Loading article…
褐藻類（単数形：藻類）は、光合成独立栄養性の多細胞SARの大きなグループで、褐藻綱 に属します。これには、北半球の冷たい海域に生息する多くの海藻が含まれます。褐藻類は、温帯および極地の主要な海藻です。ヒバマタ目（Fucales）のメンバーなど、多くの褐藻類は岩礁海岸沿いによく生育します。ほとんどの褐藻類は海洋環境に生息し、食料として、また潜在的な生息地として重要な役割を果たしています。たとえば、コンブ目（Laminariales ）に属するマクロシスティス（Macrocystis）は、長さが60メートル（200フィート）に達することもあり、高い生物多様性を持つ目立つ海底コンブ林を形成します。 [ 4 ]もう1つの例はホンダワラ属（Sargassum ）で、サルガッソ海の熱帯海域に独特の浮遊する海藻マットを作り、多くの種の生息地となっています。コンブ類など、この分類群に属する一部の生物は、人間によって食用として利用されている。
世界中で1,500種から2,000種の褐藻類が知られている。[ 5 ]アスコフィラム・ノドサムなどの一部の種は、商業的に重要であるため、それ自体が広範な研究の対象となっている。また、炭素固定を通じて環境的にも重要である。[ 4 ]
褐藻類は、SARスーパーグループに属する真核生物のクレードであるストラメノパイル類に属し、紅藻類、緑藻類、緑色植物（これらはすべてアーケプラスチド類）とは近縁ではありません。褐藻類の葉緑体は4枚の膜に囲まれており、これはストラメノパイル類と恐らく紅藻類または緑藻類との共生関係から二次的に獲得されたものと考えられます。ほとんどの褐藻類は、その名の由来となった独特の緑褐色を呈する色素であるフコキサンチンを含んでいます。褐藻類は、分化した組織を持つ多細胞形態に発達するという点で、ストラメノパイル類の中で独特です。褐藻類は、他のストラメノパイル類の細胞によく似た鞭毛胞子と配偶子によって繁殖します。遺伝学的研究によると、褐藻類に最も近い種はSchizocladia isciensisで、次いで黄緑藻類が続きます。[ 6 ]
褐藻類は、大きさや形が多岐にわたります。このグループの中で最も小さいものは、数センチメートル（数インチ）ほどの長さしかない、小さな羽毛状の糸状細胞の房として成長します。 [ 7 ]一部の種は、ライフサイクルの中でわずか数個の細胞からなる段階があり、藻類全体が顕微鏡でしか見えないほど小さくなります。褐藻類の他のグループは、はるかに大きなサイズに成長します。岩藻類や革のようなケルプ類は、生息地で最も目立つ藻類であることが多いです。[ 8 ]ケルプ類は、高さ60センチメートル（2フィート）の海ヤシ科のポステルシアから、長さ50メートル（150フィート）を超える巨大なケルプ、マクロシスティス・ピリフェラまで、大きさが様々です。 [ 9 ] [ 10 ]マクロシスティス・ピリフェラは、すべての藻類の中で最大です。褐藻類の形態は、小さな殻状またはクッション状のもの[ 11 ]から、ホンダワラ属の種によって形成される葉状の浮遊マットまで多岐にわたる。エクトカルプス属のように繊細なフェルト状の細胞の糸で構成されている場合もあれば、パディナ属のように扇状に平らになった長さ30センチメートル（1フィート）の枝で構成されている場合もある。
大きさや形に関わらず、褐藻類は他の藻類と区別される2つの目に見える特徴を持っています。まず、このグループのメンバーは、オリーブグリーンからさまざまな茶色の色合いまで、特徴的な色を持っています。特定の色合いは、藻類に含まれるフコキサンチンの量によって決まります。 [ 12 ]次に、すべての褐藻類は多細胞です。単細胞または細胞のコロニーとして存在する既知の種はなく、[ 12 ]褐藻類は、そのような形態を含まない唯一の主要な海藻グループです。ただし、これは進化の結果ではなく分類の結果である可能性があり、褐藻類の最も近縁であると仮定されているすべてのグループには、単細胞またはコロニーの形態が含まれています。褐藻類は塩分濃度に応じて、赤褐色から茶色まで色を変えることができます。
