生物学において、分裂とは、単一の存在が2つ以上の部分に分割され、それらの部分が再生して元のものと似た別々の存在になることである。分裂を経験する物体は通常細胞であるが、この用語は生物、体、個体群、または種が個別の部分に分かれる方法を指すこともある。[1] [2] [3]分裂は、単一の生物が2つの部分を生成する二分裂、または単一の存在が複数の部分を生成する多分裂である可能性がある。
二分裂

古細菌と細菌の領域の生物は二分裂によって繁殖する。この無性生殖と細胞分裂の形態は、真核生物内のいくつかの細胞小器官(ミトコンドリアなど)でも使用されている。二分裂により、生きた原核細胞(または細胞小器官)は、それぞれが元のサイズまで成長する可能性のある2つの部分に分割され、再生される。[4]
原核生物の分裂
単一の DNA 分子はまず複製され、次に各コピーが細胞膜の異なる部分に付着します。細胞が離れ始めると、複製された染色体と元の染色体が分離されます。この無性生殖方法の結果、すべての細胞は遺伝的に同一であり、同じ遺伝物質を持ちます (ランダムな突然変異を除く)。真核細胞で使用される有糸分裂と減数分裂のプロセスとは異なり、二分裂は細胞上に紡錘体装置を形成せずに発生します。 [要出典]有糸分裂と同様に (減数分裂とは異なり)、親のアイデンティティは失われません。
断片化

FtsZは、真核生物の有糸分裂中に使用される微小管細胞骨格の構成要素であるβ-チューブリンと相同性がある。 [5] FtsZは、細菌の将来の分裂部位に局在する最初のタンパク質であると考えられており、Zリングに組み立てられ、FtsZ結合タンパク質によって固定され、2つの娘細胞間の分裂面を定義する。[6] [5] MinCとMinDは分裂阻害剤として一緒に機能し、FtsZリングの形成を阻害する。MinEは細胞中央でMinCDの活動を停止し、FtsZが二分裂を引き継ぐことを可能にする。[7]
具体的には、次の手順が実行されます。
- 二分裂前の細菌では、DNA はしっかりとコイル状になっています。
- 細菌のDNAは解けて複製されました。
- 細菌が分裂に備えてサイズが大きくなると、DNA は細菌の別々の極に引き寄せられます。
- 新しい細胞壁の成長により細菌が分離し始める(FtsZの重合と「Zリング」の形成によって引き起こされる)[8]
- 新しい細胞壁(隔壁)が完全に発達し、細菌が完全に分裂します。
- 新しい娘細胞は、しっかりと巻かれた DNA ロッド、リボソーム、およびプラスミドを持ち、まったく新しい生物となります。
細胞壁を生成しないように作られた細菌(L型細菌と呼ばれる)の研究では、FtsZが機能するためには細胞壁が必要であることが示されています。自然に細胞壁を生成しない細菌がどのように分裂するかについてはほとんどわかっていませんが、L型の出芽のような分裂プロセスである押し出しと分離に似ていると考えられています。 [9] [10]
FtsZ依存分裂の速度
二分裂は一般に速いが、その速度は種によって異なる。大腸菌の場合、細胞は通常37℃で約20分ごとに分裂する。[11]新しい細胞は次に自ら二分裂を起こすため、二分裂に必要な時間は、細菌培養物が含む細胞数を2倍にするために必要な時間でもある。したがって、この時間は倍加時間と呼ばれる。大腸菌以外の種の中には、倍加時間がより速いものも遅いものもあり、結核菌のいくつかの株では、倍加時間がほぼ100時間になるものがある。[12]細菌の増殖は、栄養素の利用可能性や利用可能な空間などの要因によって制限されるため、細菌培養物が増殖の定常期に入ると、二分裂の速度ははるかに低くなる。
古細菌では
サーモプロテオータ(旧称クレナーキオータ)は細胞壁もFtsZ機構も持たない。真核生物のESCRT- IIIシステム( Cdvとしても知られる)の原始的なバージョンを使用して、特に2つの娘細胞の真ん中に入ることで膜を分離させる。[13] [10] ユーリアーキオータは細菌と同様にFtsZを使用する。[5] [14]
細胞小器官の分裂
真核細胞内のいくつかの細胞小器官は二分裂によって再生する。ミトコンドリアの分裂は細胞が活発に有糸分裂していないときでも細胞内で頻繁に起こり、細胞の代謝を調節するのに必要である。[15]細菌の共生から生まれた細胞小器官であるすべての葉緑体と一部のミトコンドリア(動物にはない)も細菌のような方法でFtsZを使用する。[5] [16]
