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| 珪藻 時間範囲:
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| 南極の海氷の結晶の間に生息する海洋珪藻のサンプルを光学顕微鏡で観察したところ、さまざまな大きさや形が見られた。 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | 発汗抑制剤 |
| クレード: | ロシア |
| クレード: | ストラメノパイル |
| 門: | ギリスタ |
| 亜門: | オクロフィチナ |
| 下門: | ディアトミスタ |
| クラス： | 珪藻類 Dangeard , 1933 [1] |
| サブクラス[2] | |
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| 同義語 | |
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珪藻（新ラテン語ではdiatoma）[a]は、世界中の海、水路、土壌に生息する藻類、特に微細藻類のいくつかの属からなる大きなグループのメンバーです。生きている珪藻は地球上のバイオマスのかなりの部分を占めており、毎年地球上で生産される酸素の約20〜50％を生成し、 [11] [12]生息する水から毎年67億トン以上のケイ素を摂取し、 [13]海洋で見つかる有機物質のほぼ半分を構成しています。死んだ珪藻類の殻は海底の半マイル（800メートル）の深さまで達することがあり、アマゾン川流域全体は、アフリカのサハラ砂漠から大西洋を横断する風によって運ばれる2,700万トンの珪藻類の殻の塵によって毎年肥沃にされている。その多くは、かつては淡水湖のシステムで構成されていたボデレ低地から運ばれたものである。 [14] [15]
珪藻は単細胞生物で、単独細胞または群体として存在し、リボン状、扇状、ジグザグ状、星状などの形状をとる。個々の細胞の大きさは2～2000マイクロメートルである。[16]十分な栄養と日光があれば、生きた珪藻の集団は無性 分裂により約24時間ごとに倍増する。個々の細胞の最大寿命は約6日である。[17]珪藻には2つの異なる形状があり、少数（中心珪藻）は放射状対称で、大部分（羽状珪藻）は広く左右対称である。
珪藻類のユニークな特徴は、シリカ（水和二酸化ケイ素）でできた細胞壁に囲まれていることです。これは、フラスチュールと呼ばれます。 [18]これらのフラスチュールは構造的な色を生み出し、それらを「海の宝石」や「生きたオパール」と表現するようになりました。
珪藻類の動きは主に海流と風による乱流の結果として受動的に起こるが、中心珪藻類の雄配偶子には鞭毛があり、雌配偶子を探すための能動的な動きが可能となっている。植物と同様に、珪藻類は光合成によって光エネルギーを化学エネルギーに変換しますが、その葉緑体は異なる方法で獲得されました。[19]
独立栄養生物としては珍しく、珪藻は尿素回路を持っている。これは動物と共有する特徴だが、珪藻ではこの回路は異なる代謝目的に使用されている。ロパロディア科には、球状体と呼ばれるシアノバクテリアの 共生生物もいる。この共生生物は光合成特性を失っているが、窒素固定を行う能力は保持しており、珪藻は大気中の窒素を固定することができる。[20]窒素固定シアノバクテリアと共生している他の珪藻には、Hemiaulus属、Rhizosolenia属、Chaetoceros属などがある。[21]
