魚の大量死

酸素は拡散によって水中に溶け込みます。水に溶ける酸素の量は、大気圧、水温、塩分濃度によって異なります。^{[ 7 ]}例えば、20  ℃（68  °F）で1気圧の場合、海水（塩分濃度35mg /L ） には最大8mg/Lの酸素が溶けますが、淡水には最大9mg /Lの酸素が溶けます。水温が20℃を超えると、10℃上昇するごとに水に溶ける酸素の量は1mg /L程度減少します。     

清浄な冷水に生息する多くの冷水魚は、酸素濃度が 8  mg/L を下回るとストレスを受けるが、温水魚は一般的に少なくとも 5 ppm (5  mg/L) の溶存酸素を必要とする。魚は短時間であれば酸素濃度の低下に耐えることができる。酸素濃度の低下は、魚の大量死の最も一般的な原因である。酸素濃度は通常、一日の中でも変動し、天候、温度、利用可能な日光の量、水中の生きた植物や動物、死んだ植物や動物の量によって影響を受ける。^{[ 8 ]}温帯地域では、夏の富栄養河川の酸素濃度は、日中に何時間も酸素が過飽和状態になり、夜間に酸素が枯渇するという、非常に大きな日周変動を示すことがある。^{[ 9 ]}これらの光合成リズムに関連して、重炭酸イオンが植物細胞によって代謝されるため、 pHリズムも一致する。これにより、酸素濃度が高い場合でも pH ストレスが生じる可能性がある。

溶存有機物の負荷増加は、酸素欠乏の最も一般的な原因であり、そのような有機物は下水、農業廃棄物、埋立地浸出水、その他多くの発生源から生じる可能性がある。

魚は、原生動物、吸虫、蠕虫などの寄生虫や甲殻類に加え、様々なウイルス、細菌、真菌に感染する可能性があります。これらは多くの水域に自然に存在しており、産卵期や水質不良など、他の理由でストレスを受けている魚は、より感染しやすくなります。病気の兆候としては、潰瘍、鱗の欠損または粘液の減少、奇妙な増殖物や目に見える寄生虫、そして異常な行動（怠惰、不規則な動き、水面での呼吸困難、頭、尾、または腹を上にして浮遊するなど）が挙げられます。

例えば、2004年以降、シェナンドー川流域では春に水温が華氏50度台から70度台半ばに達するまでの間に魚の大量死が観察されている。これまでのところ、調査員は特定の細菌と、免疫抑制を引き起こす可能性のある環境要因や汚染物質を疑っている。^{[ 10 ]}

養殖では、利用可能な資源に合わせて個体数が最適化されるため、寄生虫や病気が急速に広がる可能性があります。たとえば、チャネルキャットフィッシュの養殖池では、「ハンバーガー鰓病」はオーランティアクチノミクソンと呼ばれる原生動物によって引き起こされ、感染した池のすべての魚を死に至らしめる可能性があります。感染した魚は行動の変化に加えて、鰓が腫れてまだら模様になり、挽肉のような外観になります。^{[ 8 ]}

魚が病気や寄生虫感染症にかかっている場合の初期兆候には以下のようなものがあります。^{[ 11 ]}

1. 皮膚の変色、開いた傷、皮膚の発赤、出血、皮膚上の黒または白の斑点
2. 異常な形状、腫れ、異常なしこり、またはポパイ
3. 魚の分布が異常で、水面、流入部、池の縁などに魚が密集している場合（ただし、早朝などの特定の時間帯に水面に魚が密集している場合は、酸素不足の兆候である可能性が高い）。
4. 点滅、ねじれ、回転、痙攣、浮力喪失などの異常な活動
5. 無気力、脱力感、倦怠感、活動性の低下
6. 食欲不振または摂食拒否。

