クラゲ科

クラゲ科 時間範囲:555～529 年[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	不確かな
家族：	†クウディ科 Hahn と Pflug、1985
種
クラウディナ ・ジャームス、1972年 Cl. hartmannae 細菌 1972 Cl. riemkeae 細菌 1972 Cl.ルチノイ・ ビューレン & ゾマー、1957) ゼイン & フェアチャイルド、1985 Cl. sinensis 張、李、Dung、1992 Cl. carinata Cortijo、ムーサ、ジェンセナとパラシオス、2009 Cl.ニンキアンゲンシス Cai et al.、2017年 Cl. xuanjiangpingensis Cai et al.、2017年 コノトゥブス チャンとリン 1986 Co. hemiannulatus 張と林 1986 （その他？） アクティコクラウドディナ・ ハーンとプフルッグ、1985
同義語
Aulophycus lucianoi Beurlen & Sommer 1957 = C. waldei Hahn & Pflug、1985 = C. lucianoi Zaine & Fairchild、1985

クラウディニド類は、アクティコクラウディナ属、クラウディナ属、コノトゥブス属を含む初期の後生動物 科で、約5億5千万年前のエディアカラ紀後期に生息していた。 ^{[2] [3]そして}カンブリア紀末に絶滅した。^{[1]クラウディニド類は、互いに入れ子になった}石灰質の円錐からなるミリメートル規模の円錐化石を形成したが、生物自体の外観は不明である。クラウディナという名前は、20世紀の地質学者で古生物学者のプレストン・クラウドに敬意を表して付けられた。^[4]

クラウディニド属は2つの属から構成されています。クラウディニド属自体は鉱化されていますが、コノトゥブス属は「漏斗の中に漏斗」という同じ構造を共有しながらも、鉱化が弱い程度です。^[5]

クラウディニド類は地理的に広範囲に生息しており、これは化石が発見された現在の分布にも反映されており、一部の堆積物には豊富に含まれている。クラウディニド類は軟体動物のエディアカラ生物群と同じ地層に現れることはないが、一部の地層にクラウディニド類とエディアカラ生物群が交互に地層に存在していることから、これらのグループには異なる環境選好があったことが示唆される。クラウディニド類は微生物マットに埋もれて生活し、シルトに埋もれないように新しい球果を成長させていたとされている。しかし、マットに埋もれた標本は発見されておらず、その生活様式は未だに未解決の問題である。

クラウディニド類の分類は難しいことが証明されている。当初は多毛類とみなされていたが、その後、いくつかの標本に芽のようなものが見られることからサンゴのような刺胞動物とされた。現在の科学界の意見は、多毛類として分類する意見と、より広いグループに分類するのは危険と見なす意見に分かれている。2020年、ネバダ州のウッドキャニオン層の黄鉄鉱化した標本に関する新たな研究で、記録上最古のネフロゾア型の腸管の存在が示され、左右相称動物の解釈が裏付けられた。^[3]

クラウディニド類は、2 つの理由で動物の進化の歴史において重要である。1つは、クラウディニド類は、鉱物化した骨格を持つ小型の貝化石の中で最も古く、最も豊富なものであるため、なぜこのような骨格が後期エディアカラ紀に初めて出現したのかという議論で取り上げられる。最も広く支持されている答えは、クラウディニド類の殻は捕食者に対する防御であるというもので、中国で発見されたクラウディニド類の標本には複数回の攻撃の跡が残っており、少なくとも数回は生き延びたことを示している。捕食者が作った穴はクラウディニド類の標本の大きさにほぼ比例し、同じ層でよく見つかるシノチューブリテス類の化石には、今のところそのような穴は見つかっていない。この 2 つの点は、捕食者が選択的に攻撃したことを示唆しており、これが示す進化論的な軍拡競争は、動物の多様性と複雑性のカンブリア爆発の原因としてよく挙げられる。

クラウディナの大きさは直径 0.3～6.5 mm、長さ 8～150 mm と様々です。^{[4]化石は、積み重ねられた花瓶のような}方解石の 管で構成されており、その元の鉱物組成は不明ですが^[6]、高マグネシウム方解石であると推測されています。^[7]各円錐の下には大きな空隙があり、下の円錐に偏心して積み重ねられています。これにより、外観は隆起しています。管全体は湾曲しているか曲がりくねっており、時には枝分かれしています。管壁の厚さは 8～50 マイクロメートルで、通常は 10～25 マイクロメートルの範囲です。^[8]管の底は試験管のような形をしていると考えられていましたが、^[4]詳細な 3 次元再構成により、管の底は開いていたことがわかりました。^[9]管が柔軟であったという証拠があります。^[10]

Cloudina は、1972 年に、初期カンブリア紀から知られている Cribricyathea の一員として最初に分類されました。^[4] Glaessner (1976) はこの分類を受け入れ、Cloudina は環形動物、特に蛇状 多毛類に類似していると提唱しました。^[11]しかし、Hahn & Pflug (1985) と Conway Morris et al. . (1990) は、Germs と Glaessner の示唆する関係を疑っており、Cloudina を Cloudinidae 科以外の科に分類することを望んでいませんでした。 [ ^{12] [13]} Cloudina hartmannaeのいくつかの標本は出芽を示し、^[4]無性生殖を示唆しています。^[14]これに基づき、Grant (1990) は Cloudina をサンゴのような刺胞動物に分類しました。^[8]管の底部が開いており、一連の独立した部屋ではなく単一の生活空間を形成していたため、クラウディナは幹群の多毛類である可能性が高い^{[9] 、}つまり、より最近の多毛類の進化上の「叔母」または「いとこ」である。この解釈は、捕食者が作った穿孔が均等に分布していることによって強化されている。^{[15] [16]しかし、他の多くの}エディアカラ生物 と同様に、生命の樹における位置をめぐっては大きな議論があり、界と科のレベルで分類するのは賢明ではないかもしれない。^{[8] [13] [17]}