ディノトムは、渦鞭毛藻類の内部共生生物となった珪藻類である。渦鞭毛藻類のDurinskia balticaとGlenodinium foliaceumに関する研究では、進化論的に言えば、内部共生の出来事はごく最近起こったため、それらの細胞器官とゲノムは遺伝子の損失が最小限か全くなく、まだそのままであることがわかった。これらと自由生活珪藻類との主な違いは、シリカの細胞壁を失っていることで、これが唯一の殻のない珪藻類となっている。[22]
珪藻の研究は藻類学の一分野です。珪藻は真核生物に分類され、核膜で囲まれた細胞核を持ち、原核生物である 古細菌や細菌と区別されます。珪藻は植物プランクトンと呼ばれるプランクトンの一種で、最も一般的なプランクトンです。珪藻は底生基質、浮遊物、大型水草にも付着して成長します。珪藻は付着藻類コミュニティの不可欠な要素を構成しています。 [23]別の分類では、プランクトンを大きさに基づいて8つのタイプに分けます。この体系では、珪藻は微細藻類に分類されます。個々の珪藻種を分類するシステムはいくつか存在します。
化石証拠は、珪藻類がジュラ紀初期、つまり約1億5000万年から2億年前に起源を持つことを示唆している。珪藻類の最古の化石証拠は、タイで発見されたジュラ紀後期の琥珀の中に現存するヘミアウルス属の標本である。[24]
珪藻は過去と現在の環境条件をモニタリングするために使用され、水質の研究によく使用されます。珪藻土(珪藻土) は、地殻に見られる珪藻の殻の集合体です。珪藻土は、シリカを含む柔らかい堆積岩で、簡単に砕けて細かい粉末になり、通常、粒子サイズは 10 ～ 200 μm です。珪藻土は、水のろ過、軽い研磨剤、猫砂、ダイナマイトの安定剤など、さまざまな目的で使用されます。
減少する珪藻類と混合層
地球の海には、植物プランクトンと呼ばれる微小な植物が生息している。しかし、2015年のNASAの研究によると、植物プランクトン藻類の中で最大の種である珪藻の個体数は、1998年から2012年にかけて年間1％以上減少している。植物プランクトンは海洋食物連鎖の重要な基盤であり、もともと大気から来た海に溶け込んだ二酸化炭素を吸収する。この微小な生物は、波と海流が絶えずかき混ぜられ、下の深層水から栄養分を吸い上げる混合層と呼ばれる海水の最上層を占めている。科学者らは、15年間の研究期間中に観察された植物プランクトンの減少は、混合層が浅くなり、珪藻に届く栄養分が少なくなったためだと述べている。個体数の減少により、大気から取り出され、長期貯蔵のために深海に移される二酸化炭素の量が減少する可能性がある。[25] [26]珪藻類Corethronの 3D アニメーション。4
つの蛍光チャンネルからのオーバーレイを表示します。
(a) 緑: [DiOC6(3) 蛍光] - 細胞膜を染色し、細胞核を示すつの蛍光チャンネルからのオーバーレイを表示します。
(b) シアン: [PLL-A546 蛍光] - 真核細胞表面を視覚化するための一般的な対比染色
(c) 青: [ヘキスト蛍光] - DNAを染色し、核を識別する
(d) 赤: [クロロフィル自己蛍光] - 葉緑体を分離する [27]
アニメーションは、利用可能なすべての蛍光チャンネルを重ね合わせることから始まり、チャンネルのオンとオフを切り替えることで視覚化を明確にします。
概要
珪藻は、水生環境で毎年春と秋に大規模な繁殖を起こす原生生物で、世界の海洋における光合成の約半分を担っていると推定されています。[28]この予測可能な年間繁殖のダイナミクスは、より高い栄養段階を促進し、深海バイオームへの炭素の供給を開始します。珪藻は複雑な生活史戦略を持っており、それが約20万種への急速な遺伝的多様化に寄与したと推定されています [29]。これらの種は、2つの主要な珪藻グループである中心珪藻と羽状珪藻に分布しています。[30] [31]
形態学
珪藻類は一般的に20～200マイクロメートルの大きさで、[32]より大きな種もいくつかある。光合成を行う黄褐色の葉緑体はヘテロコントの典型で、4つの細胞膜を持ち、カロテノイドのフコキサンチンなどの色素を含んでいる。個体は通常鞭毛を欠いているが、中心珪藻の雄配偶子には鞭毛があり、他のグループに特徴的な毛（マスティゴネム）を含む通常のヘテロコント構造をしている。