農業排水、下水、地表流出水、化学物質の流出、有害廃棄物の流出はすべて、水質汚染や魚の大量死につながる可能性があります。藻類の中には毒素を生成するものもあります。フロリダでは、アファニゾメノン、アナベナ、ミクロキスティスなどがこれに該当します。1950年代にルイジアナで発生した注目すべき魚の大量死は、エンドリンと呼ばれる殺虫剤が原因でした。^{[ 12 ]}特に緩衝能の低い水では、自然発生的に毒性状態になることがあります。アルミニウム化合物は魚の大量死を引き起こすことがあり、秋の湖水の循環と関連している場合もあります。これは、pH、カルシウムイオン、アルミニウムの複雑な高分子塩の間で複雑な化学反応が起こるためです。^{[ 13 ]}

人為的な魚の大量死はまれですが、時折、流出した物質が直接的な毒性を引き起こしたり、水温やpHの変化を引き起こしたりして、魚の大量死につながることがあります。例えば、1997年にフロリダ州マルベリーのリン酸塩工場が誤って 6,000万米ガロン（0.23百万キロリットル）の酸性処理水をスキンドサプリングクリークに投棄し、クリークの36マイル（58キロメートル）にわたってpHが約8から4未満に低下し、約130万匹の魚が死にました。^{[ 8 ]}      

魚の大量死の原因が潜在的な毒素であるかどうかを判断することは、しばしば困難または不可能である。例えば、ローレンスバーグ近郊のケンタッキー川にバーボンウイスキーが誤って流出した後、数十万匹の魚が死んだ。しかし、当局は、魚の大量死がバーボンに直接起因するものなのか、それとも水生微生物が急速に酒を消費・消化し始めた結果生じた酸素欠乏によるものなのかを判断できなかった。^{[ 8 ]}

シアン化物は、魚の密猟に使われてきた特に毒性の強い化合物です。シアン化物中毒では、エラが特徴的なチェリーレッドに変色します。アルカリ性次亜塩素酸ナトリウム溶液として導入された塩素も非常に毒性が強く、^{[ 14 ]}エラが淡い粘液状になり、全身に粘液が過剰に分泌されます。石灰も同様の症状を引き起こしますが、しばしば白濁した目も伴います。

藻類の大発生とは、水面に大量の藻類やスカムが浮遊する現象です。藻類の大発生は、栄養豊富な湖や川では自然に起こりますが、肥料や動物の排泄物の流出によって栄養レベルが上昇し、藻類の大発生につながる場合もあります。藻類の中には毒素を生成する種もありますが、藻類の大発生による魚の大量死のほとんどは、酸素レベルの低下が原因です。藻類が死ぬと、分解によって魚が利用できるはずの水中の酸素が消費されます。2002年にエストニアの湖で発生した魚の大量死は、藻類の大発生と高温の組み合わせが原因とされました。^{[ 15 ]}養魚池で藻類の大発生を管理する場合、一度に大量の藻類が死滅すると酸素含有量が大幅に低下する可能性があるため、処理を段階的に行うことが推奨されます。

病気の中には大量死を引き起こすものもある。^{[ 16 ]}最近発見された奇妙な病気の一つは、浅い海域で大量の魚の死を引き起こす。これは、待ち伏せ型の捕食者である渦鞭毛藻Pfiesteria piscicidaによって引き起こされる。群れをなす餌となる魚など、多数の魚が浅い湾などの限られた場所にいると、魚の排泄物によって、通常は毒性のないこの渦鞭毛藻が遊走子を生成するようになる。魚がその場所にとどまり、栄養を与え続けると、遊走子は神経毒を分泌し始める。この毒素によって魚は出血性の病変を発症し、皮膚が水中で剥がれ落ちる。渦鞭毛藻は、影響を受けた魚が死ぬ間、血液と剥がれ落ちた組織を食べる。^{[ 17 ]}この渦鞭毛藻による魚の大量死はよく見られる現象であり、過去に他の原因によるものと考えられていた大量死の原因にもなっている可能性がある。^{[ 17 ]}このような大量死は、異常に多い魚の個体数を調節する自然なメカニズムと見なすことができる。大量死の発生率は、有機物で汚染された土地からの流出水が増加するにつれて高まる。^{[ 18 ]}