二分裂の種類
生物における二分裂は、不規則、縦、横、斜めの4 つの方法で発生します。例:
- 不規則:この分裂では、細胞質分裂はどの平面でも起こりますが、常に核分裂の平面に対して垂直になります。例:アメーバ。
- 縦方向:ここでは細胞質分裂が縦軸に沿って起こります。例:ミドリムシのような鞭毛虫。
- 横方向:ここでは細胞質分裂が横軸に沿って起こります。例:ゾウリムシのような繊毛虫 原生動物。
- 斜め:このタイプの二分裂では、細胞質分裂が斜めに起こります。例: Ceratium。
二分裂とは「2つに分裂する」という意味です。これは無性生殖の最も単純で一般的な方法です。
多重核分裂
原生生物の分裂
細胞レベルでの多重分裂は、胞子虫や藻類などの多くの原生生物で起こる。親細胞の核は無糸分裂によって複数回分裂し、複数の核を生成する。その後、細胞質が分離し、複数の娘細胞が生成される。[17] [18] [19]
寄生性の単細胞生物の中には、単一の親細胞から多数の娘細胞を生成するために、多重分裂のような過程を経るものがある。ヒト寄生虫であるブラストシスティス・ホミニスの分離株は、4~6日以内にそのような過程を開始することが観察されている。[20]魚類寄生虫であるトリパノソーマ・ボレリの細胞も、二分裂と多重分裂の両方に関与することが観察されている。[21]
アピコンプレックス類の分裂
寄生性原生生物の門であるアピコンプレックス門では、多重分裂またはシゾゴニーがメロゴニー、スポロロゴニー、またはガメトゴニーとして発現する。メロゴニーではメロゾイトが生じ、これは同じ細胞膜内で発生する複数の娘細胞である。[22] [23]スポロロゴニーではスポロゾイトが生じ、ガメトゴニーでは微小配偶子が生じる。
緑藻の分裂
緑藻は2つ以上の娘細胞に分裂することができます。娘細胞の正確な数は藻類の種類によって異なり、温度と光の影響を受けます。[24]
細菌の多重分裂
細菌のほとんどの種は主に二分裂生殖を行う。細菌のいくつかの種とグループは、胞子の生成で始まったり終わったりする多重分裂も行う。[25]モルモットの共生菌であるメタバクテリウム・ポリスポラ種は、分裂ごとに複数の胞子を生成することがわかっている。 [26]シアノバクテリアのいくつかの種も多重分裂によって繁殖することがわかっている。[27]
原形質切除術
一部の原生動物は、さらに別の分裂機構である原形質分裂によって繁殖します。このタイプの分裂では、多核成体親細胞が細胞質分裂を起こして 2 つの多核(または多核細胞) 娘細胞を形成します。こうして生成された娘細胞は、さらに有糸分裂を起こします。
OpalinaとPelomyxa もこのように繁殖します。
クローンの断片化
多細胞生物や群体生物における断片化は無性生殖やクローニングの一種で、生物が断片に分割される。これらの断片はそれぞれ成熟した個体に成長し、元の生物のクローンとなる。棘皮動物では、この生殖方法は通常分裂生殖として知られている。[28]
人口分裂
個体群が個々の部分に分裂することは分裂とみなされる。集団は移住や地理的孤立など様々な理由で分裂する。分裂は新たに孤立した小さな集団に遺伝的変異をもたらすため、集団分裂は種分化の前兆である。[29] [30]
参照
- 細胞質分裂、真核生物の細胞分裂
- ディビソーム、細菌の細胞分裂を開始するタンパク質複合体
- 分裂融合社会は霊長類に顕著な社会組織の一種である。
- ミトコンドリア融合、逆分裂
- 有糸分裂
- パラトミー
- 種の分化
- 細胞骨格
参考文献
- ^ Carlson BM (2007).再生生物学の原理. Elsevier Academic Press. p. 379. ISBN 978-0-12-369439-3。
- ^ Boulay R, Galarza JA, Chéron B, Hefetz A, Lenoir A, van Oudenhove L, Cerdá X (2010 年 11 月). 「コロニー分裂により分散するアリの個体群サイズと資源配分に対する種内競争の影響」.生態学. 91 (11): 3312–21. doi :10.1890/09-1520.1. hdl : 10261/63368 . PMID 21141192.