褐藻類の形態は様々ですが、その本体は葉状体と呼ばれ、維管束植物の複雑な木部と篩部を欠いていることを示しています。これは、褐藻類に特殊な構造が全くないという意味ではありません。しかし、一部の植物学者は「真の」茎、葉、根をこれらの組織の存在によって定義しているため、褐藻類にこれらが存在しないということは、褐藻類の一部のグループに見られる茎状および葉状の構造を別の用語で記述する必要があることを意味します。[ 13 ]すべての褐藻類が構造的に複雑であるわけではありませんが、複雑な褐藻類は通常、1つ以上の特徴的な部分を持っています。
付着器は、藻類の基部に存在する根のような構造物です。植物の根系と同様に、付着器は藻類が生育する基質に固定する役割を果たし、藻類が流れによって流されるのを防ぎます。根系とは異なり、付着器は水分を吸収する主要な器官ではなく、基質から栄養分を取り込むこともありません。付着器の全体的な外観は、褐藻の種類や基質によって異なります。枝分かれが激しいものもあれば、カップ状のものもあります。通常、1つの藻類には付着器が1つしかありませんが、一部の種では付着器から複数の茎が伸びています。
柄とは、藻類に存在する茎状の構造のことです。柄は、藻類の基部近くに短い構造として成長する場合（コンブなど）もあれば、藻類全体に広がる大きくて複雑な構造に発達する場合もあります（ホンダワラやマクロシスティスなど）。構造的に最も分化した褐藻類（ヒバマタなど）では、柄内の組織は3つの明確な層または領域に分かれています。これらの領域には、中心の髄、周囲の皮層、および外側の表皮が含まれ、それぞれが維管束植物の茎に類似しています。一部の褐藻類では、髄領域には、構造と機能の両方で維管束植物の師部に似た細長い細胞の中心部が含まれています。他の褐藻類（ネレオシスティスなど）では、柄の中心部は空洞になっており、藻類のその部分を浮力に保つガスで満たされています。マクロシスティス・ピリフェラのように強い潮流の中で生育する種では、茎は比較的柔軟で弾力性があるかもしれないが、ポステルシア・パルマエフォルミスのように干潮時に大気にさらされる種では、茎はより硬いかもしれない。
多くの藻類には葉に似た平らな部分があり、これを葉身、葉状体、または葉状体と呼びます。葉身という名称は、多くの場合、単一の分割されていない構造に適用されますが、葉状体は、平らになった藻体の全体または大部分に適用される場合がありますが、この区別は普遍的に適用されるわけではありません。葉状体という名称は、構造的に分化した藻類の平らな部分を指します。これは単一の構造である場合も、分割された構造である場合もあり、藻類のかなりの部分にわたって広がっている場合もあります。たとえば、イワノリでは、葉状体は、分岐した中肋の両側に沿って連続して走る幅広の翼状の組織です。中肋と葉状体は合わせてイワノリのほぼ全体を構成しているため、葉状体は藻類の局所的な部分として存在するのではなく、藻類全体に広がっています。
褐藻類の中には、葉状体または葉が1枚しかないものもあれば、葉が複数枚あるものもあります。最初に1枚の葉を形成する種であっても、流れが荒い場合や成熟の過程で構造が裂けて、葉が複数枚形成されることがあります。これらの葉は、柄に直接付着している場合もあれば、柄のない付着器に付着している場合もあり、柄と葉の間に気嚢がある場合もあります。葉状体または葉の表面は滑らかであったり、しわが寄っていたりします。組織は薄くて柔軟な場合もあれば、厚くて革のような場合もあります。Egregia menziesiiのような種では、この特徴は生育する水域の乱流によって変化することがあります。[ 7 ]他の種では、葉の表面は粘液で覆われており、着生生物の付着を防いだり、草食動物を遠ざけたりします。葉は、藻類の生殖器官を持つ部分であることもよくあります。
