魚のあご

ほとんどの硬骨魚類は、主に骨でできた2組の顎を持っています。主口顎は口を開閉し、2組目の咽頭顎は喉の奥に位置しています。口顎は、噛んだり押し潰したりして獲物を捕らえ、操作するために使用されます。咽頭顎は咽頭内に位置しているためこのように呼ばれ、食べ物をさらに処理して口から胃に移動させるために使用されます。^{[2] [3]}

サメやエイなどの軟骨魚類は、主に軟骨でできた一組の口顎を持つ。咽頭顎はない。一般的に顎は関節があり、垂直に対向し、上顎と下顎で構成され、整然とした多数の歯を持つことができる。軟骨魚類は複数組（多生歯類）が生え、歯が摩耗すると、新しい歯をコンベアベルト式に顎の内側表面から横方向に動かして交換する。ほとんどの硬骨魚類でも歯は複数回交換されるが、軟骨魚類とは異なり、古い歯が抜けた後にのみ新しい歯が生えてくる。

顎は、おそらく無顎魚のえらを支える咽頭弓に由来する。最も古い顎は、約4億3千万年前のシルル紀に、現在は絶滅した板皮類とトゲザメに現れた。顎がもたらした元々の選択的優位性は、おそらく摂食ではなく、呼吸効率の向上に関係していた。顎は、えらを通して水を送り出すための頬ポンプとして使われていた。摂食のための顎の一般的な使用は、その後、多くの脊椎動物で主要な機能となる前に、二次的な機能として発達したと考えられる。人間の顎を含むすべての脊椎動物の顎は、初期の魚の顎から進化した。初期の脊椎動物の顎の出現は、「おそらく脊椎動物の歴史の中で最も深遠で根本的な進化のステップ」と表現されている。^{[4] [5]}顎のない魚は顎のある魚よりも生き残るのが難しく、ほとんどの無顎魚は絶滅した。

顎は連結機構を利用している。これらの連結は、ベラなどの硬骨魚類の頭部では特に一般的で複雑であり、これらの魚類は多くの特殊な摂食機構を進化させてきた。特に高度なのは、顎突出の連結機構である。吸引摂食では、連結された4節連結機構のシステムが、協調した口の開口と頬腔の3次元的拡張を担っている。4節連結機構は前上顎骨の突出にも関与しており、^[6]魚類の頬腔の側方および前方拡張を一般的に説明する3つの主要な4節連結機構につながっている。^{[6] [7]動物のさまざまな}タイプの連結に関する最も徹底した概要は、M. Muller ^[8]によって提供されており、彼はまた、生物学的システムに特に適した新しい分類システムを設計した。

魚類の頭蓋骨は、緩く連結した一連の骨から形成されます。ヤツメウナギやサメは軟骨性の頭蓋内膜のみを持ち、上顎と下顎は別々の要素です。硬骨魚類にはさらに真皮骨があり、肺魚や全頭魚類では多かれ少なかれ一貫した頭蓋屋根を形成します。

より単純な構造は顎のない魚類に見られ、その頭蓋は脳を部分的にのみ囲む軟骨要素の溝のようなバスケットで表され、内耳のカプセルと単一の鼻孔に関連付けられています。^[9]

サメなどの軟骨魚類も単純な頭蓋骨を持つ。頭蓋は脳の周囲を囲む単一の構造で、下面と側面を囲んでいるが、常に上部は大きな泉門として少なくとも部分的に開いている。頭蓋の最前部には、前部軟骨板、吻部、嗅覚器官を囲むカプセルが含まれる。これらの後ろには眼窩があり、さらに内耳の構造を囲むカプセルが 1 組ある。最後に、頭蓋は後部に向かって細くなり、後部では大後頭孔が 1 つの顆のすぐ上にあり、第 1椎骨と関節する。さらに、頭蓋全体のさまざまな場所に、脳神経用の小さな孔がある。顎は、ほとんどの場合、頭蓋自体とは別の軟骨の輪で構成されている。 ^[9]

