 ]}

（C）機械的および構造的プロセスにより、核に隣接する元の位置から細胞周辺部へ輸送された完成したココリスの分泌が行われ、そこで細胞表面へ移動します。これらのプロセスに伴うコストは、非石灰化ハプト藻類の有機スケールのエキソサイトーシスと同程度であると考えられます。^{[ 31 ]}

左の図は、円石藻の石灰化の利点を示しています。(A) 光合成の促進には、CCM (1) と深海に生息する種にとって希少な光子の散乱による光吸収の強化 (2) が含まれます。(B) 光損傷からの保護には、紫外線 (UV) と光合成有効放射 (PAR) からの日よけ保護 (1) と高光条件下でのエネルギー散逸 (2) が含まれます。(C) 装甲保護には、ウイルス/細菌感染 (1) と選択的 (2) および非選択的 (3) の草食動物による摂食からの保護が含まれます。^{[ 31 ]}

石灰化が海洋酸性化にどの程度適応できるかは、現時点では不明である。細胞生理学的検査では、電気化学的なH ⁺内外勾配が減少し、受動的なプロトン流出が阻害されるため、進行中の海洋酸性化によって必須のH ⁺流出^{（細胞内石灰化に}_HCO3−を使用することに由来）のコストが増加することがわかった。 ^{[ 85 ]}適応した細胞は、プロトンチャネルをより頻繁に活性化し、膜電位を調整し、および/または内部pHを低下させる必要があるだろう。^{[ 86 ]細胞内pHの低下は、細胞全体の機構に深刻な影響を与え、H +}流出を維持するために他のプロセス（例えば光合成）が共適応する必要があるだろう。^{[ 87 ] [ 88 ]}石灰化に伴う必須の H ^{+流出は、適応に対する根本的な制約となる可能性があり、}炭酸塩化学条件の変化に対する進化的適応は 1 年以内であれば可能であるにもかかわらず、長期間 (数千年) にわたる CO ₂変動イベント中に「石灰化危機」が可能であった理由を説明できる可能性がある^{[ 89 ] [ 90 ]}。^{[ 89 ] [ 90 ]}これらの根本的な制約と適応の限界を解明することは、今後の円石藻研究の焦点となるべきである。なぜなら、それらを知ることは、炭酸塩化学変動に対する石灰化反応が進化によってどの程度補償されるかを理解するために必要な重要な情報だからである。^{[ 91 ]}

珪藻や渦鞭毛藻などのケイ酸塩またはセルロースで覆われた機能群は、石灰化に関連する H ⁺流出を維持する必要がない。したがって、構造要素の生産コストを低く抑えるために適応する必要はないと考えられる。それどころか、渦鞭毛藻（石灰化種を除く。^{[ 92 ]}一般的に CO ₂固定のRuBisCO 酵素が非効率的なもの^{[ 93 ]）}は、セルロースの形をした構造要素の供給源としての光合成炭素固定が海洋酸性化に伴う CO ₂施肥によって促進されるため、化学的変化から利益を得る可能性さえある。 ^{[ 94 ] [ 95 ]}あらゆる形態の殻/外骨格が植物プランクトンを捕食から保護するという仮定の下では^{[ 33 ]、}非石灰質の装甲が将来の海洋で保護を実現するための好ましい解決策となる可能性がある。^{[ 91 ]}