赤潮は、メキシコ湾に多く生息する微細な海洋渦鞭毛藻であるカレニア・ブレビスの藻類ブルームに一般的に付けられる名称です。高濃度になると水が変色し、しばしば赤褐色に見えます。魚の中枢神経系を麻痺させる毒素を生成し、魚は呼吸できなくなります。死んだ魚がテキサス州やフロリダ州の海岸に打ち上げられます。また、赤潮毒素に汚染されたカキやその他の貝類を食べると、人間も重篤な病気になる可能性があります。^{[ 19 ] [ 20 ]} 「赤潮」という用語は、米国北東海岸、特にメイン湾で発生する有害な藻類ブルームを表すためにも一般的に使用されます。このタイプのブルームは、アレクサンドリウム・ファンディエンセとして知られる別の渦鞭毛藻種によって引き起こされます。^{[ 21 ]}これらのブルームは自然現象ですが、赤潮の発生につながる要因の正確な組み合わせは完全には解明されていません。^{[ 22 ]}

藻類の異常繁殖が酸素欠乏を引き起こすのと同様に、一般的に大量の腐敗した生物物質が水域に流入すると、微生物が有機物を分解する過程で利用可能な酸素を消費するため、酸素欠乏を引き起こします。例えば、 2010年9月にイリノイ州のサンガモン川で発生した10マイル（16km ）にわたる魚の大量死は、大規模な酪農場からの動物性廃棄物の川への排出が原因であることが判明しました。この違法な排出により、魚、カエル、ムール貝、マッドパピーが完全に死滅しました。^{[ 23 ]} 

リンと窒素の過剰な人為的栄養塩流入により、ミシシッピ川では植物プランクトンの急速な成長と増殖が起こります。最適な条件下では植物プランクトンは急速に成長し続け、そのバイオマスは24時間ごとにほぼ倍増します。短期間で植物プランクトンの高い繁殖率のため、水中の有機物濃度が高くなります。植物プランクトンの急速な成長は、ミシシッピ川とメキシコ湾の水に濁りを引き起こします。濁度は、藻類や植物プランクトンなどの懸濁物質が水中の太陽光の通過をどれだけ妨げるかによって定義される水の透明度の尺度です。したがって、植物プランクトンがより急速に増殖し始めると、川と湾の濁度が増加します。^{[ 24 ]}濁度の増加は植物が太陽光を吸収するのを妨げます。濁りの過程は光合成の生産量を制限し、水面に溜まった不透明な濁水の影響を受けた水生植物は、日光不足によって枯死することさえある。

さらに、ミシシッピ川の富栄養化によって引き起こされる重大な悪影響の一つは、有機物の濃度の上昇に応じて細菌による溶存酸素の消費が増加することです。富栄養化が始まって進行すると、植物プランクトンは個体密度が最大に達し、死に始めます。^{[ 24 ]}死んだ植物プランクトンが蓄積すると、デトリタス、つまり有機物の廃棄物が他の細菌や藻類とともに表面に形成されます。植物プランクトンが死ぬほど有機物の濃度が高くなり、有機物の濃度が高くなると、より多くの細菌が繁殖します。

その結果、細菌、植物プランクトン、藻類が指数関数的に増殖するにつれて、富栄養化によって日光が届かなくなるため、水生植物は次々と枯死します。この雪だるま式に増殖する過程が本格化すると、デッドゾーンが形成されます。ミシシッピ川の過剰な栄養塩流入の結果、富栄養化の過程を経てメキシコ湾にデッドゾーンが発生します。メキシコ湾のデッドゾーンは主にミシシッピ川下流の窒素とリンの富栄養化によって形成されます。

魚類の中には、自然なライフサイクルの一環として、大量死を起こす種が存在する。産卵に伴う大量死は、求愛行動、巣作り、卵や精子の放出といった産卵活動で魚が疲弊した際に発生する。産卵後の魚は一般的に弱っており、環境のわずかな変化にも通常より反応しにくくなる。例えば、タイセイヨウサケやベニザケでは、多くの雌が産卵直後に死んでしまう。