条鰭類では、原始的なパターンからかなりの変化が見られる。頭蓋骨は一般によく形成されており、その骨と四肢動物の骨との正確な関係は不明であるが、便宜上、同様の名前が付けられていることが多い。しかし、頭蓋骨の他の部分は縮小されている可能性があり、拡大した眼窩の後ろには頬の領域がほとんどなく、その間の骨はほとんどないか、まったくない。上顎は主に前上顎骨から形成されることが多く、上顎骨自体はさらに後方に位置し、追加の骨であるシンプレクティック骨が顎を頭蓋骨の残りの部分とつなぐ。^[9]

化石の肉鰭類の頭骨は初期の四肢動物の頭骨に似ているが、現生の肺魚の頭骨については同じことは言えない。頭蓋骨の天井は完全には形成されておらず、四肢動物の頭骨とは直接の関係のない、やや不規則な形の複数の骨で構成されている。上顎は翼状骨と鋤骨のみで構成されており、そのすべてに歯がある。頭骨の大部分は軟骨で形成されており、全体的な構造は縮小している。^[9]

脊椎動物では、下顎（下顎骨または顎骨）^[10]は頭蓋骨と頭蓋を形成する骨である。肉鰭類の魚類と初期の化石四肢動物では、哺乳類の下顎骨に相同な骨は、下顎にあるいくつかの骨の中で最大のものである。それは歯骨と呼ばれ、顎の外側の表面の本体を形成する。その下側はいくつかの板状骨に縁取られ、顎角は下部の角骨とそのすぐ上の顎上骨によって形成される。顎の内側の表面は関節前骨で裏打ちされ、関節骨は頭蓋骨本体との関節を形成する。最後に、3つの狭い鉤状骨のセットが関節前骨の上に位置している。名前が示すように、歯の大部分は歯骨に付着しているが、通常は冠状骨にも歯があり、時には関節前骨にも歯がある。^[11]

しかしながら、この複雑で原始的なパターンは、大多数の脊椎動物では骨が癒合するか完全に消失したため、さまざまな程度で単純化されている。硬骨魚類では、歯骨、関節骨、角骨のみが残っている。[ 11 ]^サメ などの軟骨魚類には、他の脊椎動物の下顎に見られる骨が全くない。その代わりに、その下顎は他のグループのメッケル軟骨と相同な軟骨構造で構成されている。これは、チョウザメなどの一部の原始的な硬骨魚類の顎の重要な要素でもある。^[11]

上顎、または上顎骨^{[12] [13]}は、上顎を形成する口蓋裂に沿った2つの骨の癒合である。これは、下顎結合で2つの半分が癒合している下顎（下顎）に似ている。硬骨魚類では、上顎は「上顎骨」と呼ばれ、下顎は「上顎骨下顎」と呼ばれる。上顎の歯槽突起は上歯を支えており、上顎弓と呼ばれる。ほとんどの脊椎動物では、哺乳類では切歯が付着する上顎の最前部は、前上顎骨と呼ばれる別の一対の骨で構成されている。硬骨魚類では、上顎骨と前上顎骨はどちらも比較的板状の骨で、上顎の側面と顔の一部のみを形成し、前上顎骨は鼻孔の下境界も形成している。^{[14]サメやエイなどの}軟骨魚類にも上顎骨はなく、代わりに他の脊椎動物の骨とは相同性のない軟骨の棒で上顎が形成されています。 ^[14]

魚の中には、吻と呼ばれる上顎の骨が常に突き出ているものがある。カジキ類（カジキ、メカジキ、バショウカジキ）は吻（吻）を使って獲物を斬ったり気絶させたりしている。ヘラザメ、ミツクリザメ、シュモクザメは吻に電気受容器が詰まっていて、微弱な電界を感知して獲物の存在を知らせる。ノコギリザメや絶滅が深刻に危惧されているノコギリエイは吻（鋸）を持っており、電気に敏感で、斬りつけるのに使われる。^[15]吻は魚の前方に腹側に伸びている。シュモクザメの場合、吻（ハンマー）は腹側と横側に伸びている。