珪藻類は、その光学的特性から「海の宝石」や「生きたオパール」と呼ばれることが多い。[33]この構造色の生物学的機能は明らかではないが、コミュニケーション、カモフラージュ、熱交換、紫外線保護などに関連しているのではないかと推測されている。[34]
珪藻類は、主にシリカでできた、複雑で硬い多孔質の細胞壁、いわゆるフラスチュールを形成します。[35] : 25–30 この珪質の壁[36]には、さまざまな孔、肋骨、微細な棘、縁の隆起、隆起など、非常に複雑なパターンが形成されており、これらはすべて属や種の区別に使用できます。
細胞自体は 2 つの半分から成り、それぞれに基本的に平らな板、つまり弁と、縁の結合部、つまりガードル バンドがあります。一方の半分である下層殻は、もう一方の半分である上層殻よりもわずかに小さいです。珪藻の形態はさまざまです。細胞の形状は一般に円形ですが、三角形、四角形、または楕円形の細胞もあります。珪藻の特徴は、オパール (水和した重合ケイ酸) でできた硬い鉱物殻または殻皮です。
珪藻類の表現
珪藻類の複雑な構造
珪藻類は、殻の形状によって中心珪藻類と羽状珪藻類の 2 つのグループに分けられます。
羽状珪藻は左右対称です。それぞれの殻には縫線に沿ったスリット状の開口部があり、殻は通常縫線と平行に長く伸びています。羽状珪藻は縫線に沿って流れる細胞質を通じて細胞運動を生み出し、常に固体表面に沿って移動します。
中心性珪藻は放射状に対称です。上殻と下殻という上部と下部の殻から構成されています。それぞれが殻とガードルバンドから成り、簡単に互いの下に滑り込んで拡張し、珪藻の進行に伴って細胞含有量を増やします。中心性珪藻の細胞質は殻の内側表面に沿って位置し、細胞の中心にある大きな液胞の周囲に中空の裏地を形成します。この大きな中央の液胞は「細胞液」と呼ばれる液体で満たされています。この液体は海水に似ていますが、特定のイオン含有量によって変化します。細胞質層には、葉緑体やミトコンドリアなどのいくつかの細胞小器官が存在します。中心性珪藻が拡張し始める前、その核は殻の 1 つの中心にあり、分裂が完了する前に細胞質層の中心に向かって動き始めます。中心性珪藻は、殻がどの軸から伸びているか、および棘があるかどうかによって、さまざまな形とサイズになります。
珪藻殻の形状分類。画像は3Dモデル。実際の殻の大きさは約10～80μm。[39]
中心珪藻殻の構造[39]
珪化
珪藻細胞は、通常互いに重なり合う莢膜と呼ばれる2つの弁で構成された、殻と呼ばれる独特のシリカ細胞壁内に含まれています。 [40]細胞壁を構成する生体シリカは、ケイ酸モノマーの重合によって細胞内で合成されます。この材料はその後、細胞の外側に押し出され、壁に付加されます。ほとんどの種では、珪藻が分裂して2つの娘細胞を生成すると、各細胞は2つの半分のうちの1つを保持し、その中でより小さな半分を成長させます。その結果、分裂サイクルごとに、集団内の珪藻細胞の平均サイズは小さくなります。このような細胞が特定の最小サイズに達すると、単に分裂するのではなく、通常は減数分裂と有性生殖によって補助胞子を形成してこの減少を逆転させますが、例外もあります。補助胞子はサイズが拡大してはるかに大きな細胞を生み出し、その後サイズが縮小する分裂に戻ります。[41]