右側の図は、珪藻、渦鞭毛藻、円石藻における装甲構築のためのエネルギー的努力の比較がどのように機能するかを示しています。珪藻はケイ酸塩が利用可能な場合、通常他のすべてのグループよりも競争に勝つため、あらゆる状況下で最も安価な装甲であると考えられます。円石胞は、基質が飽和しており、プロトンが海水中に容易に放出されるため、十分な[CO ₂ ]、高い[HCO ₃ ⁻ ]、および低い[H ^{+ ]の条件下では比較的安価です。 [ 85 ]}対照的に、渦鞭毛藻の殻を構成する有機（セルロース）板である殻要素の構築は、通常高い[CO _{2 ]と一致するため、高いH} ⁺濃度で有利になるはずです。このような条件下では、渦鞭毛藻は炭素濃縮機構のエネルギー消費的な動作を抑制し、殻の有機源物質の生産にエネルギーを供給できます。したがって、炭酸塩化学条件が高[CO ₂ ]にシフトすると、円石藻類に対する競争力が促進される可能性がある。しかし、炭酸塩化学条件の変化による競争力のこのような仮説的な向上は、炭酸塩化学以外の多数の要因も種の構成に影響を与えるため、自動的に渦鞭毛藻類の優占につながるわけではない。^{[ 91 ] [ 96 ]}

現在、ココリス藻類が捕食から保護する機能を持つことを支持または反証する証拠は限られている。一部の研究者は、ココリス藻類Emiliania huxleyiのブルーム中に微小動物プランクトンの全体的な捕食率が低下したことを発見したが、^{[ 97 ] [ 98 ]}他の研究者は、自然のココリス藻類群集で微小動物プランクトンの摂食率が高いことを発見した。^{[ 99 ]} 2020 年、研究者は、E. huxleyi上での微小動物プランクトンの現場での摂食率は、同様のサイズの非石灰化植物プランクトン上での摂食率と有意に異ならなかったことを発見した。^{[ 100 ]}実験室での実験では、従属栄養性渦鞭毛藻Oxyrrhis marina はE. huxleyiの非石灰化細胞よりも石灰化細胞を好んだ。これは、石灰化細胞が非石灰化E. huxleyiよりも大きいため、サイズ選択的な摂食行動によるものと推測された。[ ^{101 ] 2015}年、Harvey らは、渦鞭毛藻O. marinaによる非石灰化E. huxleyiの異なる遺伝子型と、石灰化の程度が異なる石灰化株の捕食を調査した。^{[ 102 ]}彼らは、 O. marinaの摂食速度は、石灰化の程度ではなく、提供されたE. huxleyiの遺伝子型に依存することを発見した。しかし、同じ研究で、著者らは、石灰化しない遺伝子型を捕食した捕食者は、石灰化した細胞を与えられた捕食者よりも速く成長することを発見した。^{[ 102 ]} 2018年、Stromらは、渦鞭毛藻Amphidinium longumの捕食率を、石灰化したE. huxleyiの餌と石灰化していないE. huxleyiの餌で比較し、ココスフィアが草食動物による摂食を妨げるという証拠は見つからなかった。^{[ 103 ]}その代わりに、摂食率は、提供されたE. huxleyiの遺伝子型に依存していた。^{[ 103 ]}これら2つの研究を総合すると、遺伝子型は微小動物プランクトン種の摂食に強い影響を与えるが、石灰化がココリスを微小動物プランクトンの捕食からどのように保護するのかは完全には解明されていないことが示唆される。^{[ 5 ]}

円石藻は炭素循環に長期的および短期的な影響を及ぼします。円石藻の生成には、溶存無機炭素とカルシウムの取り込みが必要です。炭酸カルシウムと二酸化炭素は、カルシウムと重炭酸塩から次の化学反応によって生成されます。 ^{[ 104 ]}

Ca ²⁺ + 2HCO − 3 ⇌ CaCO ₃ + CO ₂ + H ₂ O

円石藻は光合成生物であるため、石灰化反応で放出されるCO2_の一部を光合成に利用することができる。^{[ 105 ]}

しかし、炭酸カルシウムの生成は表面アルカリ度を低下させ、アルカリ度が低い状態では、CO ₂は代わりに大気中に放出されます。^{[ 106 ]} この結果、研究者たちは、ココリス藻の大規模な増殖が短期的には地球温暖化に寄与する可能性があると提唱しています。^{[ 107 ]}しかし、より広く受け入れられている考え方は、長期的にはココリス藻が大気中のCO ₂濃度の全体的な低下に寄与するというものです。石灰化の過程で 2 つの炭素原子が取り込まれ、そのうちの 1 つは炭酸カルシウムとして捕捉されます。この炭酸カルシウムはココリスの形で海底に沈み、堆積物の一部となります。したがって、ココリス藻は排出された炭素のシンクとして機能し、温室効果ガス排出の影響を緩和します。^{[ 107 ]}