• 吻（上顎骨が伸びている）を持つ魚
• 
  カジキ類は他のカジキ類と同様に、上顎骨から進化した吻（くちばし）を持っている。
• 
  パドルフィッシュの吻には電気受容器が詰まっている
• 
  ノコギリエイは電気を感知する吻（ノコギリ）を持っており、獲物を切りつけるのにも使われる。

硬骨魚類は、可動の前上顎骨（上顎の先端の骨）とそれに対応する顎の筋肉の変形を有し、口から顎を突き出すことができる。これは非常に有利で、獲物を掴んで口の中に引き込むことができる。より派生した硬骨魚類では、拡大した前上顎骨が主な歯の支柱骨であり、下顎に付着した上顎骨がてこの役割を果たし、口を開閉するときに前上顎骨を押したり引いたりする。これらの突き出せる顎は、少なくとも5回は独立して進化した硬骨魚類の進化上の新機軸である。 ^[16]

前上顎骨は脳頭蓋とはつながっておらず、口を突き出して円形の開口部を作る役割を果たしている。これにより口内の圧力が下がり、獲物を吸い込む。次に下顎と上顎骨（顎の上部にある主な固定骨）が引き戻されて口が閉じ、魚は獲物をつかむことができる。対照的に、顎を閉じるだけでは食べ物が口から押し出される危険がある。より進化した硬骨魚類では、前上顎骨は拡大して歯があるが、上顎骨には歯がない。上顎骨は前上顎骨と下顎の両方を前方に押し出す機能を持つ。口を開くには、内転筋が上顎骨の上部を引き戻し、下顎を前方に押し出す。さらに、上顎骨がわずかに回転し、前上顎骨と連動する骨突起を前方に押し出す。^[17]

硬骨魚類は頭蓋骨内の靭帯結合に関わる4つの異なるメカニズムのうちの1つを使用してこの顎の突出を実現します。^[18]

• 下顎下降機構：下顎（下顎骨）の下降は、上顎に繋がる靭帯と腱（例えば、コイ属、唇状筋）を介した力伝達によって前上顎骨を引っ張ったり押したりして突出させる。^[18]これは最も一般的に使用される機構である。
• 上顎のねじれ機構：下顎の陥没により上顎が縦軸を中心にねじれ、前上顎骨が突出する（例：ムギル）。^[18]
• 分離機構：前上顎骨の突出は、神経頭蓋の上昇によって前上顎骨が前方に移動することで実現されます。神経頭蓋の動きは上顎の運動学とは連動していません（例：Spathodus erythrodon）^{[18] [19]} 。これにより、獲物を捕獲および操作する際の顎の汎用性とモジュール性が向上します。
• 懸垂骨外転機構：懸垂骨（口蓋骨、翼突骨、方形骨の組み合わせ）の外側への拡張により靭帯が引っ張られ、前上顎骨が前方に突出する（例：Petrotilapia tridentiger）。^{[18] [19]}

一部の硬骨魚類はこれらのメカニズムを複数使用する（例：ペトロティラピア）。^[18]

ベラ類は顎の構造から、魚類摂食の生体力学における主要な研究対象種となっている。ベラ類の口は伸長性があり、通常は外側に突き出た独立した顎歯を持つ。^[20]多くの種は厚い唇で容易に見分けられるが、唇の内側は奇妙に折り畳まれていることもあり、この特異性からドイツ語で「唇魚類」( Lippfische ) と呼ばれるようになった。^[21]

鼻骨と下顎骨は後端で硬い脳頭蓋に繋がっており、上顎骨の上部関節と下部関節はそれぞれこれら2つの骨の前端に繋がっており、可動関節で繋がれた4つの硬い骨のループを形成している。この「4節連結」は、さまざまな配置で特定の機械的結果（素早い顎の突出や力強い噛みつき）を達成できるという特性があり、形態と機能を切り離している。ベラ類の実際の形態はこれを反映しており、多くの系統が類似または同一の生態学的地位で同じ機能出力をもたらす異なる顎形態を示している。^[20]