珪藻が吸収したシリカを細胞壁に移す正確なメカニズムは不明です。珪藻遺伝子の配列決定の多くは、殻におけるシリカの取り込みとナノスケールのパターンの沈着のメカニズムの探索から得られています。この分野で最も成功したのは、全ゲノムが配列決定され、遺伝子制御の方法が確立されたためモデル種となった Thalassiosira pseudonana と、重要なシリカ沈着タンパク質であるシラフィンが初めて発見されたCylindrotheca fusiformis の2種です。 [43]シラフィンはポリカチオンペプチドのセットで、 C. fusiformis の細胞壁で発見され、複雑なシリカ構造を生成できます。これらの構造は、珪藻パターンに特徴的なサイズの孔を示しました。T. pseudonana のゲノム解析を行ったところ、ほとんどのゲノムよりも多くのポリアミンを含む尿素回路と、3つの異なるシリカ輸送遺伝子をコードしていることがわかりました。 [44] 8つの異なる珪藻類のグループからのシリカ輸送遺伝子に関する系統学的研究では、シリカ輸送は一般的に種ごとにグループ化されていることがわかりました。 [43]この研究では、羽状（左右対称）珪藻類と中心（放射状対称）珪藻類のシリカ輸送体の間に構造上の違いも見つかりました。この研究で比較された配列は、シリカ沈着プロセスにおける機能を区別する残基を特定するために、多様な背景を作成するために使用されました。さらに、同じ研究では、シリカ輸送の基本構造と思われる領域のいくつかが種内で保存されていることもわかりました。
これらのシリカ輸送タンパク質は珪藻類に特有であり、海綿動物やイネなどの他の種には相同遺伝子は見当たらない。これらのシリカ輸送遺伝子の分岐は、5つの膜結合セグメントからなる2つの繰り返し単位からタンパク質の構造が進化していることも示しており、遺伝子重複または二量体化のいずれかを示している。[43]珪藻類の膜結合小胞から起こるシリカ沈着は、シラフィンおよび長鎖ポリアミンの活性の結果であると仮定されている。このシリカ沈着小胞（SDV）は、ゴルジ体由来の小胞と融合した酸性区画として特徴付けられている。[45]これら2つのタンパク質構造は、珪藻類の殻のスケールで不規則な孔を持つパターン化されたシリカのシートを生体内で生成することが示されている。これらのタンパク質が複雑な構造を作り出す仕組みに関する仮説の 1 つは、SDV 内で残基が保存されているというものです。残念ながら、利用可能な多様な配列の数が限られているため、これを特定または観察することは困難です。シリカの高度に均一な沈着の正確なメカニズムはまだ不明ですが、シラフィンにリンクされたThalassiosira pseudonana遺伝子は、ナノスケールのシリカ沈着の遺伝子制御のターゲットとして注目されています。
珪藻がシリカベースの 細胞壁を作る能力は、何世紀にもわたって人々の興味を引いてきました。それは、1703 年に匿名のイギリスの田舎貴族が顕微鏡で観察したことに始まり、彼は規則的な平行四辺形の鎖のように見える物体を観察し、それが単なる塩の結晶なのか、それとも植物なのか議論しました。[46]観察者は、平行四辺形がかき混ぜても分離せず、乾燥しても、または温水にさらしても（「塩」を溶かすために）外観が変化しなかったため、それが植物であると判断しました。観察者の混乱は、無意識のうちに、珪藻の本質、つまりミネラルを利用する植物を捉えていました。珪藻の細胞壁がシリカでできているといつ判断されたかは明らかではありませんが、1939 年に独創的な参考文献で、その物質は「サブコロイド」状態の珪酸であると特徴付けられました[47]細胞壁の主な化学成分が特定されたことで、それがどのように作られたかについての調査が促進されました。これらの研究は、顕微鏡、化学、生化学、材料特性評価、分子生物学、オミクス、遺伝子組み換えアプローチなど、多様なアプローチによって推進されてきました。この研究の結果、細胞壁形成プロセスに対する理解が深まり、現在の研究結果を文脈化し、プロセスがどのように機能するかを明らかにするモデルを作成するために使用できる基礎知識が確立されました。[48]
