海洋生物地球化学循環

海洋生物地球化学循環は、海洋環境、つまり海や海洋の塩水または沿岸河口の汽水内で発生する生物地球化学循環です。これらの生物地球化学循環は、化学物質と元素が海洋環境内を移動する経路です。さらに、物質と元素は海洋環境に輸入されたり、海洋環境から輸出されたりします。これらの輸入と輸出は、上部の大気、下部の海底との交換、または陸地からの流出として発生する可能性があります。

カルシウム、炭素、水素、水銀、窒素、酸素、リン、セレン、硫黄などの元素の生物地球化学的循環、水とシリカの分子的循環、岩石循環などのマクロ的循環、ポリ塩化ビフェニル(PCB)などの合成化合物の人為的循環があります。一部の循環には、物質を長期間保存できる貯蔵庫があります。これらの元素の循環は相互に関連しています。

海洋生物、特に海洋微生物は、これらのサイクルの多くを機能させる上で極めて重要です。生物地球化学サイクルを推進する力には、生物内の代謝プロセス、地球のマントルに関係する地質学的プロセス、物質自体の化学反応などがあり、これが生物地球化学サイクルと呼ばれる理由です。化学物質は分解および再結合できますが、化学元素自体はこれらの力によって生成または破壊されることはありません。そのため、宇宙への損失と宇宙からの利益を除けば、元素は地球上または地球内のどこかでリサイクルまたは保存（隔離）されます。

エネルギーは生態系を方向性を持って流れ、太陽光（化学合成独立栄養生物の場合は無機分子）として入り、栄養段階間の多くの移動中に熱として出ていきます。しかし、生物を構成する物質は保存され、リサイクルされます。有機分子に関連する最も一般的な6つの元素（炭素、窒素、水素、酸素、リン、硫黄）は、さまざまな化学形態を取り、大気中、陸上、水中、または地球表面下で長期間存在することがあります。風化、浸食、排水、大陸プレートの沈み込みなどの地質学的プロセスはすべて、この物質のリサイクルに役割を果たしています。地質学と化学はこのプロセスの研究に大きな役割を果たしているため、生物とその環境の間の無機物質のリサイクルは生物地球化学サイクルと呼ばれています。^[1]

前述の6つの元素は、生物によってさまざまな方法で使用されています。水素と酸素は水と有機分子に含まれており、どちらも生命に不可欠です。炭素はすべての有機分子に含まれており、窒素は核酸とタンパク質の重要な成分です。リンは核酸と生体膜を構成するリン脂質を作るのに使用されます。硫黄はタンパク質の3次元形状に不可欠です。これらの元素の循環は相互に関連しています。たとえば、水の動きは硫黄とリンを川に浸出させ、それが海に流れ込むのに重要です。鉱物は生物圏を生物と非生物の間で循環し、生物から生物へと循環します。^[2]

水は海洋の媒体であり、海洋の生物地球化学循環に関与するすべての物質と要素を運ぶ媒体です。自然界で見つかる水には、ほとんど常に溶解した物質が含まれているため、水は多くの物質を溶かす能力があるため、「万能溶媒」と呼ばれています。^{[3] [4]}この能力により、水は「生命の溶媒」となることができます。 ^[5]水はまた、通常の陸上条件で固体、液体、気体 として存在する唯一の一般的な物質です。 ^[6]液体の水は流れるため、海洋水は世界中の海流に乗って循環し、流れています。水は簡単に相を変えるため、水蒸気として大気中に運ばれたり、氷山として凍結したりすることがあります。その後、沈殿したり溶けたりして、再び液体の水になります。すべての海洋生物は、生命の母体であり胎内である水に浸っています。^[7]水は、代謝または非生物的プロセスによってその構成要素である水素と酸素に分解され、その後再結合して再び水になります。

水循環はそれ自体が生物地球化学的循環であるが、地球上および地下の水の流れは他の生物地球化学物質の循環の重要な要素である。^[8]流出は、侵食された 堆積物とリンを陸地から水域に輸送するほぼすべての原因となっている。^[9]湖の文化的富栄養化は主にリンによるもので、リンは肥料として農地に過剰に施用され、その後陸地や川を下って輸送される。流出と地下水の流れはどちらも、陸地から水域への窒素の輸送に重要な役割を果たしている。^[10]ミシシッピ川の出口にあるデッドゾーンは、肥料に含まれる硝酸塩が農地から運び出され、河川系を通ってメキシコ湾に流れ込んだ結果である。流出は、やはり侵食された岩石や土壌の輸送を通じて、炭素循環にも関与している。 ^[11]

