収斂進化

系統分類学において、相同形質とは、共通の祖先を持つ以外の理由で2つ以上の分類群が共有する形質のことである。祖先を共有する分類群は同じクレードに属し、系統分類学はそれらの系統発生を記述するために、それらの関連性の程度に応じてそれらを配置しようとする。したがって、収斂によって生じる相同形質は、系統分類学の観点からは、誤った分析につながる可能性のある交絡因子である。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

形質が失われてから収斂的に再進化したのか、それとも遺伝子が単にオフになってから後で再びオンになったのかを判断するのは難しい場合があります。このような再出現した形質は隔世遺伝と呼ばれます。数学的な観点から、未使用の遺伝子（選択的に中立）は、時間の経過とともに潜在的な機能を保持する確率が着実に減少します。このプロセスの時間スケールは、さまざまな系統で大きく異なります。哺乳類と鳥類では、遺伝子が潜在的に機能する状態でゲノム内に約600万年間残る可能性が十分にあります。^{[ 12 ]}

2 つの種が特定の形質において類似している場合、祖先も類似していた場合は進化は平行進化、そうでない場合は収斂進化と定義されます。 ^{[ b ]}一部の科学者は、平行進化と収斂進化の間には連続性があると主張していますが、^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}他の科学者は、多少の重複はあるものの、両者の間には依然として重要な違いがあると主張しています。^{[ 17 ] [ 18 ]}

祖先形態が特定されていないか不明な場合、または考慮される形質の範囲が明確に指定されていない場合、平行進化と収斂進化の区別はより主観的になります。たとえば、胎盤哺乳類と有袋類の形態が類似しているという顕著な例は、リチャード・ドーキンスが著書『盲目の時計職人』で収斂進化の例として説明しています。なぜなら、各大陸の哺乳類は恐竜の絶滅以前に長い進化の歴史を持ち、その過程で関連する差異を蓄積してきたからです。^{[ 19 ]}

収束は、 DNAのレベルと、構造遺伝子をタンパク質に翻訳することによって生成されるアミノ酸配列のレベルで起こります。研究では、反響定位を行うコウモリとイルカのアミノ酸配列の収束が見つかっています。^{[ 30 ]}海洋哺乳類の間。^{[ 31 ]}ジャイアントパンダとレッサーパンダの間。 ^{[ 32 ]}そして、フクロオオカミとイヌ科動物の間。^{[ 33 ]}また、非コード DNAの一種であるシス調節エレメントの進化速度などでも収束が検出されており、これは正の選択または緩和された浄化選択のいずれかを示している可能性があります。^{[ 34 ] [ 35 ]}

ニシンなどの魚類、イルカなどの海洋哺乳類、中生代の魚竜類を含む遊泳動物はすべて同じ流線型の形状に収束した。^{[ 36 ] [ 37 ]}同様の形状と遊泳への適応は、フィリロエなどの軟体動物にも見られる。^{[ 38 ]}多くの水生動物が採用している紡錘形の体型（両端が細くなった管状）は、抵抗の大きい環境で高速で移動できるようにするための適応である。^{[ 39 ]}同様の体型は、耳のないアザラシと耳のあるアザラシにも見られる。これらは依然として4本の脚を持っているが、これらは遊泳のために大きく変化している。^{[ 40 ]}

オーストラリアの有袋類と旧世界の胎盤哺乳類には、互いに隔離された2つの系統群で発達した、驚くほど類似した形態がいくつかある。^{[ 7 ]}タスマニアタイガーまたはタスマニアオオカミの体、特に頭蓋骨の形状は、アカギツネ（ Vulpes vulpes ）などのイヌ科動物のものと収斂した。^{[ 41 ]}

• 有袋類と胎盤類の哺乳類の収斂
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  アカギツネの骨格
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  フクロオオカミ（左）と タイリクオオカミ（右）の頭蓋骨
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  フクロオオカミの骨格

感覚適応として、反響定位は鯨類（イルカとクジラ）とコウモリで別々に進化してきたが、同じ遺伝子変異から生じた。^{[ 42 ]}

南米のギムノティフォルメス目とアフリカのモルミルス科は、それぞれ約1億1900万年前と1億1000万年前に受動的な電気受容を独自に進化させた。その能力を獲得してから約2000万年後、両グループは能動的な電気発生を進化させ、弱い電場を生成して獲物を探知するようになった。^{[ 43 ]}

• 微弱な電気を発する魚の収束
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  ジムノティフォーム電気定位波形
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  南米に生息する、ギムノティ目のデンキウナギ
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  アフリカに生息するモルミルス科の電気魚
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  モルミルス科魚類の電気定位波形

