カイアシ類(/ ˈkoʊpəpɒd /、意味は「櫂の足」 )は、ほぼすべての淡水および海水生息地に生息する小型甲殻類のグループです。プランクトン性(水中に生息)の種もあれば、底生(堆積物上に生息)の種もあり、寄生期を持つ種もいくつかあります。また、大陸性の種の中には、沼地、湿地林の落葉の下、泥炭地、泉、一時的な池、水たまり、湿った苔、ブロメリアやウツボカズラなどの植物の水が溜まった窪み(植物水溜まり)など、陸生の湿地やその他の湿った陸上の場所に生息するものもあります。多くの種は、海や淡水の洞窟、シンクホール、または川床の地下に生息しています。カイアシ類は、生物多様性の指標として使用されることがあります。
カイアシ類は、甲殻亜門多甲殻上綱内のカイアシ綱に分類される。[ 1 ]別の扱いとしては、六甲殻綱に属する亜綱とする方法もある。[ 2 ]カイアシ類は10の目に分類される。約13,000種のカイアシ類が知られており、そのうち2,800種は淡水に生息している。[ 3 ]


カイアシ類は種類によって大きく異なりますが、通常は体長が1 ~ 2 mm ( 1 ⁄ 32~3 ⁄ 32インチ)で、涙滴型の体と大きな触角を持っています。他の甲殻類と同様に、装甲外骨格を持っていますが、非常に小さいため、ほとんどの種ではこの薄い装甲と体全体がほぼ完全に透明です。一部の極地カイアシ類は1 cm ( 1 ⁄ 2インチ)に達します。ほとんどのカイアシ類は、通常鮮やかな赤色で透明な頭部の中央に1 つの複眼を持っています。地下性の種は目を持たない場合があり、 Copilia 属とCorycaeus属のメンバーは2 つの目を持っており、それぞれに大きな前部クチクラレンズと後部内部レンズが対になって望遠鏡を形成しています。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]他の甲殻類と同様に、カイアシ類は 2 対の触角を持っています。最初の対はしばしば長く目立ちます。
カラノイダ目、キクロポイダ目、ハルパクチコイダ目の自由生活性カイアシ類は、通常、短い円筒形の体と丸いまたは嘴状の頭部を持つが、このパターンにはかなりの変異がある。頭部は最初の 1 または 2 つの胸部節と融合しており、残りの胸部は 3 ~ 5 つの節からなり、それぞれに肢がある。最初の一対の胸部付属肢は顎脚に変化しており、摂食を助ける。腹部は通常、胸部よりも狭く、先端に尾のような「枝」がある以外は付属肢のない 5 つの節から構成されている。[ 7 ]寄生性カイアシ類 (他の 7 つの目) は形態が大きく異なり、一般化は不可能である。
カイアシ類は体が小さいため、心臓や循環器系を必要としません(カラノイダ目に属する種は心臓を持ちますが、血管はありません)。また、ほとんどの種は鰓も持っていません。その代わりに、酸素を直接体内に吸収します。排泄器官は上顎腺で構成されています。
自由生活性のカイアシ類では、頭部付属肢の2番目の対が通常、平均的な推進力の主な源であり、オールのように羽ばたいて水中を引っ張ります。しかし、グループによって摂食や移動の様式は異なり、数分間ほとんど動かない(例:一部のハルパクチクス目カイアシ類)ものから、断続的な動き(例:一部のキクロプス目カイアシ類)、そして逃避反応を伴う連続的な移動(例:ほとんどのカラヌス目カイアシ類)まで様々です。

カイアシ類の中には、捕食者を感知すると非常に素早い逃避反応を示す種があり、数ミリメートルを高速で跳躍することができます。多くの種は、神経細胞がミエリン鞘で覆われています(伝導速度を高めるため)。これは無脊椎動物ではまれな特徴です(他の例としては、環形動物や軟甲類の甲殻類が挙げられます)。さらにまれなのは、ミエリン鞘が高度に組織化されており、脊椎動物(顎口類)に見られるような整然とした被覆に似ていることです。カイアシ類は素早い逃避反応を示すにもかかわらず、泳ぎの遅いタツノオトシゴに捕食されます。タツノオトシゴは獲物に非常にゆっくりと近づくため、乱流を感知できず、カイアシ類が逃げる間もなく突然吻に吸い込みます。[ 8 ]