魚類で最も極端な顎の突出は、スリングジョー・ラッセ（Epibulus insidiator）で見られる。この魚は顎を頭の長さの65%まで伸ばすことができる。^[22]この種は、その素早い極端な顎の突出を利用して、小魚や甲殻類を捕らえる。この種が属する属は、1つの独特な靭帯（鋤鰓間靭帯）と2つの拡大した靭帯（鰓間下顎靭帯と前上顎靭帯）を有し、頭蓋骨の形状にいくつかの変化があり、極端な顎の突出を実現している。

咽頭顎は、主顎（口顎）とは異なる第 2 の顎である。ほとんどの硬骨魚の喉または咽頭内に収まっている。口顎と同様に、呼吸機能を失った第 5鰓弓の変形として生じたと考えられている。最初の 4 つの鰓弓は今でも鰓として機能している。口顎とは異なり、咽頭顎には顎関節がなく、代わりに筋肉のスリングによって支えられている。

注目すべき例はウツボである。ほとんどの魚の咽頭顎は可動性がない。ウツボの咽頭顎は非常に可動性が高い。これは、ウツボが生息する巣穴の狭い性質に適応したものと思われる。巣穴は口の中に負圧を作り出し、他の魚のように飲み込む能力を阻害する。その代わりに、ウツボが獲物を噛むときは、まず口顎で普通に噛み、獲物を捕らえる。その直後、咽頭顎が前方に引き出され、獲物を噛み締め、掴む。その後、咽頭顎が引っ込み、獲物をウツボの食道に引き込み、飲み込むことができる。^[23]

すべての脊椎動物は、摂食と呼吸の両方に使われる咽頭を持っています。咽頭は、頭部の側面にある一連の6つ以上の突出部、咽頭弓を介して発達します。咽頭弓は、脊椎動物間で異なる方法で、骨格、筋肉、循環器系のさまざまな構造を生み出します。咽頭弓は脊索動物を通じて、咽頭器官の内胚葉突出部を共有する基底後口動物にまで遡ります。ナメクジウオと半索動物の発達中の咽頭でも、同様の遺伝子発現パターンが検出できます。しかし、脊椎動物の咽頭は、神経堤細胞の寄与を通じて内骨格支持を生み出すという点で独特です。^[24]

軟骨魚類（サメ、エイ、ガンギエイ）は軟骨性の顎を持っています。顎の表面は（椎骨や鰓弓と比較して）物理的ストレスに大きくさらされるため、特別な強度が必要です。顎の表面には「テッセラ」と呼ばれる小さな六角形の板の層があり、これはモザイク状に配置されたカルシウム塩の結晶ブロックです。^[25]これにより、これらの領域は他の動物の骨組織とほぼ同じ強度を持っています。

一般的にサメはテッセラの層を1層しか持たないが、オオカミザメ、イタチザメ、ホホジロザメなどの大型の個体の顎は、体の大きさに応じて2層から3層、あるいはそれ以上の層を持つ。大型のホホジロザメの顎は最大5層になることもある。^[26]吻部（鼻先）の軟骨はスポンジ状で柔軟性があり、衝撃の力を吸収することができる。

サメやその他の現生軟骨魚類では、上顎は頭蓋骨と癒合しておらず、下顎は上顎と関節している。軟部組織の配置とこれらの要素を連結する追加の関節は、総称して顎懸垂と呼ばれる。顎懸垂の典型的な形態には、両顎型、眼窩型、舌骨型、真舌骨型がある。両顎型では、口蓋方形骨は軟骨頭蓋と眼窩後関節を形成し、靭帯によって主に前方に懸垂されている。舌骨は下顎弓と後方に関節するが、上顎と下顎をほとんど支えていないようである。眼窩型では、眼窩突起が眼窩壁と蝶番で連結し、舌骨が懸垂支持の大部分を担う。対照的に、舌骨廓症では上顎と頭蓋骨の間に篩骨関節が関与し、舌骨は前靭帯に比べてはるかに多くの顎の支持を提供している可能性が高い。最後に、真性舌骨廓症としても知られる真性舌骨廓症では、下顎軟骨は頭蓋骨との靭帯接続を欠いている。代わりに、舌骨下顎軟骨が唯一の顎支持手段を提供し、角舌骨と基底舌骨要素は下顎と関節するが、舌骨の残りの部分とは切り離されている。^{[27] [28] [29]}