収斂進化の最もよく知られた例の 1 つは、頭足類(イカやタコなど)、脊椎動物(哺乳類を含む)、刺胞動物(クラゲなど)のカメラ眼です。 ^{[ 45 ]} これらの共通祖先はせいぜい単純な光受容スポットを持っていましたが、さまざまなプロセスを経てカメラ眼は徐々に洗練されていきました。ただし、1 つの大きな違いがあります。頭足類の目は逆方向に「配線」されており、血管と神経は脊椎動物のように網膜の前部からではなく、網膜の後部から入ります。その結果、脊椎動物には盲点があります。^{[ 7 ]}

静水圧陰茎は、雄の羊膜類において少なくとも6回収斂進化している。これらの種では、雄は雌と交尾し、体内で卵子を受精させる。同様の挿入器官は、タコや腹足類などの無脊椎動物にも進化している。^{[ 46 ]}

鳥類とコウモリは、どちらも最終的には陸生四足動物から派生したため、相同な四肢を持っていますが、飛行メカニズムは類似しているだけなので、翼は機能的収斂の例です。この2つのグループは、動力飛行の手段を独自に進化させてきました。翼の構造は大きく異なります。コウモリの翼は、非常に長い4本の指と脚に張られた膜です。鳥の翼の翼型は羽毛でできており、前腕（尺骨）と手首と手の高度に融合した骨（手根中手骨）にしっかりと付着しており、2本の指の小さな痕跡だけが残っていて、それぞれに1枚の羽毛が固定されています。したがって、コウモリと鳥の翼は機能的に収斂していますが、解剖学的には収斂していません。^{[ 3 ] [ 47 ]}鳥類とコウモリは、翼の皮膚にセレブロシドが高濃度で含まれていることも共有しています。これは皮膚の柔軟性を向上させ、飛行する動物にとって有用な特性です。他の哺乳類は濃度がはるかに低い。^{[ 48 ]}絶滅した翼竜は前肢と後肢から独立して翼を進化させたが、昆虫は異なる器官から別々に進化して翼を持っている。 ^{[ 49 ]}

モモンガとフクロモモンガは、四肢の間に滑空用の翼を広げるという哺乳類の体型がよく似ているが、モモンガは胎盤類であるのに対し、フクロモモンガは有袋類であり、哺乳類の系統の中で胎盤類とは大きく異なっている。^{[ 50 ]}

ハチドリガとハチドリは、飛行と摂食のパターンが類似するように進化してきた。^{[ 51 ]}

昆虫の口器には収斂進化の多くの例が見られる。異なる昆虫群の口器は、その昆虫群の食餌摂取に特化した相同器官のセットで構成されている。多くの昆虫群の収斂進化は、元々の噛み砕く口器から、より特殊化された派生機能タイプへとつながった。例えば、ミツバチやハナムグリなどの花を訪れる昆虫の口吻[ ^{52 ] [ 53 ] [ 54 ]}や、ノミや蚊などの吸血昆虫の噛み吸い口器などが挙げ^られる。

高度な知能は頭足類と脊椎動物で独立して進化してきた。^{[ 55 ]}タコは哺乳類レベルの問題解決能力、認知能力、学習行動を示している。^{[ 56 ]}ある水族館の館長は、自分のタコの標本が水槽の配置に関して個人的な好みを発達させたと主張した。 ^{[ 57 ]}他の高度な知能を持つ動物とは異なり、頭足類は通常、社会性のレベルが様々で寿命が短く、^{[ 58 ]}神経系の大部分は頭部と四肢に分かれている。

物をつかむことができる対向する親指は、人間や他の類人猿、サル、キツネザルなどの霊長類に最もよく見られます。対向する親指はジャイアントパンダにも進化しましたが、構造は全く異なり、親指を含む6本の指があり、親指は他の指とは完全に別個の手首の骨から発達します。^{[ 59 ]}

人間の収斂進化には、青い目の色と明るい肌の色が含まれる。^{[ 60 ]}人間がアフリカから移住したとき、彼らはより北の緯度、つまり日照の弱い地域へと移動した。^{[ 60 ]}皮膚の色素沈着が少ないことは彼らにとって有利だった。^{[ 60 ]}ヨーロッパ人と東アジア人の系統が分岐する前に、肌の色がいくらか明るくなったことは確実であると思われる。なぜなら、両方のグループに共通する肌の色を明るくする遺伝的差異がいくつかあるからである。 ^{[ 60 ]}しかし、系統が分岐して遺伝的に隔離された後、両方のグループの肌の色はさらに明るくなり、その追加的な明るくなったのは、異なる遺伝的変化によるものであった。^{[ 60 ]}