いくつかの種は生物発光する。これは捕食者に対する防御機構と考えられている。[ 9 ]
開けた水域の三次元空間で交尾相手を見つけるのは困難です。一部のカイアシ類の雌は、フェロモンを放出することでこの問題を解決します。フェロモンは水中に痕跡を残し、雄はそれをたどることができます。[ 10 ]カイアシ類はレイノルズ数が低く、相対粘度が高い環境にあります。1つの採餌戦略は、沈降するマリンスノーの凝集体を化学的に検出し、近くの低圧勾配を利用して餌源に近づくことです。[ 11 ]
ほとんどの自由生活性のカイアシ類は植物プランクトンを直接食べ、細胞を一つずつ捕食します。1匹のカイアシ類は1日に最大373,000個の植物プランクトンを消費することができます。[ 12 ]一般的に、栄養ニーズを満たすために、毎日自分の体積の約100万倍に相当する量の水を排出する必要があります。[ 13 ]大型種の中には、小型の近縁種を捕食する種もいます。多くの底生カイアシ類は有機デトリタスやその中に生える細菌を食べ、口器は削り取ったり噛んだりするのに適応しています。草食性のカイアシ類、特に栄養豊富な冷たい海に生息する種は、春と夏にプランクトンの大発生を摂食しながら、食物から得たエネルギーを油滴として蓄えます。これらの油滴は、極地の種では体容積の半分以上を占めることがあります。多くのカイアシ類(例えば、Siphonostomatoidaのような魚シラミ)は寄生虫であり、宿主生物を餌としています。実際、既知の10のカイアシ類の目のうち3つは完全にまたは大部分が寄生性であり、残りの3つは自由生活種のほとんどを占めている。[ 14 ]

ほとんどの非寄生性カイアシ類は全プランクトン性であり、つまり、そのライフサイクル全体を通してプランクトンとして生活する。ハルパクチクス類は自由生活性ではあるが、プランクトン性というよりは底生性である傾向がある。
交尾中、オスのカイアシ類は、この目的のために変化していることもある第一触角でメスを掴みます。次にオスは粘着性のある精子の塊を作り、胸肢を使ってメスの生殖口に運びます。卵は水中に直接産み落とされることもありますが、多くの種は孵化するまでメスの体に付着した袋の中に卵を包みます。池に生息する種の中には、卵が丈夫な殻を持ち、池が干上がると長期間休眠状態になるものもあります。[ 7 ]
卵から孵化した幼生は、頭部と小さな尾部を持つが、胸部や真の腹部を持たないノープリウス幼生である。ノープリウス幼生は5~6回脱皮し、「コペポディド幼生」として出現する。この段階は成体に似ているが、腹部は単純で分節がなく、胸肢は3対しかない。さらに5回脱皮すると、コペポーダは成体の形になる。ノープリウス幼生は成体とは非常に異なるため、かつては別種と考えられていた。1832年までは、この変態によってコペポーダは動物性植物や昆虫(水生のもの)と誤認されたり、寄生性のコペポーダは「魚シラミ」と誤認されたりしていた。[ 15 ]孵化から成虫になるまでの全過程は、種や温度や栄養などの環境条件によって1週間から1年かかる場合がある(例えば、カラヌス科のParvocalanus crassirostrisの卵から成虫までの時間は、 25 °C (77 °F)では約7日だが、 15 °C (59 °F)では19日である) 。[ 16 ]
カイアシ類は水面から飛び跳ねる(イルカのように跳ねる)。この動きの生物物理学は、WaggettとBuskey(2007年)およびKimら(2015年)によって記述されている。[ 17 ]