多くのコンブ類やヒバマタ類では、気嚢と呼ばれるガスで満たされた浮遊構造が浮力を与えています。これらの膀胱状の構造は葉身内またはその近くにあり、葉身が水面に近くなることで光合成に必要な光をより多く受けることができます。気嚢はほとんどの場合球形または楕円形ですが、種によって形状が異なります。Nereocystis luetkeanaやPelagophycus porraなどの種は、茎の先端と葉身の基部の間に大きな気嚢を1つ持っています。一方、ジャイアントケルプのMacrocystis pyriferaは、茎に沿って多数の葉身を持ち、各葉身の基部、つまり主茎に付着する部分に気嚢があります。Sargassum属の種も多数の葉身と気嚢を持っていますが、これらの構造はどちらも短い柄で茎に別々に付着しています。ヒバマタ属の種では、気胞は葉状体自体の中に発達し、独立した球状の袋状構造として、あるいは発達する葉状体の輪郭に沿った細長いガス充填領域として形成される。
褐藻類には、海藻の中で最も大きく、最も成長の速いものが含まれる。[ 7 ]マクロシスティスの葉状体は1日に最大50cm（20インチ）成長し、茎は1日に6cm （2.4インチ）成長することができる。 [ 14 ]
ほとんどの褐藻類の成長は、単一の頂端細胞またはそのような細胞の列の分裂の結果として、構造の先端で起こります。[ 8 ]この頂端細胞が分裂すると、それが生成する新しい細胞が藻類のすべての組織に発達します。頂端細胞が分裂して 2 つの新しい頂端細胞を生成すると、枝分かれやその他の側方構造が現れます。しかし、いくつかのグループ ( Ectocarpusなど) は、葉状体のどこにでも起こりうる、拡散的で局所的でない新しい細胞の生成によって成長します。[ 12 ]
最も単純な褐藻類は糸状で、つまり細胞は細長く、幅方向に隔壁があります。先端が広くなり、その広い部分を分割することで枝分かれします。[ 15 ]
これらのフィラメントは、単列性または多列性、多軸性または単軸性で、偽柔組織を形成する場合と形成しない場合がある。[ 16 ] [ 17 ] 葉状体以外にも、大型の柔組織が存在する。3次元的な発達と成長、そして異なる組織（分裂組織、皮質、髄質）を持つ、海の樹木とも言えるような大型のケルプ類も存在する。[ 18 ] [ 19 ]また、ケルプ類よりも小さいが、同じ種類の明確な組織を持つ柔組織性のヒバマタ類やディクティオタ類も存在する。
細胞壁は2 つの層から構成されています。内側の層は強度を担い、セルロースからできています。外側の壁層は主にアルギン酸で、湿っているときは粘着性がありますが、乾燥すると硬くもろくなります。[ 16 ]具体的には、褐藻の細胞壁はいくつかの成分から構成されており、アルギン酸塩と硫酸化フカンが主な成分で、それぞれ最大 40% を占めています。[ 20 ]ほとんどの植物の細胞壁の主要成分であるセルロースは、最大 8% というごくわずかな割合で存在します。セルロースとアルギン酸塩の生合成経路は、それぞれ内共生と水平遺伝子伝達によって他の生物から獲得されたようですが、硫酸化多糖類は祖先由来です。[ 21 ]具体的には、セルロース合成酵素は光合成を行うストラメノパイルの祖先の紅藻類内共生体に由来し、褐藻類の祖先は放線菌からアルギン酸生合成の主要酵素を獲得したと考えられる。アルギン酸構造の存在と精密な制御は、それ以前に存在していたセルロースと相まって、褐藻類にコンブのような複雑な構造を持つ多細胞生物を発達させる能力を与えた可能性がある。[ 22 ]