細胞内にミネラルベースの細胞壁を構築し、それを細胞外に排出するプロセスは、多数の遺伝子とそのタンパク質産物が関与する大規模なイベントです。細胞周期の進行と同期して、この大きな構造物を短期間で構築して放出する行為には、細胞内でのかなりの物理的運動と、細胞の生合成能力のかなりの割合の投入が必要です。[48]
珪藻類の珪化に関与する生化学的プロセスと成分の最初の特徴付けは、1990年代後半に行われました。[49] [50] [51]これに続いて、シリカ構造の高次アセンブリがどのように起こるかについての洞察が得られました。[52] [53] [54]最近の報告では、高次プロセスに関与する新しい成分の特定、リアルタイムイメージングによるダイナミクスの記録、シリカ構造の遺伝子操作について説明しています。[55] [56]これらの最近の研究で確立されたアプローチは、シリカ細胞壁形成に関与する成分を特定するだけでなく、それらの相互作用と時空間ダイナミクスを解明するための実用的な手段を提供します。このような全体的な理解は、細胞壁合成のより完全な理解を達成するために必要となるでしょう。[48]
行動
中心珪藻類や羽状珪藻類のほとんどは運動性がなく、比較的密度の高い細胞壁のため沈みやすい。開水域のプランクトン性形態は、通常、風による海洋上層の乱流混合を利用して、太陽光が当たる表層水に浮遊している。プランクトン性珪藻類の多くは、棘や群体連鎖状に成長する能力など、沈降速度を遅くする特徴も進化させている。 [57]これらの適応により、表面積と体積の比と抗力が増大し、水柱に長く浮遊できる。個々の細胞はイオンポンプを介して浮力を調節している可能性がある。[58]
羽状珪藻の中には「滑空」と呼ばれる一種の運動能力を持つものがあり、縫線と呼ばれる縫い目のような構造から分泌される粘着性粘液を介して表面を移動することができる。 [59] [60]珪藻細胞が滑空するためには、粘液が付着するための固体基質が必要である。
細胞は単独で存在するか、またはさまざまな種類のコロニーに結合しており、珪質構造、粘液パッド、茎、または管、粘液の不定形塊、または細胞の支柱突起を通じて分泌されるキチン（多糖類）の糸によって結合している場合があります。
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ライフサイクル
有性生殖
生殖と細胞の大きさ
これらの生物の繁殖は二分裂による無性生殖で、その際に珪藻は2つの部分に分かれ、同一の遺伝子を持つ2つの「新しい」珪藻が作られる。それぞれの新しい生物は、親が持つ2つの殻のうち1つ（1つは大きく、もう1つは小さい）を受け取り、それが上皮と呼ばれるようになり、2つ目のより小さな殻である下皮を作るのに使われる。より大きな殻を受け取った珪藻は親と同じ大きさになるが、より小さな殻を受け取った珪藻は親よりも小さいままである。これにより、この珪藻の個体群の平均細胞サイズは減少する。[16]しかし、特定の分類群は細胞サイズの縮小を起こさずに分裂する能力があることが観察されている。[61]それでも、サイズの縮小に耐えた珪藻の個体群の細胞サイズを回復するには、有性生殖と補助胞子形成が起こる必要がある。[16]
細胞分裂
珪藻類の栄養細胞は二倍体（2N）であるため、減数分裂が起こり、雄と雌の配偶子が生成され、それらが融合して接合子を形成する。接合子はシリカの莢膜を脱ぎ捨て、有機膜で覆われた大きな球体（補助胞子）に成長する。最大サイズの新しい珪藻細胞（初期細胞）が補助胞子内に形成され、新しい世代が始まる。休眠胞子は、不利な環境条件への反応として形成されることもあり、条件が改善すると発芽する。[35]
すべての珪藻類に共通する特徴は、その制限的な二分シリカ細胞壁であり、無性細胞分裂中に徐々に縮小する。細胞サイズが極めて小さく、特定の条件下では、胞子形成によって細胞サイズが回復し、クローン死を防ぐことができる。[62] [63] [64] [65] [66]ライフサイクル全体が記述されている珪藻類はごくわずかで、環境中での有性生殖が観察された例はほとんどない。[31]