プランクトン性のカイアシ類は、地球規模の生態系と炭素循環にとって重要です。通常、動物プランクトンの優占種であり、海や淡水に生息するダイ、メダカ、スケトウダラなどの小型魚類や、オキアミなどの甲殻類の主要な餌生物です。一部の科学者は、カイアシ類が地球上で最大の動物バイオマスを形成していると述べています。 [ 19 ]カイアシ類はこの称号をナンキョクオキアミ(Euphausia superba)と競っています。C . glacialis は北極の氷床の縁、特に光(および光合成)が存在するポリニアに生息しており、そこでは動物プランクトンのバイオマスの最大 80% を単独で占めています。毎年春に氷が後退すると、カイアシ類は大量発生します。年間氷床最小値の継続的な大幅な減少により、北海とノルウェー海からバレンツ海に広がっている栄養価の低いC. finmarchicusと外洋で競争せざるを得なくなる可能性がある。 [ 20 ]

カイアシ類は、体が小さく成長速度が比較的速く、世界の海洋のより広い範囲に均等に分布しているため、世界の海洋の二次生産性と地球規模の海洋炭素吸収源に、オキアミよりもはるかに大きく貢献していることはほぼ確実であり、他のすべての生物群を合わせたよりも多い可能性があります。海洋の表層は、年間約20億トンの炭素を吸収する世界最大の炭素吸収源であると考えられており、これは人間の炭素排出量の約3分の1に相当し、その影響を軽減しています。多くのプランクトン性カイアシ類は、夜間に表層付近で餌を食べ、その後、視覚による捕食者を避けるために、日中は(油をより密度の高い脂肪に変えることで)より深い水域に沈みます[ 21 ] [ 22 ] 。脱皮した外骨格、糞粒、深海での呼吸はすべて炭素を深海に運びます。
記載されている約14,000種のカイアシ類のうち、約半数が寄生性である[ 23 ] [ 24 ] 。また、多くの種が寄生生活に適応するために極めて特殊な身体構造を発達させている[ 25 ] 。カイアシ類は硬骨魚類、サメ、海洋哺乳類、サンゴ、その他の甲殻類、軟体動物、海綿動物、ホヤ類などの多くの無脊椎動物に付着する。また、淡水魚の一部には外部寄生虫として生息する[ 26 ] 。
カイアシ類は寄生虫であるだけでなく、寄生虫感染の被害も受けます。最も一般的な寄生虫は、多くのカイアシ類の腸内寄生虫であるブラストディニウム属の海洋渦鞭毛藻です。[ 27 ] [ 28 ]ブラストディニウム属には12種が記載されており、その大部分は地中海で発見されています。[ 27 ]ほとんどのブラストディニウム属は複数の異なる宿主に感染しますが、カイアシ類の種特異的な感染も起こります。一般的に、成体の雌と幼生が感染します。
ノープリウス幼生期には、カイアシ類の宿主は寄生虫の単細胞ディノスポアを摂取します。ディノスポアは消化されず、カイアシ類の腸管腔内で成長を続けます。最終的に、寄生虫は多細胞構造であるトロフォントに分裂します。[ 29 ]このトロフォントは寄生性と考えられており、数千個の細胞を含み、長さは数百マイクロメートルにもなります。[ 28 ]トロフォントは、明確な葉緑体のため、緑色から褐色を呈します。成熟すると、トロフォントが破裂し、Blastodinium spp. はカイアシ類の肛門から遊離ディノスポア細胞として放出されます。Blastodinium のディノスポア段階と、カイアシ類の宿主外で比較的高い密度で生存する能力については、あまり知られていません。 [ 30 ]