- ^ Hubbell S (2003). 「中立性下における種分化の様式と種の寿命: Robert E. Ricklefs のコメントへの応答」Oikos . 100 (1): 193–199. doi :10.1034/j.1600-0706.2003.12450.x.
- ^ 「二分裂 - 定義、手順、例」。生物学辞典。 2024年8月2日閲覧。
- ^ abcd Margolin W (2005 年 11 月). 「FtsZ と原核細胞および細胞小器官の分裂」. Nature Reviews. 分子細胞生物学. 6 (11): 862–71. doi :10.1038/nrm1745. PMC 4757588. PMID 16227976 .
- ^ 「 9.1微生物の成長の仕組み」。微生物学。OpenStax。ISBN 978-1-947172-23-4。
- ^ Levin PA、Shim JJ、Grossman AD (1998 年11 月)。「Bacillus subtilis における minCD の FtsZ リング位置と極性隔壁形成への影響」。Journal of Bacteriology。180 ( 22): 6048–51。doi : 10.1128 / JB.180.22.6048-6051.1998。PMC 107683。PMID 9811667。
- ^ 「二分裂:ステップ、種類、例(有糸分裂との比較)」。Microbe Notes 。 2024年8月2日閲覧。
- ^ Leaver M、Domínguez- Cuevas P、Coxhead JM、Daniel RA、Errington J (2009 年 2 月)。 「枯草菌における壁や分裂装置のない生命」。Nature . 457 ( 7231 ): 849–53。Bibcode :2009Natur.457..849L。doi :10.1038/nature07742。PMID 19212404。S2CID 4413852 。
- ^ ab バーナンダー R、エッテマ TJ (2010 年 12 月)。 「古細菌と細菌における FtsZ のない細胞分裂」。微生物学における現在の見解。13 (6): 747–52。土井:10.1016/j.mib.2010.10.005。PMID 21050804。
- ^ Sezonov G、Joseleau-Petit D、D'Ari R (2007 年 12 月)。 「ルリア・ベルターニブロスにおける大腸菌の生理学」。細菌学ジャーナル。189 (23): 8746–9。土井:10.1128/JB.01368-07。PMC 2168924。PMID 17905994。
- ^ North RJ、Izzo AA (1993 年 6 月)。「結核菌の毒性。結核菌の毒性株は、生体内での倍加時間が短く、特異的免疫の有無にかかわらず、マクロファージの増殖抑制機能に抵抗する能力が高い」。実験医学ジャーナル。177 (6): 1723–33。doi : 10.1084 / jem.177.6.1723。PMC 2191059。PMID 8496688 。
- ^ Samson RY 、 Bell SD (2009 年 11 月)。「古代 ESCRT と二分裂の進化」。Trends in Microbiology。17 ( 11): 507–13。doi :10.1016/ j.tim.2009.08.003。PMID 19783442 。
- ^ Makarova KS、Yutin N、Bell SD、Koonin EV(2010年10月)。「古細菌における多様な細胞分裂および小胞形成システムの進化」。Nature Reviews 。 微生物学。8 ( 10):731–41。doi :10.1038/nrmicro2406。PMC 3293450。PMID 20818414。
- ^ van der Bliek AM、Shen Q、Kawajiri S (2013 年 6 月)。「ミトコンドリアの分裂と融合のメカニズム」。Cold Spring Harbor Perspectives in Biology。5 ( 6): a011072。doi : 10.1101/cshperspect.a011072。PMC 3660830。PMID 23732471。
- ^ Leger MM, Petrů M, Žárský V, Eme L, Vlček Č, Harding T, et al. (2015年8月). 「先祖代々の細菌分裂システムは真核生物のミトコンドリアに広く分布している」。米国科学 アカデミー紀要。112 (33): 10239–46。Bibcode : 2015PNAS..11210239L。doi : 10.1073 / pnas.1421392112。PMC 4547283。PMID 25831547。