海洋の塩分濃度は、主に岩石の風化と陸地からの溶解塩の輸送によって生じ、海底の熱水噴出孔からの寄与は少ない。 ^[12]海水の蒸発と海氷の形成により、海洋の塩分濃度はさらに上昇する。しかし、塩分濃度を上昇させるこれらのプロセスは、河川からの淡水の継続的な流入、雨や雪の降水、氷の融解など、塩分濃度を低下させるプロセスによって絶えず相殺されている。^[13]海水中に最も多く含まれるイオンは、塩化物とナトリウムの 2 つである。この 2 つは、海洋の溶解イオンの約 85% を占める。残りの大部分はマグネシウムイオンと硫酸イオンが占めている。塩分濃度は、温度、蒸発、降水量によって変化する。一般的に、赤道と極では低く、中緯度では高い。^[12]

• 
  2009年に実用塩分単位 で測定された年間平均海面塩分濃度^[14]

• 
  海面と水深300メートルの間の海水塩分の垂直差。赤い領域では水深とともに塩分濃度が増加し、青い領域では塩分濃度が減少します。^[15]

空中微生物の流れは、気象システムの上、商業航空路の下を地球上を周回している。^[16]一部の逍遥性微生物は陸上の砂嵐によって巻き上げられるが、ほとんどは海水のしぶきに含まれる海洋微生物に由来する。2018年、科学者らは、地球上の1平方メートルごとに毎日何億ものウイルスと何千万もの細菌が堆積していると報告した。^{[17] [18]}これは、水が有機物質（この場合は生きた微生物の形で）の長距離輸送を促進するもう1つの例である。

溶解した塩は水のように大気中に蒸発しませんが、海水しぶきの中に海塩エアロゾルを形成します。海面上の多くの物理的プロセスにより海塩エアロゾルが生成されます。一般的な原因の1つは、白波形成時に風圧によって巻き込まれた気泡の破裂です。もう1つの原因は、波頭から滴が引き裂かれることです。^[19]海洋から大気への海塩の総流量は、年間約3300 Tg（33億トン）です。^[20]

太陽放射は海洋に影響を与えます。赤道からの暖かい水は両極に向かって循環する傾向があり、一方、冷たい極地の水は赤道に向かいます。表面流は、まず表面の風の状態によって決まります。貿易風は熱帯地方では西向きに吹き、^[22]偏西風は中緯度で東向きに吹きます。^{[23]この風のパターンは、}北半球全体では負のカール、^[24]南半球全体では逆のカールで亜熱帯海洋表面に応力 を加えます。その結果、スベルドラップ輸送は赤道方向に進みます。^[25]亜熱帯海嶺の西側の周辺部で極に向かう風によって引き起こされる潜在的な渦度 の保存と、極に向かう水の相対的な渦度の増加により、輸送は、海盆の西側境界に沿って流れる狭く加速する極向きの海流によってバランスが取られ、高緯度から発生する冷たい西側境界海流との摩擦の影響を上回ります。^[26]西方強化 として知られる全体的なプロセスにより、海盆の西側境界の海流は東側境界の海流よりも強くなります。^[27]

強い温水流によって運ばれた温水は、極地に向かう途中で蒸発冷却を受ける。この冷却は風によって行われる。水面を移動する風が水を冷やし、蒸発も引き起こして塩分濃度の高い塩水を残す。この過程で、水は塩分濃度が高まり、密度が増す。そして温度が下がる。海氷が形成されると、塩分は氷から排除される。この過程は塩水排除と呼ばれる。^{[28]これら2つの過程により、より密度が高く、より冷たい水が生成される。}北大西洋を 横切る水は非常に密度が高くなるため、塩分濃度が低く密度の低い水を通って沈み始める。この重く、冷たく、密度の高い水の下降流は、南に向かう流れである北大西洋深層水の一部となる。 ^[29]

風は海面上 100 メートルの海流を駆動します。しかし、海流は海面下数千メートルにも流れています。これらの深海流は、水温 (サーモ) と塩分 (ハライン) によって制御される水の密度の差によって駆動されます。このプロセスは熱塩循環として知られています。地球の極地では、海水が非常に冷たくなり、海氷が形成されます。その結果、周囲の海水は塩分が多くなります。海氷が形成されると、塩分が残されるためです。海水が塩分が多くなると、密度が増加し、沈み始めます。沈む水の代わりに表層水が引き込まれ、その水は最終的に沈むのに十分なほど冷たくなり、塩分が多くなります。これが、地球全体のコンベヤー ベルトを駆動する深海流の始まりです。^[30]