大西洋北東部沿岸に多く生息するカイアシ類のCalanus finmarchicusは、この寄生虫に大きく感染していることが分かっている。2014 年にこの地域で行われた調査では、採取されたC. finmarchicus の雌の最大 58% が感染していることが判明した。この調査では、Blastodiniumに感染した雌は 24 時間にわたって測定可能な摂食速度を示さなかった。これは、平均して 1 日あたり 2.93 × 10 4個の細胞を摂取した非感染の雌と比較される。[ 29 ] C. finmarchicusのBlastodiniumに感染した雌は、 呼吸、繁殖力、糞粒生成の低下など、飢餓の特徴的な兆候を示した。Blastodinium 属は光合成を行うが、エネルギーの大部分をカイアシ類の腸内の有機物から得ているため、宿主の飢餓に寄与している。[ 28 ]雌のカイアシ類では、卵巣の発育不全や崩壊、糞粒サイズの減少が飢餓の直接的な結果である。[ 31 ] Blastodinium属による寄生感染は、カイアシ類の種の生存と海洋生態系全体の機能に深刻な影響を及ぼす可能性がある。Blastodiniumの寄生は致命的ではないが、カイアシ類の生理機能に悪影響を及ぼし、それが海洋の生物地球化学的サイクルを変化させる可能性がある。
淡水性のカイアシ類であるキクロプス属は、ヒトにドラクンクルス症を引き起こす線虫であるギニアワーム(Dracunculus medinensis)の中間宿主である。この病気は、米国疾病予防管理センター、世界保健機関、カーターセンターの努力により、根絶に近づいている可能性がある。[ 32 ]
カイアシ類は、病原性種を含むビブリオ菌の宿主として知られています。ビブリオ菌はカイアシ類のキチン質の甲羅に付着し、それを削り取って生息場所を作ります。カイアシ類に付着していると生態学的ストレスからより保護され、容易に拡散することができます。ビブリオ菌がカイアシ類に感染することは知られていませんが、甲羅の劣化はおそらくカイアシ類にとって有害です。[ 33 ] [ 34 ]
カイアシ類は、メチニコウィア属を含むさまざまな海洋真菌に感染し、致命的となる場合がある。また、条虫、等脚類、エロビオプシス科、繊毛虫、胞子虫類を含む多くの種類の原生生物にも寄生される。[ 35 ]

現代では豊富に生息しているにもかかわらず、小型で脆いため、カイアシ類は化石記録では極めて稀である。最も古いカイアシ類の化石は、約3億300万年前のオマーンの後期石炭紀(ペンシルバニア紀)のもので、氷河ダイアミクタイトの瀝青の塊から発見された。瀝青の塊に存在していたカイアシ類は、瀝青がまだ液体のときに上方に浸透し、その後固化して氷河によって堆積する前に、氷底湖に生息していた可能性が高い。ほとんどの遺骸は識別不能であったが、少なくとも一部は現生のハルパクチコイド科カントカンプティ科に属していた可能性が高く、この時までにカイアシ類がかなり多様化していたことを示唆している。[ 36 ]北米のカンブリア紀からは、カイアシ類の微化石が知られている。 [ 37 ] [ 38 ]カイアシ類では、寄生への移行が少なくとも 14 回独立して起こっており、その最古の記録は、約 1億6800 万年前のフランスの中期ジュラ紀のウニ類による化石ウニへの損傷である。[ 39 ]
生きたコペポーダは、海水アクアリウムの趣味において餌として利用され、一般的にほとんどのリーフタンクで有益であると考えられています。コペポーダは腐肉食性で、石灰藻を含む藻類も食べます。生きたコペポーダは、マンダリン・ドラゴネットやスクーター・ブレニーなど、飼育が特に難しい種を飼育しようとしている愛好家の間で人気があります。また、飼育下で海洋生物を繁殖させたい愛好家にも人気があります。海水アクアリウムでは、コペポーダは通常、リフジウムに放流されます。