有性生殖
ほとんどの真核生物は減数分裂を伴う有性生殖が可能である。珪藻類では、細胞の大きさが栄養分裂を繰り返すごとに小さくなるため、有性生殖はライフサイクルにおいて必須の段階であると思われる。[67]有性生殖には配偶子 の生成と、配偶子の融合による接合子の形成が含まれ、接合子の形成によって細胞の最大サイズが回復する。[67] 有性生殖期を誘発するシグナル伝達は、細胞が集積すると促進され、細胞間の距離が縮まり、接触や化学的シグナルの知覚が容易になる。[68]
5種の珪藻のゲノムと1種の珪藻トランスクリプトームの調査により、減数分裂に関与する可能性のある42個の遺伝子が同定されました。 [69] このように、減数分裂ツールキットはこれら6種の珪藻で保存されているようであり、[69]他の真核生物と同様に珪藻でも減数分裂が中心的な役割を果たしていることを示しています。
精子の運動性
珪藻類は大部分が非運動性であるが、一部の種に見られる精子は鞭毛を持つことがある。ただし、運動性は通常は滑走運動に限られる。[35]中心性珪藻では、小さな雄配偶子は1本の鞭毛を持ち、雌配偶子は大きく非運動性である（卵生殖性）。対照的に、羽状珪藻では両方の配偶子に鞭毛がない（同性生殖性）。[16]縫線（縫い目）のない羽状珪藻である特定のアラフィド種は異性生殖性であると記録されており、そのため中心性珪藻と縫線のある羽状珪藻の間の過渡期を表すと考えられている。[61]
微生物による分解
海や湖に生息する特定の細菌種は、加水分解酵素を使って有機藻類を分解し、死んだ珪藻や生きている珪藻の中の二酸化ケイ素の溶解速度を加速させることができる。 [70] [71]
エコロジー
海中の珪藻類の豊富な地域
珪藻類優勢度（総細胞数に対する割合）
とケイ酸塩濃度の関係[72]
とケイ酸塩濃度の関係[72]
分布
珪藻類は広範囲に分布するグループで、海洋、淡水、土壌、湿った表面に生息しています。珪藻類は他のグループの植物プランクトンよりも急速に分裂できるため、栄養分に富んだ沿岸水域や海洋の春季ブルーム期に植物プランクトンの主要成分の1つとなっています。 [73]珪藻類のほとんどは外洋に浮遊して生息しますが、一部は水と堆積物の界面（底生）の表面膜として、または湿った大気条件下で生息します。珪藻類は海洋で特に重要であり、2003年の研究では、海洋の有機物一次生産全体の約45％を珪藻類が占めていると推定されています。[74]ただし、より最近の2016年の研究では、その数は20％に近いと推定されています。[75]海洋植物プランクトン種の空間分布は、水平方向にも垂直方向にも制限されています。[76] [35]
成長
淡水および海洋環境に生息するプランクトン性珪藻類は、典型的には「急増と衰退」（または「開花と衰退」）のライフスタイルを示す。上層混合層（栄養素と光）の条件が好都合な場合（春など）、その競争力と急速な成長率[73]により、植物プランクトン群集を支配することができる（「急増」または「開花」）。そのため、珪藻類はしばしば日和見主義的なr戦略家（つまり、生態学が高い成長率rによって定義される生物）に分類される。
インパクト
淡水珪藻類のディディモスフェニア・ジェミナータ（Didymosphenia geminata）は、一般にディディモと呼ばれ、繁殖する水路で深刻な環境悪化を引き起こし、「ブラウン・スノット」または「ロック・スノット」と呼ばれる大量の茶色のゼリー状物質を生成する。この珪藻類はヨーロッパ原産で、南半球と北アメリカの一部で侵入種となっている。[77] [78]この問題はオーストラリアとニュージーランドで最も頻繁に記録されている。[79]