熱塩循環は、「地球コンベヤーベルト」と呼ばれる地球規模の海流システムを動かします。コンベヤーベルトは北大西洋の極地付近の海面から始まります。ここでは、海水は北極の気温によって冷やされます。また、海氷が形成されると塩分が凍結せず周囲の海水に残るため、塩分濃度も高くなります。冷たい水は、塩分が加わったことで密度が高まり、海底に向かって沈みます。沈んだ水の代わりに表層水が流れ込み、海流が生まれます。この深層水は南へ、大陸の間を移動し、赤道を越えてアフリカと南アメリカの端まで下ります。海流は南極の縁を回り、そこで水は北大西洋の場合と同様に冷やされて再び沈みます。こうして、コンベヤーベルトは「再充電」されます。南極を回ると、2 つのセクションがコンベヤーから分離し、北に向かいます。1 つのセクションはインド洋へ、もう 1 つは太平洋へ移動します。分離したこれら 2 つのセクションは、赤道に向かって北上するにつれて温まって密度が低くなり、表面に上昇します (湧昇)。次に、南および西にループして南大西洋に到達し、最終的に北大西洋に戻って、サイクルが再び始まります。コンベア ベルトの移動速度 (毎秒数センチメートル) は、風や潮流 (毎秒数十から数百センチメートル) よりもはるかに低速です。1 立方メートルの水が地球規模のコンベア ベルトに沿って移動するのに約 1,000 年かかると推定されています。さらに、コンベアは膨大な量の水 (アマゾン川の流量の 100 倍以上) を移動します (Ross、1995)。コンベア ベルトは、地球規模の海洋の栄養分と二酸化炭素のサイクルの重要な構成要素でもあります。温かい表層水は栄養分と二酸化炭素が枯渇していますが、深層または底層としてコンベア ベルトを通過するにつれて再び豊かになります。世界の食物連鎖の基盤は、藻類や海藻の成長を支える冷たく栄養豊富な水に依存しています。^[31]

海洋における水分子の平均滞留時間は約3,200年です。比較すると、大気中の平均滞留時間は約9日です。南極で凍結したり、深層地下水に引き込まれたりすれば、1万年もの間隔離される可能性があります。^{[32] [33]}

ボックスモデルは、生物地球化学システムをモデル化するために広く使用されています。^[65]ボックスモデルは、複雑なシステムを簡略化したもので、化学物質を収容するボックス（または貯蔵庫）に縮​​小し、物質のフラックス（流れ）で結び付けたものです。単純なボックスモデルには、体積などの特性が時間とともに変化しないボックスが少数あります。ボックスは、均一に混合されているかのように動作すると想定されています。^[64]これらのモデルは、関係する化学種のダイナミクスと定常状態の存在量を記述する解析式を導出するためによく使用されます。

右の図は、基本的なワンボックスモデルを示しています。貯留層には、化学的、物理的、または生物学的特性によって定義される、検討中の物質Mの量が含まれています。ソースQは貯留層に入る物質の流量であり、シンクSは貯留層から出る物質の流量です。予算は、貯留層内の物質のターンオーバーに影響を与えるソースとシンクのチェックとバランスです。貯留層は、 Q = S、つまりソースがシンクとバランスを取り、時間の経過とともに変化が​​ない場合に定常状態にあります。 ^[64]

回転時間（再生時間または排出年齢とも呼ばれる）は、物質が貯留層に滞留する平均時間である。貯留層が定常状態にある場合、これは貯留層を満たすか排出するのにかかる時間と同じである。したがって、τが回転時間である場合、τ = M/Sとなる。^[64]貯留層の内容物の変化率を表す式は、

${\displaystyle {\frac {dM}{dt}}=QS=Q-{\frac {M}{\tau }}}$

2つ以上の貯留層が接続されている場合、物質は貯留層間を循環しているとみなすことができ、循環流には予測可能なパターンが存在する可能性がある。^[64]より複雑なマルチボックスモデルは通常、数値手法を使用して解かれる。

上の図は、海洋炭素フローの簡略化された予算を示しています。これは、3 つの単純な相互接続されたボックス モデルで構成されており、1 つは有光層用、1 つは海洋内部または暗黒海洋用、1 つは海洋堆積物用です。有光層では、植物プランクトン純生産量は毎年約 50 Pg C です。約 10 Pg が海洋内部に輸出され、残りの 40 Pg は呼吸されます。有機炭素の分解は、粒子(マリン スノー) が海洋内部に沈殿するにつれて発生します。最終的に海底に到達するのは 2 Pg のみで、残りの 8 Pg は暗黒海洋で呼吸されます。堆積物では、分解に利用できる時間スケールが桁違いに長くなり、その結果、運ばれた有機炭素の 90% が分解され、最終的に埋没して生物圏から地圏に移動するのはわずか 0.2 Pg C yr ^{−1になります。 [66]}

生物ポンプとは、最も単純な形では、海洋の生物学的な駆動力によって大気から海洋内部および海底堆積物に炭素を隔離することです。^{[75]これは、}海洋炭素循環の一部であり、主に植物プランクトンが光合成中に生成する有機物の循環（軟部組織ポンプ）と、プランクトンや軟体動物などの特定の生物が殻に形成する炭酸カルシウム（CaCO ₃ ）の循環（炭酸ポンプ）を担っています。^[76]