カイアシ類は、特に水が機械的にろ過されていないシステム、例えばニューヨーク市、ボストン、サンフランシスコなどの公共水道で見られることがある。[ 40 ] [ 41 ]これは通常、処理済みの水道では問題にならない。ペルーやバングラデシュなどの一部の熱帯諸国では、コレラ菌がプランクトン動物の表面に付着するため、未処理の水におけるカイアシ類の存在とコレラとの間に相関関係が見つかっている。ギニア虫の幼虫は、人間に感染する前にカイアシ類の消化管内で発育する必要がある。これらの病気の感染リスクは、例えば布フィルターでカイアシ類(およびその他の物質)をろ過することによって低減できる。[ 42 ]
ベトナムでは、デング熱やその他のヒト寄生虫疾患を媒介するネッタイシマカなどの病原体を媒介する蚊の駆除にカイアシ類が効果的に利用されている。[ 43 ] [ 44 ]
カイアシ類は、蚊が繁殖する貯水容器に加えることができます。[ 40 ]主にメソシクロプス属とマクロシクロプス属(マクロシクロプス・アルビダスなど)のカイアシ類は、容器が使用者によって完全に排水されない限り、容器内で数ヶ月間生存することができます。カイアシ類は、蚊の1齢および2齢幼虫を攻撃し、殺し、食べます。この生物的防除法は、蚊のその他の繁殖場所を排除するために、地域のごみ収集とリサイクルによって補完されます。これらの容器内の水は雨水などの汚染されていない水源から採取されるため、コレラ菌による汚染のリスクは小さく、実際、貯水容器に導入されたカイアシ類と関連付けられたコレラの症例はありません。容器で繁殖する蚊を制御するためにカイアシ類を使用する試験は、タイや米国南部を含む他のいくつかの国で進行中です。前述のようにギニア虫の宿主としての関係があるため、この寄生虫が風土病となっている地域では、この方法は推奨されないだろう。
ニューヨーク市の水道水にカイアシ類が混入したことで、カシュルート(ユダヤ教の食事規定)を守る一部のユダヤ人に問題が生じている。カイアシ類は甲殻類であるため、コーシャ(ユダヤ教の食事規定に適合した食品)ではない。また、肉眼で見える個体もいるため、食品ではない微生物として無視できるほど小さいわけでもない。したがって、大型の個体は明らかにコーシャではない。しかし、肉眼で見えるものの、小さな白い点としてしか見えない種も存在する。これらの種は、コーシャではないとみなされるほど目に見えるかどうかが問題となるため、厄介な存在である。
2004年の夏、ニューヨーク州ブルックリンのラビたちがこれらのカイアシ類を発見したとき、ラビ界で大きな議論が巻き起こり、一部の敬虔なユダヤ人は水道水用のフィルターを購入して設置せざるを得なくなった。 [ 45 ]この水は、 OUの主任ポセクであり、当時最も科学的知識のあるポセクの一人であるイスラエル・ベルスキーによってコーシャであると裁定された。 [ 46 ]一方、ラビ・ダヴィド・ファインスタインは、当時最も偉大なポセクと広く考えられているラビ・ヨセフ・シャロム・エリヤシブの裁定に基づいて、ろ過されるまではコーシャではないと裁定した。[ 47 ]いくつかの主要なカシュルート組織(OUカシュルート[ 48 ]やスターK [ 49 ]など)は、水道水にフィルターを付けることを要求している。
ニコロデオンのテレビシリーズ「スポンジ・ボブ」には、シェルドン・J・プランクトンという名のカイアシ類が繰り返し登場するキャラクターとして登場する。彼は「スポンジ・ボブ・ザ・ミュージカル」のメインヴィランとして登場するなど、さまざまな場面に登場する。[ 50 ]
世界観構築プロジェクト「ミステリー・フレッシュ・ピット国立公園」では、タイトルにもなっている洞窟に生息する、異常に大型のカイアシ類が進化を遂げている。例としては、長い触角を持つ小型種であるコカイアシ類や、人間のような付属肢を持つ大型生物である深海カイアシ類などが挙げられる。