ほとんどの硬骨魚類では顎が単純な尖った歯の基盤となっているが、例外も多くある。コイやゼブラフィッシュなどの一部の魚類は咽頭歯しか持たない。^{[30] [31]} タツノオトシゴ、ヨウジウオ、成体のチョウザメにはいかなる種類の歯もない。魚類では、Hox遺伝子の発現が歯の発生メカニズムを制御している。^{[32] [33]}

サメも硬骨魚類も生涯を通じて継続的に新しい歯を生産するが、そのメカニズムは異なる。^{[34] [ 35] [36]} サメの歯は、一部の魚のように顎に直接固定されているのではなく、歯茎に埋め込まれている。 ^{[37]サメの歯は顎の中で形成され、列をなして外側に移動し、最終的には}ベルトコンベアのように外れます。^[38]皮歯状突起と呼ばれる鱗と歯は相同器官です。^[39]サメの中には、一生で3万本以上の歯を失うものもいます。歯の交換率は8～10日に1回から数か月に1回まで様々ですが、これを定量化できた研究はほとんどありません。ほとんどの種の硬骨魚類では、歯は1列ずつ交換され、一列全体が同時に交換されることはありません。しかし、ピラニアとパクーでは、顎の片側の歯がすべて一度に交換されます。^[40]

歯の形状はサメの食性によって異なる。軟体動物や甲殻類を食べるサメは、つぶすために使う密で平らな歯を持ち、魚類を食べるサメは、掴むために針のような歯を持ち、哺乳類などの大型の獲物を食べるサメは、掴むために尖った下歯と、切るために鋸歯状の縁を持つ三角形の上歯を持つ。ウバザメやジンベイザメなどのプランクトン食性のサメの歯は非常に小さい。^{[41] [42]}

雄のサケは産卵期に顎を改造し、顕著な湾曲を呈することが多い。この鉤状の顎はカイプと呼ばれる。カイプの目的は完全には明らかではないが、敵の尾の付け根（尾柄）に噛み付くことで優位性を確立するために使われることがある。 ^{[43] [44]}

魚の顎は、一般的な脊椎動物と同様に、通常は左右対称である。例外は寄生性の鱗食性シクリッド 、ペリソドゥス・ミクロレピスである。この魚の顎には2つの異なる形態がある。1つの形態は顎が左にねじれており、獲物の右脇腹の鱗を食べやすくしている。もう1つの形態は顎が右にねじれており、獲物の左脇腹の鱗を食べやすくしている。個体群における2つの形態の相対的な豊富さは、頻度依存選択によって制御されている。^{[45] [46] [47]}

一般的にシクリッドでは、口歯と咽頭歯は種によって異なり、異なる種類の獲物を処理できるようにしています。主口顎には、食物を捕らえて保持するために使用される歯があり、咽頭顎には、咀嚼ツールとして機能する咽頭歯があります。

これにより、異なる栄養戦略が可能になり、このためシクリッドはさまざまな生息地に定着することができます。下咽頭顎の構造的多様性は、非常に多くのシクリッド種が発生した理由の1つである可能性があります。収斂進化は、シクリッドの放散の過程で、異なる栄養段階と同期して起こりました。^[48]咽頭顎装置は、2つの上顎板と1つの下顎板で構成されており、すべてサイズとタイプが異なる歯列を持っています。^[49]下咽頭の構造は、その種の食物の種類と関連付けられることがよくあります。^[50]