生物ポンプは3つの異なる段階に分けられ、^[77]最初の段階は海洋の有光層（太陽光が当たる）領域におけるプランクトン性光合成生物による固定炭素の生産である。これらの表層水では、植物プランクトンが光合成中に二酸化炭素（CO ₂）、窒素（N）、リン（P）、およびその他の微量元素（バリウム、鉄、亜鉛など）を使用して炭水化物、脂質、タンパク質を生成する。一部のプランクトン（例えば、円石藻類や有孔虫）はカルシウム（Ca）と溶解炭酸塩（炭酸および重炭酸塩）を結合して炭酸カルシウム（CaCO ₃）の保護コーティングを形成する。

この炭素が軟組織または硬組織に固定されると、生物は光合成層に留まり、再生栄養サイクルの一部としてリサイクルされるか、または死ぬと生物ポンプの第 2 段階に進み、海底に沈み始めます。沈む粒子は沈むときに凝集体を形成することが多く、沈降速度が大幅に増加します。この凝集により、粒子は捕食や水柱での分解を逃れ、最終的に海底に到達する可能性が高くなります。

固定炭素は、沈降途中でバクテリアによって分解されるか、海底に到達した後、ポンプの最終段階に入り、再鉱化されて一次生産に再び使用されます。これらのプロセスを完全に回避した粒子は堆積物に隔離され、数百万年そこに留まる可能性があります。最終的に大気中の_{CO2 を}減らすのは、この隔離された炭素です。

外部ビデオ
海洋の酸素と二酸化炭素の循環

• Brum JR、Morris JJ、Décima M 、 Stukel MR (2014)「海洋における死亡率：原因と結果」。Eco -DAS IX シンポジウム議事録、第 2 章、16 ～ 48 ページ。陸水学海洋学協会。ISBN 978-0-9845591-3-8 。
• Mateus, MD (2017)「海洋システムにおけるウイルスの認識とモデル化のギャップを埋める - 今後のフロンティア」。Frontiers in Marine Science、3 : 284。doi :10.3389/ fmars.2016.00284
• Beckett, SJ および Weitz, JS (2017)「植物プランクトン希釈実験におけるニッチ競争と放牧死亡率の分離」PLOS ONE、12 (5): e0177517。doi :10.1371/journal.pone.0177517。

海洋炭素循環は、海洋内のさまざまなプール間、および大気、地球内部、海底の間で炭素を交換するプロセスで構成されています。炭素循環は、複数の時間および空間スケールにわたる多くの相互作用する力の結果であり、地球上で炭素を循環させ、炭素が地球全体で利用可能であることを保証します。海洋炭素循環は、地球規模の炭素循環の中心的なプロセスであり、無機炭素（二酸化炭素などの生物に関連しない炭素）と有機炭素（生物に組み込まれている、または組み込まれていた炭素）の両方が含まれます。海洋炭素循環の一部は、無生物と生物の間で炭素を変換します。

海洋炭素循環を構成する3つの主なプロセス（またはポンプ）は、大気中の二酸化炭素（CO2 _）を海洋内部に取り込み、海洋全体に分配します。これらの3つのポンプは、（1）溶解度ポンプ、（2）炭酸塩ポンプ、（3）生物ポンプです。1万年未満の期間に地球表面に存在する炭素の総量は、およそ4万ギガトンC（Gt C、1ギガトンは10億トン、または約600万頭のシロナガスクジラの体重）で、約95％（約38,000 Gt C）が海洋に蓄えられ、そのほとんどは溶存無機炭素です。^{[34] [35]海洋炭素循環における溶存無機炭素の}種別化は 、海洋の 酸塩基化学の主な制御因子です。

窒素循環は、陸上と同様に海洋でも重要である。全体的な循環はどちらの場合も似ているが、海洋における窒素の移動にはさまざまな役割とモードがある。^{[81]窒素は、降水、流出、または大気からの N} ₂として海洋に入る。窒素はN _{2としては}植物プランクトンに利用されないため、主にシアノバクテリアによって行われる窒素固定を受ける必要がある。^[82]海洋循環に入る固定窒素の供給がなければ、固定窒素は約 2000 年で使い果たされる。^[83]植物プランクトンは、有機物の初期合成のために、生物学的に利用可能な形態の窒素を必要とする。アンモニアと尿素は、プランクトンからの排泄物によって水中に放出される。窒素源は、有機物の下方移動によって有光層から除去される。これは、植物プランクトンの沈降、垂直混合、または垂直移動者の排泄物の沈降によって起こり得る。沈下の結果、アンモニアは有光層より低い深さに導入される。細菌はアンモニアを亜硝酸塩と硝酸塩に変換できるが、光によって阻害されるため、これは有光層より下で起こらなければならない。^[82]アンモニア化または鉱化は、細菌によって有機窒素をアンモニアに変換するために行われる。次に硝化が起こり、アンモニウムが亜硝酸塩と硝酸塩に変換される。^{[84]硝酸塩は垂直混合と}湧昇によって有光層に戻り、そこで植物プランクトンに取り込まれてサイクルが継続される。N _{2 は}脱窒によって大気中に戻ることができる。