キツネザルとヒトはどちらも霊長類です。祖先の霊長類は、今日のほとんどの霊長類と同様に茶色の目をしていました。ヒトの青い目の遺伝的基盤は詳細に研究されており、多くのことが分かっています。茶色が青い目の色に対して優性であるなど、 1つの遺伝子座が原因となっているわけではありません。しかし、1つの遺伝子座が変異の約80%を担っています。キツネザルでは、青い目と茶色の目の違いは完全には分かっていませんが、同じ遺伝子座は関与していません。^{[ 61 ]}

ほとんどの植物種は多年生ですが、約 6% は一年生生活環に従い、生育期を 1 回しか生きません。^{[ 62 ]}一年生生活環は、120 を超える被子植物科で独立して出現しました。^{[ 63 ] [ 64 ]}一年生植物の種数が多い 4 つの科 (キク科、アブラナ科、マメ科、イネ科)では、暑く乾燥した夏の条件下で一年生種の割合が増加しており、一年生生活環が適応的であることを示しています。^{[ 62 ] [ 65 ]}

3つの主要な炭素固定生化学プロセスの1つであるC4光合成は_、最大40回独立して発生した。^{[ 66 ] [ 67 ]}約7,600種の被子植物がC4炭素_固定を利用しており、トウモロコシやサトウキビなどのイネ科植物の46%を含む多くの単子葉植物[ ^{68 ] [ 69 ]}、およびアカザ科やヒユ科のいくつかの種を含む双子葉植物^{[ 70 ] [ 71 ]が}含まれる。

構造的に多様な起源を持つ果実が収斂進化して食用になった。リンゴは5つの心皮を持つ仁果であり、その付属組織がリンゴの中心部を形成し、植物学的果実の外側の構造である花托または花托に囲まれている。他の食用果実には他の植物組織も含まれる。^{[ 72 ]}トマトの果肉部分は果皮の壁である。^{[ 73 ]}これは選択圧の下での収斂進化を意味し、この場合は動物が果肉のある果実を食べることによって種子を散布するための競争である。^{[ 74 ]}

アリによる種子散布（アリ散布）は100回以上独立して進化しており、11,000種以上の植物に見られます。これは生物学における収斂進化の最も劇的な例の1つです。^{[ 75 ]}

食虫性は、植物において広く離れたグループで複数回独立して進化してきた。研究対象となった3種、セファロタス・フォリキュラリス、ネペンテス・アラタ、サラセニア・プルプレアでは、分子レベルで収斂が見られた。食虫植物は、生成する消化液に酵素を分泌する。著者らは、ホスファターゼ、グリコシドヒドロラーゼ、グルカナーゼ、RNase、キチナーゼ酵素、病原性関連タンパク質、およびタウマチン関連タンパク質を研究することで、多くの収斂アミノ酸置換を発見した。これらの変化は、酵素の触媒部位ではなく、タンパク質の露出表面で起こっており、そこで細胞や消化液の他の成分と相互作用する可能性がある。著者らはまた、非食虫植物であるシロイヌナズナの相同遺伝子は、植物がストレスを受けると発現が増加する傾向があることを発見し、ストレス応答性タンパク質が食虫性の繰り返し進化においてしばしば転用されてきたことを示唆した^{[ c ] 。 [ 76 ]}

収束を測定する以前の方法では、系統樹に沿った形質進化のブラウン運動モデルで進化をシミュレートすることにより、表現型距離と系統発生距離の比率を取り入れています。 ^{[ 78 ] [ 79 ]}より最近の方法では、収束の強さも定量化しています。^{[ 80 ]}注意すべき欠点の1つは、これらの方法では表現型の類似性により、長期的な停滞と収束を混同する可能性があることです。停滞は、分類群間で進化的な変化がほとんどない場合に発生します。^{[ 77 ]}

距離ベースの尺度は、時間の経過に伴う系統間の類似性の度合いを評価する。頻度ベースの尺度は、特定の形質空間で進化してきた系統の数を評価する。^{[ 77 ]}

プロセスベースの収束を推論する方法では、系統樹と連続形質データに選択モデルを適合させて、同じ選択力が系統に作用したかどうかを判断します。これは、オルンシュタイン・ウーレンベック過程を使用して、さまざまな選択シナリオをテストします。他の方法は、選択の変化がどこで発生したかを事前に指定することに依存しています。 ^{[ 81 ]}