左右相称

すべての左右相称動物の仮説上の最も近い共通祖先は「ウルビラテリアン」と呼ばれています。この最初の左右相称動物の性質については議論があります。一方の立場は、無体腔動物が他のグループを生み出したと主張しています（ルートヴィヒ・フォン・グラフ、エリー・メチニコフ、リビー・ハイマン、またはルイトフリート・フォン・サルヴィーニ＝プラヴェンによるプラヌロイド-無体腔仮説）。これは、ウルビラテリアンが固体の体を持っていたため、すべての体腔が後に異なるグループで二次的に発生したことを意味します。もう一方の立場は、ウルビラテリアンが体腔を持っていたと主張しており、これは主要な無体腔動物門（扁形動物と腹毛動物）が二次的に体腔を失ったことを意味します。^{[ 12 ] [ 13 ]} これは、1899 年に AT Masterman によって最初に提唱された Archicoelomata 仮説です。^{[ 14 ]} Archicoelomata 仮説のバリエーションとしては、1872 年にErnst HaeckelによるGastraea ^{[ 15 ]}やAdam Sedgwickによるもの、そして最近ではGösta Jägerstenによる Bilaterogastrea [ ^{16 ]}や Claus Nielsen による Trochaea ^{[ 17 ]などがあります。}

ジョアンナ・テイラー・キャノンとその同僚による一つの提案は、最初の左右相称動物は、ゼノターベラに似た、単一の体開口部を持つ底生蠕虫であったというものである。^{[ 18 ]}ジャウメ・バグニャとその同僚による別の提案は、放射対称の成体とは異なり、ある程度の左右対称性を持つ刺胞動物のプラヌラ幼生に似ていた可能性があるというものである。 ^{[ 19 ]}しかし、ルイス・I・ヘルドは、体節形成のメカニズムは脊椎動物（後口動物）と節足動物（前口動物）の間で共有されているため、体節があったという証拠を提示している。 ^{[ 20 ]}

左右相称動物（おそらくウルビラテリアンを含む）は、刺胞動物や無腸動物よりも、頭部を含むより複雑な体の発達を制御するHox遺伝子をはるかに多く共有している。 ^{[ 21 ]}

化石記録における左右相称動物の最初の証拠は、エディアカラ紀の堆積物中の痕跡化石から得られ、最初の正真正銘の左右相称動物の化石は、 5億5500万年前のキンベレラである。^{[ 23 ]}より古い化石については議論があり、化石のヴェルナニマルクラは既知の最古の左右相称動物である可能性があるが、充填された気泡を表している可能性もある。^{[ 24 ] [ 25 ]}ヴェルナニマルクラの時代（5億8000万年前）頃の化石胚が知られているが、これらのどれも左右相称動物との類似性はない。^{[ 26 ]}左右相称動物の生命体によって作られたと考えられている巣穴がウルグアイのタクアリ層で発見されており、少なくとも5億8500万年前のものであると考えられている。^{[ 27 ]}しかし、より最近の証拠によると、これらの化石は実際にはエディアカラ紀ではなく、古生代後期のものであることが示されています。^{[ 28 ]}  

左右相称動物は、現在では動物の系統の中で最も成功しており、既知の動物種の98%以上を占めています。^{[ 4 ]}このグループは伝統的に2つの主要な系統または超門に分けられてきました。^{[ 29 ]}後口動物には、伝統的に棘皮動物、半索動物、脊索動物、および絶滅したVetulicoliaが含まれます。前口動物には、節足動物、環形動物、軟体動物、扁形動物など、残りのほとんどが含まれます。いくつかの違いがあり、最も顕著なのは胚の発生方法です。特に、胚の最初の開口部は、前口動物では口になり、後口動物では肛門になります。多くの分類学者は現在、前口動物の中に少なくともさらに2つの超門、Ecdysozoa ^{[ 30 ]}とSpiraliaを認めています。^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}ヤムシ類（Chaetognatha ）は分類が難しいことが分かっている。2004年と2017年に発表された研究では、ヤムシ類は顎口動物（ Gnathifera）に分類されている。^{[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]}

左右相称動物を後口動物と前口動物に分ける従来の分類は、無体腔動物の分類群であるAcoelaとNemertodermatida（まとめてAcoelomorphaと呼ばれる）と残りの左右相称動物との間に姉妹関係があることを支持する新たな形態学的および分子学的証拠によって疑問視された。^{[ 29 ] [ 5 ] [ 36 ]}後者のクレードは、Jondeliusら（2002）によってNephrozoaと呼ばれ、BaguñaとRiutort（2004）によってEubilateriaと呼ばれた。 ^{[ 29 ]}無体腔動物の分類群は以前は二次的に特徴を失った扁形動物と考えられていたが、この新しい関係は、単純な無体腔動物の蠕虫形態が左右相称動物の本来の体構造であり、体腔、消化管、排泄器官、神経索はNephrozoaで発達したことを示唆している。^{[ 29 ] [ 37 ]}その後、無腸類はゼノターベラ類とともにゼナコエロモルファ門に分類され、ゼナコエロモルファとネフロゾアの姉妹関係は系統ゲノム解析で支持された。^{[ 37 ]}

ケーシー・ダンらが2014年に発表したレビューに基づく、ネフロゾア仮説に基づく左右相称動物の系統樹を以下に示します。^{[ 38 ]}

別の仮説としては、Ambulacraria は Xenacoelomorpha の姉妹であり、両者でXenambulacrariaを形成するというものがある。Xenambulacraria は、Chordata またはCentroneuralia (Ambulacraria を含まない Nephrozoa に相当、またはここに示されているように、Chordata + Protostomia に相当) の姉妹である可能性がある。^{[ 39 ]} 2019 年の Hervé Philippe らの研究は、系統樹を提示し、「支持値が非常に低いため、従来の原口動物と後口動物の二分法を否定する確固たる証拠はない」と注意を促している。^{[ 40 ]} 2024 年現在、どちらの仮説が正しいかという問題は未解決のままである。^{[ 41 ] [ 42 ]}

側系統群である後口動物を伴う Xenambulacraria 仮説を示す系統樹: ^{[ 43 ]}

単系統群である後口動物の中に異行動物が存在するという仮説を示す系統樹：^{[ 43 ]}