アンモニウムは、同化に酸化還元反応を伴わず、エネルギーをほとんど必要としないため、植物プランクトンにとって好ましい固定窒素源であると考えられています。硝酸塩は同化に酸化還元反応を必要としますが、より豊富であるため、ほとんどの植物プランクトンは、この還元を行うために必要な酵素（硝酸還元酵素）を持つように適応しています。ほとんどのプロクロロコッカスと一部のシネココッカスなど、窒素をアンモニウムとしてしか取り込めない、注目に値するよく知られた例外がいくつかあります。 ^[83]

リンは植物や動物にとって必須の栄養素です。リンは水生生物にとって制限栄養素です。リンは生物圏で非常に一般的な重要な生命維持分子の一部を形成します。リンは、塵が雨水や海水しぶきに溶解すると、ごく少量が大気中に放出されますが、大部分は陸上や岩石や土壌鉱物に残ります。採掘されたリンの 80% は肥料の製造に使用されます。肥料、下水、洗剤に含まれるリン酸塩は、湖や川の汚染を引き起こす可能性があります。淡水と沿岸海水の両方でリン酸塩が過剰に濃縮されると、大量の藻類の大量発生につながる可能性があります。藻類が死んで腐敗すると、淡水のみの富栄養化につながります。最近の研究では、海水の河口と沿岸海洋生息地における藻類の大量発生の主な原因は窒素であることが示唆されています。^[85]

リンは、リン原子 1 個と酸素原子 4 個からなるリン酸イオン (PO ₄ ) ³⁻の一部として自然界に最も多く存在します。陸上では、ほとんどのリンは岩石や鉱物に含まれています。リンを豊富に含む堆積物は通常、海洋またはグアノから形成され、時間の経過とともに地質学的プロセスによって海洋堆積物が陸地に運ばれます。岩石や鉱物の風化により、リンが可溶性の形で放出され、植物に吸収されて有機化合物に変換されます。その後、植物は草食動物に消費され、リンは植物の組織に取り込まれるか、排泄されます。動物や植物は死ぬと腐敗し、リンは土壌に戻り、大部分のリンは不溶性化合物に変換されます。流出により、リンの一部が海に戻る場合があります。^[86]

栄養循環とは、有機物と無機物が物質生産に戻る動きと交換のことです。このプロセスは海洋食物網で利用可能な経路によって制御され、最終的に有機物が無機栄養素に分解されます。栄養循環は生態系内で発生します。エネルギーの流れは常に一方向で非循環的な経路をたどりますが、ミネラル栄養素の動きは循環的です。ミネラル循環には、炭素循環、酸素循環、窒素循環、リン循環、硫黄循環などがあり、他のミネラル栄養素とともに生産的な生態学的栄養に継続的にリサイクルされます。

生物地球化学循環と栄養循環の用語には、かなりの重複がある。教科書の中には、この 2 つを統合し、同義語として扱っているものもある。^[88]しかし、これらの用語は独立して登場することが多い。栄養循環は、生態系が 1 つのユニットとして機能するシステム内循環という概念を直接参照して使用されることが多い。実際的な観点からは、地上の生態系を評価する際に、その上空の空気柱全体と、その下にある地球の深部を考慮することは意味をなさない。生態系には明確な境界がない場合が多いが、実用的なモデルとしては、物質とエネルギーの伝達の大部分が発生する機能コミュニティを考慮するのが実用的である。^[89]栄養循環は、「入力と出力のシステムを通じて地球のより大きな生物地球化学循環」に参加する生態系で発生する。^{[89] : 425}

海水に溶けている栄養素は海洋生物の生存に不可欠です。窒素とリンは特に重要です。これらは多くの海洋環境で制限栄養素とみなされています。藻類や海洋植物などの一次生産者はこれらなしでは成長できないためです。これらは植物プランクトンによる一次生産を刺激するために不可欠です。その他の重要な栄養素はケイ素、鉄、亜鉛です。^[90]

海における栄養素の循環プロセスは、生物ポンプ作用から始まる。これは、栄養素が植物プランクトンによって表層水から抽出され、その有機構成の一部となるときである。植物プランクトンは、他の生物に食べられるか、最終的には死んで海雪として漂流するかのいずれかである。そこで植物プランクトンは分解され、溶解状態に戻るが、それは海のより深いところで起こる。海の肥沃度は栄養素の豊富さに依存し、一次生産、つまり単位時間当たりの水単位あたりの炭素固定率によって測定される。「一次生産は、光合成中にエネルギーを吸収する植物によって生成される色素であるクロロフィルの分布を使用して衛星によってマッピングされることが多い。クロロフィルの分布は、上の図に示されている。海岸線の近くでは、陸地からの栄養素が川によって供給されるため、最も豊富であることがわかる。クロロフィルレベルが高いもう1つの場所は、湧昇帯であり、栄養素が湧昇プロセスによって深海から表層海に運ばれる場所である...」^[90]