遺伝学的および超微細構造学的証拠から、褐藻類はストラメノパイル類に分類される[ 23 ]。ストラメノパイル類は、色素体を持つ光合成生物（珪藻類など）と非光合成生物（粘菌や水カビなど）の両方を含む大きな生物群である。褐藻類のストラメノパイル類の近縁種の中には細胞内に色素体を持たないものもあるが、科学者たちはこれは複数の光合成生物が独立して獲得したのではなく、これらの生物群でその細胞小器官が進化的に失われた結果だと考えている[ 24 ] 。したがって、すべてのストラメノパイル類は、おそらく紅藻類または緑藻類である別の単細胞真核生物との二次内共生によって色素体を獲得し、光合成を行うようになった単一の従属栄養性の祖先から派生したと考えられている[ 25 ] 。
褐藻類には単細胞種は含まれていませんが、その近縁種には単細胞種が含まれています。DNA配列の比較からも、褐藻類は1億5000万年前から2億年前の間に糸状のPhaeothamniophyceae [ 26 ] Xanthophyceae [ 27 ] またはChrysophyceae [ 28 ] から進化したと考えられます。 [ 2 ]多くの点で、褐藻類の進化は緑藻類や紅藻類の進化と類似しており、 3つのグループすべてが世代交代を伴う複雑な多細胞種を持っています。5S rRNA配列の解析から、褐藻類の属間の進化距離は紅藻類や緑藻類の属間の進化距離よりもはるかに小さいことが明らかになり、褐藻類は他の2つのグループよりもはるかに最近多様化したと考えられます。[ 2 ] [ 29 ]
褐藻類は一般的に体が柔らかいため、化石として出現することは稀であり、 [ 30 ]科学者たちはいくつかの発見物の同定について議論を続けている。[ 31 ]同定の問題の一部は、多くの褐藻類と紅藻類の間で形態が収斂進化していることにある。 [ 32 ]軟組織藻類の化石のほとんどは、扁平な輪郭しか保存しておらず、多細胞藻類の主要なグループを確実に区別できる微細な特徴がない。褐藻類の中では、パディナ属の種だけが細胞壁内またはその周辺にかなりの量の鉱物を沈着させる。[ 33 ]紅藻類や緑藻類などの他の藻類グループには、石灰質のメンバーが多数存在する。そのため、ほとんどの褐藻類の軟体よりも化石記録に証拠を残す可能性が高く、より正確に分類できることが多い。[ 34 ]
褐藻類に形態的に類似した化石は、後期オルドビス紀の地層から知られているが、[ 35 ]これらの印象化石の分類学的近縁性は確実とは程遠い。[ 36 ]初期のエディアカラ紀の化石が褐藻類であるという主張[ 37 ]はその後否定された。[ 26 ]先カンブリア時代から多くの炭質化石が記載されているが、それらは通常、平らな輪郭または長さわずか数ミリメートルの断片として保存されている。[ 38 ]これらの化石は最高レベルでさえ識別するための診断的特徴を欠いているため、その形状やその他の大まかな形態的特徴に基づいて化石形態分類群に割り当てられる。[ 39 ]輪郭がフカス属の種に似ていることからフコイドと呼ばれるデボン紀の化石の多くは、真の化石ではなく無機物であることが判明している。[ 30 ]幹のような軸に束ねられた糸状体の塊からなるデボン紀の巨大化石プロトタキシテスは、褐藻類である可能性が考えられてきた。[ 12 ]しかし、現代の研究では、この化石を陸生菌類または菌類様の生物として再解釈することが支持されている。[ 40 ]同様に、化石プロトサルビニアはかつて褐藻類である可能性が考えられていたが、現在は初期の陸上植物であると考えられている。[ 41 ]
古生代の化石の多くは褐藻類に暫定的に分類されているが、そのほとんどは既知の紅藻類種とも比較されている。Phascolophyllaphycusは、柄に付着した多数の細長く膨らんだ葉状体を持つ。イリノイ州の石炭紀の地層から採取されたコレクションで発見された藻類化石の中で最も豊富である。[ 42 ]それぞれの空洞の葉状体の基部には最大 8 個の気胞があり、柄も空洞で膨らんでいたように見える。この特徴の組み合わせは、コンブ目 ( Laminariales ) のいくつかの現代の属に似ている。ニューヨーク州の上部デボン紀から発見されたDrydeniaのいくつかの化石とHungerfordiaの単一の標本も、褐藻類と紅藻類の両方と比較されている。[ 32 ] Drydeniaの化石は、 Laminaria、Porphyra、またはGigartinaのいくつかの種に似た、枝分かれした糸状の付着器に付いた楕円形の刃で構成されています。Hungerfordia の既知の唯一の標本は、二叉状に葉に分かれており、 ChondrusやFucus [ 32 ]またはDictyota [ 43 ]のような属に似ています。