研究では、大気中のCO ₂濃度の上昇による海洋酸性化が、円石藻の石灰化機構に影響を与える可能性も示唆されています。これは、個体数や円石生成量の増加などの短期的な事象に影響を与えるだけでなく、より長い期間にわたって円石藻種の進化的な適応を誘発する可能性もあります。たとえば、円石藻は H ⁺イオンチャネルを使用して、円石生成中に H ⁺イオンを細胞外に絶えず排出します。これにより、円石生成によって毒性のある過剰な H ^{+イオンが生成されるため、}酸性化を回避できます。これらのイオンチャネルの機能が阻害されると、円石藻は酸性化を回避するために石灰化プロセスを停止し、フィードバックループを形成します。^{[ 108 ]}海洋アルカリ度が低いと、イオンチャネルの機能が損なわれ、円石藻に進化的な選択圧がかかり、円石藻（および他の海洋石灰化生物）が海洋酸性化に対して脆弱になります。^{[ 109 ]} 2008年に、ココリス藻を含む新たに形成された海洋堆積物の石灰化の増加を示す現場証拠が、海洋のCO ₂濃度の増加がこれらの生物の石灰化の増加をもたらすことを示す史上初の実験データを裏付けました。ココリスの質量の減少は、世界の海洋におけるCO ₂濃度の増加とCO 2− 3濃度の減少の両方に関連しています。この石灰化の低下は、ココリス藻を生態学的に不利な立場に置くと考えられています。しかし、 Calcidiscus leptoporusのような一部の種はこのように影響を受けませんが、最も豊富なココリス藻種であるE. huxleyiは影響を受ける可能性があります（研究結果はまちまちです）。^{[ 108 ] [ 110 ]}_{また、予測に反して、CaCO 3}飽和度の低い条件下で高度に石灰化したココリス藻が発見されています。^{[ 8 ]}海洋酸性化の進行が円石藻類に及ぼす影響を理解することは、海洋の将来の化学組成、特に炭酸塩化学を予測するために絶対に不可欠です。実行可能な保全および管理措置は、この分野の将来の研究から生まれるでしょう。ヨーロッパを拠点とするCALMARO ^{[ 111 ]のようなグループ}円石藻の個体群が様々なpH値にどのように反応するかを監視し、環境に配慮した防除方法を決定するために取り組んでいる。

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  ゲフィロカプサ・オセアニカ（スケールバーは1μm ）
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  ラブドスファエラ・クラビゲラ
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  Discosphaera tubifera

ココリス化石は、著名で貴重な石灰質微化石です。これらは生物起源炭酸カルシウムの世界最大の供給源であり、地球規模の炭素循環に大きく貢献しています。^{[ 112 ]}これらは、ドーバーの白い崖などの白亜堆積物の主要な構成要素です。

特に興味深いのは、5500万年前の暁新世-始新世温暖化極大期に遡る化石である_。この時期は、現在の海洋中のCO2濃度に最も直接的に対応すると考えられている。 [ 113 ^]最後に 、岩石中の円石藻化石の野外証拠を用いて、深海の化石記録には、陸上の化石記録に影響を与えることが広く認められているものと同様の岩石記録バイアスがあることが示された。^{[ 114 ]}

円石藻は海洋の温度調節に役立ちます。円石藻は温暖な海で繁殖し、ジメチルスルフィド（DMS）を大気中に放出します。この核は、太陽光を遮る厚い雲の生成を助けます。^{[ 115 ]}海洋が冷えると、円石藻の数が減少し、雲の量も減少します。太陽光を遮る雲が少なくなると、気温も上昇します。したがって、これは自然のバランスと均衡を維持します。^{[ 116 ] [ 117 ]}