条件が不利になると、通常は栄養素が枯渇し、珪藻細胞は沈降速度が上昇し、上層混合層から脱出します (「破綻」)。この沈降は、浮力制御の喪失、珪藻細胞をくっつける粘液の合成、または重い休眠胞子の生成のいずれかによって引き起こされます。上層混合層から沈降すると、珪藻は草食動物の個体群や高温 (そうでなければ細胞代謝が増加する) などの成長に不利な条件から除去されます。深海または浅い海底に到達した細胞は、条件が再びより好都合になるまで休むことができます。外洋では、沈降した細胞の多くは深海に失われますが、避難所の個体群はサーモクライン付近に存続することができます。
最終的に、これらの休眠中の個体群の珪藻細胞は、垂直混合によって上部混合層に巻き込まれて再び入ります。ほとんどの場合、この混合によって上部混合層の栄養分も補充され、次の珪藻類の大繁殖の舞台が整います。外洋（継続的な湧昇域[80]から離れた場所）では、この大繁殖、衰退、そして大繁殖前の状態への回帰のサイクルが通常年間サイクルで発生し、珪藻類は春と初夏にのみ多く見られます。ただし、場所によっては、夏の成層が崩れ、光量がまだ成長に十分である間に栄養分が巻き込まれることで、秋の大繁殖が発生する場合があります。冬が近づくにつれて垂直混合が増加し、光量が低下するため、これらの大繁殖は春の大繁殖よりも小規模で短命です。
外洋では、珪藻類（春季）の大量発生は、通常、ケイ素不足で終わります。他の鉱物とは異なり、珪藻類はケイ素を必要とし、プランクトン生態系では窒素やリンなどの栄養素ほど効率的に再生されません。これは、表面の栄養素濃度の地図で確認できます。栄養素が勾配に沿って減少すると、通常は最初にケイ素が枯渇します（通常は窒素、リンがそれに続きます）。
この繁殖と衰退のサイクルにより、珪藻類は海洋表層水からの炭素の輸出において不釣り合いなほど重要な役割を果たしていると考えられています[80] [81]（生物ポンプも参照）。重要なことに、珪藻類は現代の海洋におけるケイ素の生物地球化学的循環の調節においても重要な役割を果たしています。 [74] [82]
成功の理由
珪藻は生態学的に成功しており、水があるほぼすべての環境に生息しています。海洋、湖、川だけでなく、土壌や湿地にも生息しています。[出典が必要]多くの研究者は、珪藻によるケイ素の利用が、この生態学的成功の鍵であると考えています。Raven (1983) [83]は、有機細胞壁と比較して、シリカ殻の合成に必要なエネルギーは少なく（同等の有機細胞壁の約 8%）、全体的な細胞エネルギー収支を大幅に節約できる可能性があると指摘しました。今では古典的な研究である Egge と Aksnes (1992) [72]は、メソコズム群集における珪藻の優位性は、珪酸の利用可能性に直接関係していることを発見しました。濃度が 2 μmol m −3を超えると、珪藻が通常、植物プランクトン群集の 70% 以上を占めることを発見しました。他の研究者[84]は、珪藻細胞壁に含まれる生体シリカが効果的なpH緩衝剤として機能し、重炭酸塩を溶解したCO2 （より容易に同化される）に変換することを促進すると示唆している。より一般的には、珪藻はケイ素の使用によってもたらされるこれらの利点にもかかわらず、通常、同じサイズの他の藻類よりも成長速度が速い。[73]
収集のソース
珪藻はさまざまなところから採取できる。[85]海洋珪藻は直接水を採取することで採取でき、底生珪藻はフジツボ、カキ、その他の貝殻をこすり落とすことで採取できる。珪藻は水中の石や小枝に茶色の滑りやすい被膜として付着していることが多く、川の流れに乗って「流れる」のが見られる。池、溝、ラグーンの表面の泥には、ほぼ必ず珪藻が含まれている。生きた珪藻は、糸状藻に大量に付着しているのが見つかったり、さまざまな水中植物にゼラチン状の塊を形成しているのが見つかったりする。Cladophoraは楕円形の珪藻 Cocconeis で覆われていることが多く、Vaucheriaは小型の珪藻で覆われていることが多い。珪藻は軟体動物、ホヤ、魚類の重要な食物であるため、これらの動物の消化管からは、他の方法では採取しにくい形態の珪藻が見つかることが多い。珪藻は、水と泥を入れた瓶を黒い紙で包み、水面に直射日光を当てることで出現させることができます。1日以内に珪藻は浮き上がってきて、分離することができます。[85]