褐藻類に確実に分類できる最古の化石は、カリフォルニア州のモンテレー層の中新世珪藻堆積物から発見されている。[ 25 ]ジュレスクラネイアなどの軟体褐藻類がいくつか発見されている。[ 44 ]
Silberfeld、Rousseau、de Reviers 2014 の研究に基づく。[ 45 ]
褐藻類のほとんどは、ヒバマタ目を除いて、胞子減数分裂によって有性生殖を行う。[ 47 ]世代間では、藻類は別々の胞子体（二倍体）と配偶体（一倍体）の段階を経る。胞子体段階は、二倍体と一倍体の段階が似ている褐藻類もあるが、多くの場合、より目に見える。浮遊性の褐藻類は、基質に付着するまで有性生殖を行わないことが多い。一倍体世代は、雄と雌の配偶体からなる。[ 48 ]卵細胞の受精は褐藻類の種類によって異なり、同型配偶子、卵生殖、異型配偶子のいずれかである。受精は、水中で卵と運動性精子とともに起こる場合もあれば、卵嚢自体の中で起こる場合もある。
褐藻類の中には、運動性のある二倍体遊走子を生成することによって無性生殖を行う種も存在する。これらの遊走子は多室性の胞子嚢内で形成され、直ちに胞子体へと成熟することができる。
代表的な種であるコンブ属（Laminaria）では、目立つ二倍体世代と、より小さな一倍体世代が存在する。減数分裂は、藻体の葉状部に沿って存在する複数の単室胞子嚢内で起こり、それぞれの胞子嚢から雄または雌の一倍体遊走子が形成される。遊走子は胞子嚢から放出され、雄性配偶体と雌性配偶体へと成長する。雌性配偶体は卵嚢内で卵を生成し、雄性配偶体は運動性のある精子を放出して卵を受精させる。受精した接合子は、成熟した二倍体胞子体へと成長する。
ヒバマタ目では、有性生殖は卵生殖であり、各世代において成熟した二倍体のみが存在します。配偶子は、親植物の葉身の外側部分である受精嚢の両面に散在する特殊な受精嚢内で形成されます。卵細胞と運動性のある精子は、親藻類の受精嚢内の別々の嚢から放出され、水中で結合して受精を完了します。受精した接合子は表面に付着し、その後、葉状の葉状体と指状の付着器に分化します。光は、接合子の葉身と付着器への分化を制御します。
ほとんどの褐藻類はU/V性決定システムを持ち、雄性配偶体はV染色体を、雌性配偶体はU染色体を持つ。[ 49 ]性決定はMINと呼ばれるHMGボックスタンパク質によって制御され、これはすべての褐藻種の雄性V染色体に存在する。[ 50 ] [ 49 ] U/V性染色体は褐藻類の系統の祖先であり、4億5000万年前から2億2400万年前の間に出現した。褐藻類の最も近縁な現存種であるSchizocladia ischiensisはU/V性染色体を持たない。しかし、そのゲノムには雄性決定遺伝子MINが存在する。[ 50 ]これは、祖先状態の再構築解析と併せて、U/V 性染色体の起源には、MIN遺伝子と U/V システムの祖先性決定領域を定義する他の 6 つの遺伝子を含む組換え抑制イベントが関与していたことを示唆している。[ 49 ]トランスクリプトーム[ 51 ]ゲノム[ 49 ]および遺伝子編集の証拠[ 50 ]は、 MINのノックアウト変異体が U 染色体も保有していない限り機能的な雌の表現型を示さないことから、U 染色体にも雌の性決定に関与する重要な遺伝子が含まれている可能性があることを示唆している。[ 50 ]