貝を割るには相当な力が必要で、軟体動物を食べるシクリッド（例えばシクリッドバス、Crenicichla minuano）は臼歯と強化された顎骨を持っている。貝殻で覆われていない獲物を捕らえて噛むには、捕食者は円錐形の曲がった奥歯を必要とする。^[51]草食性のシクリッドも歯の構造に違いがある。藻類に特化したシクリッド（例えばPseudotropheus）は小さな円錐形の歯を持つ傾向がある。鞘や種子を食べる種は、食物を噛むために大きな円錐形の歯を必要とする。^[52]

ストップライトルーズジョーは世界中の深海に生息する小型魚です。体の大きさに比べて、口が大きく開いている魚の1つです。下顎には篩骨膜（底）がなく、蝶番と変形した舌骨によってのみつながっています。顎の前部には大きな牙のような歯が数本あり、その後に小さなとげのある歯が多数あります。食道に食物を導く役割を果たす咽頭歯のグループが数本あります。^{[53] [54]}

もう一つの深海魚であるペリカンウナギは、体よりも大きな顎を持っています。顎には小さな歯が並んでおり、緩く蝶番でつながっています。顎はウナギ自身よりも大きな魚を飲み込めるほど大きく開きます。

ディスティコドン科は淡水魚の科で、上顎が伸展する肉食性の属と、上顎が伸展しない草食性または非常に小さな生物を捕食する属に分けられます。^[55]

初期の脊椎動物の顎の出現は「決定的な革新」^[57]であり「脊椎動物の歴史上おそらく最も深遠かつ急進的な進化のステップ」と評されている。^{[4] [5]} 顎のない魚は顎のある魚よりも生き残るのが難しく、ほとんどの顎のない魚は三畳紀に絶滅した。しかし、生き残った円口類、顎のないヌタウナギ類、ヤツメウナギ類の研究では、初期の顎が進化するにつれて脊椎動物の頭蓋骨が根本的に改造されたことに関する知見はほとんど得られていない。^{[58] [59]}

通説では、顎は鰓弓と相同であると考えられている。^[60]無顎魚では、口の後ろに一連の鰓が開き、これらの鰓は軟骨要素によって支えられるようになった。これらの要素の最初のセットは口を取り囲んで顎を形成した。鰓を支える第2胚弓の上部は、顎魚の舌骨下顎骨となり、頭蓋骨を支え、顎を頭蓋につなぐ。^[61]舌骨下顎骨は、ほとんどの魚の舌骨領域に見られる骨のセットである。通常、顎を吊り下げる役割を果たし、硬骨魚の場合は鰓蓋を支える。^[62]

現在では、顎を持つ脊椎動物の先祖は、はるか昔に絶滅した骨のある（装甲のある）顎のない魚、いわゆるオストラコーダ類であると考えられています。^{[63] [64]}顎を持つ最も古い魚類として知られているのは、現在は絶滅した板皮類^[65]とトゲのあるサメです。^[66]

板皮類は、体の前部に重装甲を持つ魚類の一種で、約4億3000万年前のシルル紀の化石記録に初めて登場した。当初は非常に繁栄し、デボン紀には著しく多様化した。その時代末期の約3億6000万年前には絶滅した。^[67]板皮類の中で最大の種であるダンクルオステウス・テレリは、体長が最大10メートル（33フィート）^{[68] [69]}、体重は3.6 トン（4.0米トン）に達した。^[70]この魚は、頭蓋骨、胸盾、下顎、顎の筋肉が可動関節でつながれた4本のリンク機構で顎を開くことができた。^{[71] [72]}このメカニズムにより、ダンクルオステウス・テレリは顎を20ミリ秒で開き、50～60ミリ秒で全プロセスを完了するという高速化を実現した。これは、獲物を捕らえるために吸引摂食を使用する現代の魚に匹敵する。 ^[71]また、顎を閉じるときにも大きな咬合力を発揮し、最大個体では先端で6,000 N (1,350 lb _f )、刃先で7,400 N (1,660 lb _{f )と推定されている。} ^{[72]これらの領域で発生する圧力は、}表皮や真皮の装甲を突き刺したり切断したりするのに十分な高さであった。 ^{[71]これは、}ダンクルオステウス・テレリが節足動物、アンモナイト、その他の板皮類などの自由に遊泳する装甲のある獲物を捕食するのに完全に適応していたことを示唆している。 ^[72]