「海洋の健康にとってもう一つの重要な要素は、溶存酸素含有量です。表層の海洋の酸素は、光合成だけでなく、大気と海の境界面からも継続的に追加されます。酸素は、海洋生物の呼吸や、海に降り注いで海底に堆積する有機物の分解または酸化の際に消費されます。ほとんどの生物は酸素を必要とするため、酸素の枯渇は海洋生物に悪影響を及ぼします。温度も酸素レベルに影響します。暖かい水は冷たい水よりも溶存酸素が少ないからです。この関係は、これから説明するように、将来の海洋に大きな影響を与えます... 最後に検討する海水の特性は、溶存二酸化炭素含有量です_。二酸化炭素_は、多くの化学的および生物学的プロセスにおいて酸素とほぼ反対です。二酸化炭素は、光合成中にプランクトンによって消費され、呼吸中および有機物の酸化中に補充されます。後で説明するように、二酸化炭素_含有量は深海の老化の研究にとって重要です。」^[90]

海底における硫酸塩の還元は、海洋縁辺部での堆積速度が高い表層近くの堆積物に集中している。そのため、海底の硫黄循環は、海洋温暖化や沿岸海域の栄養塩負荷の増加など、人為的影響に敏感である。これは光合成の生産性を刺激し、海底への有機物の輸出増加をもたらし、多くの場合、底水中の酸素濃度の低下と相まって起こる (Rabalais et al., 2014; Breitburg et al., 2018)。その結果、生物地球化学的分帯は堆積物表面に向かって圧縮され、有機物の鉱化のバランスは、酸素性および亜酸素性プロセスから硫酸塩還元およびメタン生成へと移行する (Middelburg and Levin, 2009)。^[91]

• ケーブルバクテリア

^{海洋環境における硫黄の循環は、δ 34} Sで表される硫黄同位体体系学のツールによって十分に研究されてきました。現代の世界の海洋には1.3 × 10 ²¹ gの硫黄が貯蔵されており^[92] 、主にδ ³⁴ S値が+21‰の硫酸塩として存在します。^[93]全体的な入力フラックスは1.0 × 10 ¹⁴ g/年で、硫黄同位体組成は約3‰です。^[93]硫化鉱物の陸上風化によって生成された河川硫酸塩（δ ³⁴ S = +6‰）は、海洋への硫黄の主な入力です。その他の発生源は変成岩と火山の脱ガスと水熱活動（δ ³⁴ S = 0‰）で、還元された硫黄種（例：H ₂ SとS ⁰）を放出します。最初のシンクは、海洋蒸発岩（石膏など）または炭酸塩関連硫酸塩（CAS）としての硫酸塩の埋没であり、6 × 10 ¹³ g/年（δ ³⁴ S = +21‰）を占めます。2番目の硫黄シンクは、棚堆積物または深海底堆積物中の黄鉄鉱の埋没です（4 × 10 ¹³ g/年、δ ³⁴ S = -20‰）。^[94]海洋硫黄出力フラックスの合計は1.0 × 10 ¹⁴ g/年で、入力フラックスと一致しており、現代の海洋硫黄予算が定常状態にあることを示しています。^[93]現代の世界の海洋における硫黄の滞留時間は13,000,000年です。^[95]

現代の海洋では、Hydrogenovibrio crunogenus、Halothiobacillus、Beggiatoaが主要な硫黄酸化細菌であり、^{[96] [97]}動物宿主と化学合成共生関係にある。^[98]宿主は共生細菌に代謝基質（CO ₂、O ₂、H ₂ Oなど）を提供し、共生細菌は宿主の代謝活動を維持するための有機炭素を生成する。生成された硫酸塩は通常、浸出したカルシウムイオンと結合して石膏を形成し、それが海洋中央部の拡大中心付近に広範囲に堆積することがある。^[99]

熱水噴出孔は硫化水素を放出し、これが化学栄養細菌による炭素固定を促進し、硫化水素を酸素で酸化して元素硫黄または硫酸塩を生成する。^[96]

鉄循環（Fe）は、大気圏、水圏、生物圏、岩石圏を通じた鉄の生物地球化学的循環です。Feは地殻に非常に豊富ですが、^[104]酸素を豊富に含む表層水にはあまり存在しません。鉄は一次生産性における重要な微量栄養素であり、^[49]南極海、東部赤道太平洋、亜北極太平洋の海洋の高栄養低クロロフィル（HNLC）地域と呼ばれる地域では制限栄養素です。 ^[50]