- ^ 「生殖 - 二分裂:多分裂」ブリタニカ百科事典。
- ^ ブリタニカ教育出版 (2011)。菌類、藻類、原生生物。ローゼン出版グループ。ISBN 978-1-61530-463-9. 2016年12月21日閲覧。
- ^ プラニク P、バーテ A (2007)。動物の形態と機能: 無脊椎動物。サラップ&サンズ。ISBN 978-81-7625-791-6. 2016年12月21日閲覧。
- ^ Suresh K, Howe J, Ng GC, Ho LC, Ramachandran NP, Loh AK, et al. (1994). 「Blastocystis hominis における無性生殖の多重分裂様モード」.寄生虫学研究. 80 (6): 523–7. doi :10.1007/BF00932701. PMID 7809004. S2CID 20368420.
- ^ Pecková H, Lom J ( 1990). 「試験管内におけるトリパノプラズマ属(原生動物、キネトプラスティダ)鞭毛虫の増殖、形態および分裂」。寄生虫学研究。76 (7): 553–8。doi :10.1007/BF00932559。PMID 2217113。S2CID 23222953。
- ^ Margulis L、 McKhann HI、 Olendzenski L (1993)。原生生物の図解用語集:藻類、アピコンプレックス、繊毛虫、有孔虫、微胞子、水カビ、粘菌、その他の原生生物の語彙。Jones & Bartlett Learning。ISBN 978-0-86720-081-2. 2016年12月21日閲覧。
- ^ Tanada Y、Kaya HK (1993).昆虫の病理。湾岸プロフェッショナル出版。ISBN 978-0-12-683255-6. 2016年12月21日閲覧。
- ^ Bišová K, Zachleder V (2014年6月). 「多重分裂による緑藻類の細胞周期制御」Journal of Experimental Botany . 65 (10): 2585–602. doi : 10.1093/jxb/ert466 . PMID 24441762.
- ^ Angert ER (2005年3月). 「細菌における二分裂の代替手段」. Nature Reviews. Microbiology . 3 (3): 214–24. doi :10.1038/nrmicro1096. PMID 15738949. S2CID 8295873.
- ^ Angert ER 、 Losick RM (1998 年 8 月)。「モルモット共生菌 Metabacterium polyspora の胞子形成による増殖」。米国科学アカデミー紀要。95 (17): 10218–23。Bibcode : 1998PNAS ... 9510218A。doi : 10.1073/ pnas.95.17.10218。PMC 21488。PMID 9707627 。
- ^ Rippka R, Deruelles J, Waterbury JB, Herdman M, Stanier RY (1979年3月1日). 「シアノバクテリアの純粋培養の属の割り当て、株の履歴および特性」.微生物学. 111 (1): 1–61. doi : 10.1099/00221287-111-1-1 .
- ^ Sköld HN、Obst M、Sköld M、Åkesson B (2009)。 「海洋無脊椎動物の無性生殖における幹細胞」。リンケヴィチ B、マトランガ V (編)。海洋生物の幹細胞。スプリンガー。 p. 125.ISBN 978-90-481-2766-5. 2016年12月21日閲覧。
- ^ Whitlock MC (1994年5月). 「分裂と個体群間の遺伝的変異: フォークド菌類甲虫個体群の人口動態の変化」. The American Naturalist . 143 (5): 820–829. doi :10.1086/285634. JSTOR 2462878. S2CID 84880989.
- ^ Thompson EA (1979年10月). 「集団変動の分裂モデル」.遺伝学. 93 (2): 479–95. doi :10.1093/genetics/93.2.479. PMC 1214094. PMID 535728 .