クラウディナはストロマトライトと共存して発見されることが多く、ストロマトライトは浅瀬に限られており、その同位体組成^[18]は水温が比較的低かったことを示唆している。また、通常の海底堆積物からも発見されており、微生物の塚に生息することだけに限定されていなかったことを示唆している。^[19]一方、クラウディナは軟体動物のエディアカラ生物群と同じ地層で発見されたことはないが、クラウディナとエディアカラ生物群は交互の地層で発見されている。これは、2つの生物群が異なる環境選好を持っていたことを示唆している。^[9]

多くのクラウディナの標本では、球果によって形成された尾根の幅が一定ではなく、これは生物が様々な速度で成長したことを示唆している。アドルフ・ザイラッハーは、それらが微生物マットに付着しており、成長段階は生物が堆積と歩調を合わせていること、つまり、そうでなければ生物を埋めてしまうであろう新しい物質が堆積して成長していることを表していると示唆している。発達中の管の折れは、マットが水平からわずかにずれていることで簡単に説明できる。^[20]クラウディナはサイズが小さいため、ザイラッハーが示唆するように、その生涯の間に堆積物が周囲に蓄積されたとすれば、微生物マット内の原位置で発見されると予想される。しかし、これまでに発見された多くの標本はすべて、生育場所から洗い流された状態で発見されただけである。ザイラッハーの仮説に対するさらなる反論は、多くの標本で発見された捕食者の穿孔は、動物が主に埋もれていた場合に予想されるように、上端に集中していないということである。別の説としては、この生物は海藻類に生息していたというものもあるが^{[9] 、間違いなく}原位置で見つかった標本が発見されるまで、その生活様式については議論の余地が残る。

管はしばしば群体を形成しているように見えるが、時にはより孤立した状況で発見されることもある。大規模な、時には単一種の群体が頻繁に出現するのは、顕著な捕食がなかったためであると考えられている。^[4]一方、場所によっては、クラウディナの化石の最大20％に、直径15〜400μmの捕食者の穿孔穴が含まれている。 ^{[15] [16]}穿孔穴は管の長さに沿ってかなり均等に分布しており、いくつかの管は複数回穿孔されていた。捕食者は空の殻を攻撃しないため、生物は攻撃を生き延びることができた。これは、動物が捕食に応じて管内の位置を変えることができたか、管の全長（幅全体ではない）を占めていたことを示しているのかもしれない。均等に分布していることは、主に微生物マットに埋もれた、動物が海藻またはサンゴ礁環境で生活していたというミラーの提案と調和させるのが難しいかもしれない。現代の軟体動物が適切な類推であるならば、掘削孔の大きさの分布は、捕食者がクラウディナと同程度の大きさであったことを示唆している。^[10]

ナミビアのナマ群で発見された化石は、クラウディナが最初のサンゴ礁形成動物の一つであったことを示唆しているが^{[21] [22]}、機械学習を活用した3Dトモグラフィーは、「サンゴ礁形成」化石が実際には単なる単独個体の集合体であることを示している。^[23]

クラウディナは炭酸カルシウムが豊富なストロマトライト礁に生息していた。クラウディナと同様に「骨格が弱く」単独で生息するナマカラトゥスや、 「骨格が強固で」開いた表面にシート状に生息するナマポイキアと共存して発見されている。^[24]

クラウディナはナミビアのナマ層群で最初に発見され、[ ^4]オマーン、^[13]中国のデンギン層、^{[13] [16]}カナダ、^[25]ウルグアイ、^{[26] [27]}アルゼンチン、^{[ 28]}南極、^[29]ブラジル、^{[30] [31]}ネバダ、^[32]スペイン中部、メキシコ北西部、カリフォルニア、^[8] 西シベリアと南シベリアでも発見されています。クラウディナの化石は、シベリアで後期先カンブリア時代-前期カンブリア時代のアナバリティスSSFや管状凝集骨格化石プラティソレナイトおよびスピロソレナイトとともに発見されています。^{[33] [34]}

クラウディナは最初に発見された小型の貝化石ではないが、最も古く、最も豊富に発見されたものの1つである。[ ^35]後期エディアカラ紀における外殻の進化は捕食者に対する防御であり、進化的軍拡競争の始まりを示していると考えられている。 ^{[35] [36]捕食者の穿孔は}クラウディナの標本によく見られるが、同じ層で時々発見される類似の貝化石であるシノチューブライトにはそのような穿孔は見つかっていない。さらに、クラウディナの穿孔の直径は標本のサイズに比例しており、捕食者が獲物のサイズを選択的であったことを示唆している。捕食者が選択的に攻撃したというこれら2つの兆候は、捕食に応じた種分化の可能性を示唆しており、これはしばしば初期カンブリア紀の動物の急速な多様化の潜在的な原因として仮定されている。^[16]

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