海洋中の鉄は、プランクトン、凝集粒子（非生物利用可能鉄）、溶解鉄（生物利用可能鉄）の間を循環し、埋没して堆積物となる。^{[100] [105] [106]} 熱水噴出孔は、陸源からの海洋鉄の流入に加えて、第二鉄を海洋に放出する^{[107] 。鉄は、火山活動、 [108]} 風、^[109]および一部は人間の燃焼によって大気中に到達する。人新世では、鉄は地殻内の鉱山から採取され、一部は廃棄物貯蔵庫に再堆積される。^{[103] [106]}

鉄は、ほぼすべての生命体にとって不可欠な微量栄養素です。鉄はヘモグロビンの主要成分であり、窒素固定酵素ファミリーの一部として窒素固定に重要であり、フェレドキシンの鉄硫黄コアの一部として葉緑体、真核生物のミトコンドリア、細菌における電子伝達を促進します。鉄^{2+は酸素と反応性が高く、鉄3+}は溶解度が低いため、世界のほとんどの地域で鉄は制限栄養素となっています。

カルシウム循環は、溶解相と固体相の間でカルシウムを移動させることである。岩石、生物、土壌から水路にカルシウムイオンが継続的に供給されている。^{[54] [112]カルシウムイオンは、}炭酸カルシウムやケイ酸カルシウムなどの不溶性構造を形成するために反応し、水性環境から消費および除去され、 ^{[54] [113]}堆積して堆積物や生物の外骨格を形成することがある。 ^{[57]カルシウムは}骨や歯の生成や細胞機能などの生物学的機能に不可欠であるため、カルシウムイオンは生物学的にも利用される。 ^{[58] [59]}カルシウム循環は、陸上、海洋、地質学、および生物学的プロセスに共通する糸である。^{[114]カルシウムは、地球全体を循環しながらこれらの異なる媒体を介して移動する。海洋カルシウム循環は、}海洋酸性化による大気中の二酸化炭素の変化の影響を受ける。^[57]

生物起源の炭酸カルシウムは、円石藻類、サンゴ、翼足動物、その他の軟体動物などの海洋生物がカルシウムイオンと重炭酸塩を炭酸カルシウムの一種である方解石やアラゴナイトの殻や外骨格に変換することで形成されます。 ^[57]これは、海洋に溶解したカルシウムの主なシンクです。^{[114]死んだ生物は海の底に沈み、殻の層を堆積させ、時間が経つにつれて}石灰岩を形成します。これが海洋石灰岩と陸上石灰岩の両方の起源です。^[57]

カルシウムは、次の式に従って炭酸カルシウムに沈殿します。

Ca ²⁺ + 2HCO ₃ ⁻ → CO ₂ + H ₂ O + CaCO ₃ ^[112]

溶解したカルシウムと炭酸カルシウムの関係は、大気中の 二酸化炭素（CO _{2 ）のレベルに大きく影響されます。}

二酸化炭素が増加すると、次の式に従って海洋中の 重炭酸塩も増加します。

CO ₂ + CO ₃ ²⁻ + H ₂ O → 2HCO ₃ ^{− [115]}

炭素循環と温室効果ガスの影響との密接な関係から、カルシウムと炭素循環は今後数年間で変化すると予測されています。^[118]カルシウム同位体を追跡することで環境変化を予測することができ、多くの情報源が大気と海洋環境の両方で温度上昇を示唆しています。その結果、岩石の分解、海洋と水路のpH、そしてカルシウムの堆積が劇的に変化し、カルシウム循環にさまざまな影響を与えることになります。

カルシウムは生命の多くの側面と複雑に相互作用するため、環境条件の変化による影響は実際に起こるまでわからない可能性が高い。しかし、証拠に基づく研究に基づいて暫定的に予測することはできる。二酸化炭素濃度の上昇と海洋のpHの低下はカルシウムの溶解度を変化させ、サンゴや殻のある生物がカルシウムベースの外骨格を発達させないようにし、その結果、サンゴや殻のある生物は脆弱になったり生存できなくなったりする。^{[119] [120]}

海洋における生物起源シリカの生物学的生産のほとんどは珪藻類によって行われ、放散虫もその一部を占める。これらの微生物は成長中に表層水から溶解した珪酸を抽出し、死後はこれを水柱全体に循環させることで戻す。海洋へのケイ素の流入は上層から河川や風成塵によってもたらされ、下層からの流入には海底堆積物の循環、風化、熱水活動が含まれる。^[121]