魚の大量死は、急激な温度変化や高温が続くことで発生する可能性があります。一般的に、水温が低いほど酸素を多く保持できるため、高温が続くと水中の溶存酸素量が減少する可能性があります。2010 年 8 月にデラウェア湾で発生した魚の大量死は、高温による低酸素が原因とされました。^{[ 25 ]} 2010 年 9 月にルイジアナ州 のミシシッピ川河口で発生した数十万匹もの魚の大量死は、高温と干潮の組み合わせが原因とされました。この地域では晩夏から初秋にかけてこのような大量死が発生することが知られていますが、今回は異常に大規模でした。^{[ 26 ]}野生生物局は、この魚の大量死は最近メキシコ湾で発生した石油流出とは無関係であると述べています。^{[ 27 ]}

短期間の高温は、水面付近にとどまり空気によってさらに加熱されるため、水面付近の水温を上昇させる可能性があります。この場合、上層の暖かい水は常に大気中の酸素を取り込むことができるため、下層の冷たい水よりも酸素濃度が高くなる可能性があります。その後、強い風や冷たい雨が降ると（通常は秋ですが、夏にも発生することがあります）、水面と水層が混ざり合うことがあります。酸素濃度の低い水の量が暖かい表層の水量よりもはるかに多い場合、この混合によって水柱全体の酸素濃度が低下し、魚の大量死につながる可能性があります。

魚の大量死は、気温（ひいては水温）の急激な低下や長期にわたる低下によっても引き起こされることがあります。この種の魚の大量死は選択的であり、通常、死んでしまうのは寒さに耐えられない魚種です。これは、熱帯地域原産の魚がより冷たい水域に導入された場合に観察されており、例えば、フロリダの水域にティラピアが導入された場合などが挙げられます。アフリカのナイル川原産のティラピアは、水温が華氏60度（摂氏16度）を下回ると摂食を停止し、華氏45度（摂氏7度）に達すると死んでしまいます。そのため、フロリダで生き残り繁殖に成功したティラピアも、冬の寒波によって死んでしまうことがあります。^{[ 8 ]}    

2011年1月、メリーランド州で推定200万匹の幼魚のスポットフィッシュが選択的に死んだのは、特に大規模な産卵後の寒冷ストレスと個体数過剰が複合的に影響したためとされた。^{[ 28 ]}

2023年6月、テキサス州で水温上昇により「数十万匹」の魚が死んでいるのが発見された。 ^{[ 29 ]}

水中爆発は魚の大量死を引き起こす可能性があり、浮き袋を持つ魚は特に影響を受けやすい。水中爆発は、魚の大量死を誘発するために意図的に使用されることもあり、これは一般的に違法な行為であり、爆破漁法として知られている。水中爆発は、建設、地震探査、採掘、水中構造物の爆破試験など、偶発的または計画的に発生する可能性がある。多くの場所では、爆破前に水中爆発が海洋生物に及ぼす潜在的な影響の評価を完了し、予防措置を講じる必要がある。^{[ 30 ]}

干ばつや過密飼育も、内陸部の魚の大量死を引き起こす可能性がある。

干ばつは水量の減少につながり、たとえ水中の溶存酸素濃度が高くても、水量の減少によって魚の生息に必要な量が不足する可能性があります。干ばつはしばしば高温と同時に発生するため、水の酸素運搬能力も低下する可能性があります。河川流量の減少は、処理済みの下水や産業廃棄物の排出許可における希釈率も低下させます。希釈率の低下は有機物の酸素需要を増加させ、魚が利用できる酸素濃度をさらに低下させます。

魚の過剰放流（または異常に多い産卵）も、内水域での魚の大量死の原因となることがあります。酸素不足による魚の大量死は、何らかの理由で酸素の需要が多すぎて供給が少なすぎることが原因です。家庭用水槽や裏庭の池から商業養殖施設まで、さまざまな水域における推奨放流密度は、多くの情報源から入手できます。