トゲザメは、板皮類とほぼ同時期のシルル紀の化石記録にも登場した別の魚類である。ほとんどの板皮類よりも小さく、通常は20センチメートル以下であった。トゲザメは板皮類ほど多様化しなかったが、約2億9千万年前のペルム紀初期までずっと長く生き残った。^[73]

顎が元々備えていた選択的優位性は、摂食とは関係なく、むしろ呼吸効率の向上に関係している可能性がある。^[74]顎は、現代の魚類や両生類に今も見られる頬ポンプに使われており、これは「頬で呼吸する」ことで魚類のえらを通して水を、両生類の場合は肺に空気を送り込む。進化の過程で、（人間にとって）より馴染みのある顎の用途である摂食が、脊椎動物において非常に重要な機能として淘汰された。多くの硬骨魚類は、吸引摂食や顎の突出のために顎を大幅に改変しており、その結果、数十の骨が関与する非常に複雑な顎となっている。^[75]

顎は魚類のえらを支える咽頭弓から派生したと考えられている。これらの弓の最も前方の 2 つは、顎自体 (舌骨下顎を参照) と舌骨弓(顎を頭蓋に対して支え、機械的効率を高める) になったと考えられている。この理論を直接裏付ける化石証拠はないが、現存する顎類 (顎口類) の咽頭弓の数は 7 つ、原始的な顎のない脊椎動物 (無顎類) の咽頭弓の数は 9 つであることを考えると納得がいく。

メッケル軟骨は、脊椎動物の下顎が進化した軟骨の一部である。もともとは、初期の魚類において第一鰓弓（最も前方）を支える2つの軟骨のうち下側のものであった。その後、長く強くなり、発達中の顎を閉じることができる筋肉を獲得した。^{[76]初期の魚類と}軟骨魚類（サメなどの軟骨魚類）では、メッケル軟骨が下顎の主な構成要素であり続けた。しかし、成体の硬骨魚類（硬骨魚類）とその子孫（両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類）では、軟骨は骨で覆われていたが、その胚では顎は最初はメッケル軟骨として発達する。四肢動物では、軟骨は顎の後端で部分的に骨化（骨に変化）して関節骨となり、哺乳類を除くすべての四肢動物の顎関節の一部を形成します。^[76]

• 頭蓋骨運動
• DLX遺伝子ファミリー
• エンテログナトゥス・プリモルディアリス
• グロッソヒアル
• 顎口動物（顎を持つ脊椎動物）
• Hox遺伝子
• ヒョウマンディブラ
• パラトクアドラート

外部ビデオ
口を突き出して獲物を捕らえるスリングジョー・ラスのビデオ
レッドベイスヌークが吸引摂食で獲物を捕らえるビデオ

• 「ウツボは、その細い体に大きな獲物を詰め込むためのユニークな能力を備えている」（プレスリリース）。国立科学財団。2007 年 9 月 5 日。
• Myers, PZ (2007 年 3 月 13 日)。「顎の進化」Pharyngula。
• バーフォード、エリオット (2013 年 9 月 25 日)。「古代の魚の顔から現代の顎のルーツが判明」。ニュース。ネイチャー。
• 朱、敏。ユウ、シャオボ。エリック・アールバーグ、パー。チョー、ブライアン。ルー、ジン。喬、佗。クウ、清明。趙、文津。賈、蓮桃。ブロム、ヘニング。朱佑安（2013）。 「骨魚類のような辺縁顎骨を持つシルル紀の板皮」。自然。502 (7470): 188–193。Bibcode :2013Natur.502..188Z。土井：10.1038/nature12617. PMID  24067611。S2CID 4462506  。