「生物活動は、地球表面環境の化学構造と進化を形作る支配的な力である。高度に還元された固体地球を取り囲む酸素化された大気圏と水圏の存在は、地球上の生命の出現の最も顕著な結果である。一方、生物の進化と生態系の機能は、地球物理学的および地質学的プロセスによって大きく左右される。生物と非生物的環境との相互作用、およびその結果生じる生物圏と地圏の結合進化を理解することは、生物地質学の研究の中心的テーマである。生物地球化学者は、環境における生物活動の化学基質と生成物の変換と輸送を研究することで、この理解に貢献している。」^[122]

「カンブリア爆発以来、生物相によって大量の鉱化体部分が分泌されてきた。炭酸カルシウム、シリカ、リン酸カルシウムがこれらの硬質部分を構成する主な鉱物相であるため、バイオミネラリゼーションは炭素、カルシウム、ケイ素、リンの地球規模の生物地球化学的循環において重要な役割を果たしている」^[122]

深層循環には、マントルとの物質の交換が伴います。深層水循環は、マントルと水の交換を伴い、沈み込む海洋プレートによって運ばれた水が火山活動によって戻ります。これは、地球の地上および地表で起こる水循環プロセスとは異なります。水の一部は、マントルの下部まで到達し、外核にまで達することもあります。

従来の水循環（水循環とも呼ばれる）の見方では、水は大気中の貯留層と地球の表面または表面付近（海洋、河川や湖沼、氷河や極地の氷冠、生物圏、地下水を含む）の間を移動する。しかし、表面循環に加えて、水は地殻やマントルにまで達する地質学的プロセスにおいても重要な役割を果たしている。マグマ中の水分含有量は火山噴火の爆発性を決定する。熱水は経済的に重要な鉱物が熱水鉱床に集中するための主な導管である。そして水は石油の生成と移動においても重要な役割を果たしている。^[123]石油は動物プランクトンや藻類などの古代の化石化した有機物から得られる化石燃料である。^{[124] [125]}

水は地中に単独の相として存在するだけではない。海水は海洋地殻に浸透し、カンラン石や輝石などの火成岩を水和させ、蛇紋石、滑石、ブルーサイトなどの含水鉱物に変化させる。^[126]この形態で、水はマントルに運ばれる。上部マントルでは、熱と圧力によってこれらの鉱物が脱水され、その多くが上部のマントルウェッジに放出され、岩石の溶融を引き起こして上昇し、火山弧を形成する。^[127]しかし、マントルの深部で安定している「名目上無水鉱物」の中には、少量の水をヒドロキシル（OH ⁻）の形で貯蔵できるものがあり、^[128]地球の大部分を占めているため、世界の海洋と同量以上の水を貯蔵できる。^[123]

海洋の起源に関する従来の見解では、海洋は始生代初期にマントルからのガス放出によって満たされ、それ以来マントルは脱水状態のままである。^[130]しかし、沈み込みによって水が運ばれる速度は、10億～20億年で海洋が空になる速度である。それにもかかわらず、過去30億～40億年間の地球の海面の変化は数百メートルに過ぎず、平均的な海洋の深さ4キロメートルよりもはるかに小さい。したがって、マントルに出入りする水の流量はほぼ均衡しており、マントルの水分量は一定であると予想される。マントルに運ばれた水は、最終的に中央海嶺やホットスポットでの噴火で地表に戻る。^{[131] : 646}マントル内の水の量は、海洋の水の1 / 4 ～4倍と推定されている。 ^{[131] : 630–634}

深部炭素循環は、地球のマントルと核を通る炭素の移動です。これは炭素循環の一部であり、地球の表面と大気中の炭素の移動と密接に関係しています。炭素を深部地球に戻すことで、生命が存在するために必要な地球上の条件を維持する上で重要な役割を果たします。これがなければ、炭素は大気中に蓄積し、長期間にわたって極めて高い濃度に達します。^[132]

数百万年前に無酸素状態で大量に死んで堆積した水生植物プランクトンと動物プランクトンは、嫌気性分解の結果として石油と天然ガスを形成し始めました（対照的に、陸上植物は石炭とメタンを形成する傾向がありました）。地質学的に長い年月を経て、泥と混ざったこの有機物は、さらに重い無機堆積物の層の下に埋もれました。その結果生じた高温と高圧により、有機物は化学的に変化し、最初はオイルシェールに含まれるケロゲンと呼ばれるワックス状の物質になり、その後、カタゲネシスと呼ばれるプロセスでさらに熱が加わって液体と気体の炭化水素になりました。このような生物とそこから生じる化石燃料の年齢は通常数百万年、時には6億5000万年以上ですが、^[133]燃焼で放出されるエネルギーは依然として光合成に由来しています。^[134]

微量ミネラル、微量栄養素、ポリ塩化ビフェニル（PCB） などの合成化合物の人為的サイクルなど。

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  リードサイクル
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  水星周期

• ジェームズ、レイチェルおよびオープンユニバーシティ (2005) 海洋生物地球化学サイクル バターワース-ハイネマン。ISBN 9780750667937。