すべての褐藻種がU/Vシステムを持っているわけではありません。一部の褐藻は雌雄同体システム（つまり、共性）を進化させました。[ 52 ]これらの種は、V由来の遺伝子（MINを含む）をいくつか持ち、U由来の遺伝子はごくわずかしか持っていないことから、雌雄同体種は、雌性決定遺伝子と思われる遺伝子を転座させた雄の遺伝的背景から進化したことがわかります。[ 49 ]
U/Vシステムを失ったもう1つの種群は、褐藻類の目であるヒバマタ目（Fucales）で、完全な双性個体生活環を進化させ、一倍体のU/V性決定システムを失わせました。ヒバマタ目の多くの種は雌雄同体または無性生殖生活環を進化させましたが、そのうちのいくつかは再び別々の性別を進化させました。[ 53 ]ヒバマタ目の中では、Fucus serratusという種が推定上のX/Yシステムを進化させたようです。[ 54 ]雄のFucus serratusはMIN遺伝子の異なる遺伝子発現を示しますが、この遺伝子は雌個体のゲノムにも存在するため、まだ発見されていない新しい雄決定因子の出現を示唆しています。[ 49 ]
褐藻類は、潮しぶき帯、岩礁の潮だまり、潮間帯全体、比較的深い沿岸水域など、さまざまな海洋生態的ニッチに適応してきました。褐藻類は、汽水生態系の重要な構成要素であり、少なくとも 6 回淡水に定着したことが知られています。[ 55 ]褐藻類の多くは潮間帯または上部沿岸に生息し、[ 26 ]主に冷水および冷水生物であり、湧昇する冷水流や陸からの流入物に含まれる栄養分から恩恵を受けています。ホンダワラ属はこの一般化の顕著な例外です。
汽水域に生育する褐藻類は、ほぼ完全に無性生殖を行う。[ 26 ]
褐藻類のδ 13 C値は−30.0 ‰から−10.5 ‰の範囲にあり、紅藻類や緑藻類とは対照的です。これは、それらの代謝経路の違いを反映しています。[ 57 ]
それらはアルギン酸を含むセルロース壁を持ち、細胞壁の非晶質部分には多糖類のフコイダンも含まれています。一部の種（Padina属）はアラゴナイトの針状結晶で石灰化します。[ 26 ]
褐藻類の炭水化物組成は、アルギン酸塩、フコイダン、セルロースに加えて、マンニトール、ラミナリン、グルカンから構成されている。[ 58 ]
褐藻の光合成系はクロロフィルaを含むP700複合体で構成されている。褐藻の色素体にはクロロフィルcとカロテノイド（その中で最も広く分布しているのはフコキサンチン）も含まれている。[ 59 ]
褐藻類は、紅藻類よりも多量のフロロタンニンと呼ばれる特定の種類のタンニンを生成する。
褐藻類には、食用となる海藻が数多く含まれています。すべての褐藻類は細胞壁にアルギン酸（アルギン酸塩）を含んでおり、これは商業的に抽出され、食品の工業用増粘剤として、また他の用途にも使用されています。 [ 60 ]これらの製品の一つはリチウムイオン電池に使用されています。[ 61 ]アルギン酸は電池のアノードの安定成分として使用されています。この多糖類は褐藻類の主要成分であり、陸上植物には見られません。
アルギン酸は養殖にも利用できます。例えば、アルギン酸はニジマスの免疫システムを強化します。若い魚はアルギン酸を含む餌を与えられると生存率が高くなります。[ 62 ]
コンブを含む褐藻類は、光合成によって地球の二酸化炭素のかなりの部分を毎年固定します。[ 63 ]さらに、大量の二酸化炭素を貯蔵することができ、気候変動との闘いに役立ちます。[ 64 ] Sargassum siliquastrumの抽出物であるSargachromanol G は、抗炎症作用があることが示されています。[ 65 ]
{{cite book}}ISBN /日付の不一致（ヘルプ）{{cite book}}: CS1メンテナンス: 日付と年 (リンク){{cite book}}ISBN /日付の不一致（ヘルプ）{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)