生物地球化学
シリカサイクル
この図は、現在の海洋におけるケイ素の主な流入量を示しています。海洋の生物起源のケイ素（生物活動によって生成されるケイ素）のほとんどは珪藻類に由来します。珪藻類は成長するにつれて表層水から溶解した珪酸を抽出し、死ぬとそれを水柱に戻します。ケイ素の流入は、上からは風成塵によって、海岸からは河川によって、下からは海底堆積物の循環、風化、および熱水活動によって行われます。[82]
珪藻類は三畳紀から存在していた可能性があるが、珪素循環の優位性と「乗っ取り」のタイミングはもっと最近に起こった。顕生代（5億4400万年前以前）以前は、微生物または無機プロセスが海洋の珪素循環を弱く制御していたと考えられている。 [86] [87] [88]その後、循環は放散虫と珪質海綿動物によって支配され（より強く制御され） 、前者は動物プランクトンとして、後者は主に大陸棚に定着する 濾過摂食動物として現れた。[89]過去1億年以内に、珪素循環はさらに厳密に制御されるようになり、これは珪藻類の生態学的優位性に起因すると考えられている。
しかし、「乗っ取り」の正確な時期は不明のままであり、さまざまな研究者が化石記録について矛盾した解釈をしている。珪質海綿が棚から移動したなどの証拠[90]は、この乗っ取りが白亜紀（1億4600万年から6600万年前）に始まったことを示唆しているが、放散虫の証拠は「乗っ取り」が新生代（6600万年から現在）まで始まらなかったことを示唆している。[91]
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海洋炭素循環と珪藻類の二酸化炭素濃縮メカニズム [92]
炭素循環
この図は、海洋珪藻類が生物炭素ポンプに寄与し、海洋炭素循環に影響を及ぼすメカニズムの一部を示しています。大気中への人為的CO 2排出量（主に化石燃料の燃焼と森林伐採によって発生）は、年間約11ギガトン炭素（GtC）で、そのうち約2.5 GtCが海洋表層に吸収されています。表層海水（pH 8.1～8.4）では、重炭酸塩（HCO−
3）と炭酸イオン（CO2−3 （
2−3）) はそれぞれ溶存無機炭素(DIC)の約 90% と 10% 未満を占め、溶存 CO 2 (CO 2水溶液) は 1% 未満を占めています。海洋のCO 2レベルは低く、水中での拡散速度も遅いにもかかわらず、珪藻は二酸化炭素濃縮機構により光合成によって年間 10～20 GtC を固定し、海洋食物連鎖を維持しています。さらに、有光層で生成されたこの有機物の 0.1～1% が粒子として沈降し、表面の炭素を深海へと移動させ、数千年以上にわたって大気中の CO 2を隔離します。残りの有機物は呼吸によって再ミネラル化されます。したがって、珪藻はこの生物学的炭素ポンプの主役の 1 つであり、これは地球システムで最も重要な生物学的メカニズムであり、非常に長い期間にわたってCO 2 を炭素循環から除去することを可能にします。 [93] [92]
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一般的な珪藻細胞におけるミトコンドリア尿素回路と尿素回路中間体の潜在的な運命 [94]
尿素回路
珪藻類の特徴は尿素回路であり、これは珪藻類を動物と進化的に結び付けている。2011年、アレンらは珪藻類が機能する尿素回路を持っていることを明らかにした。この結果は重要であった。なぜなら、それ以前は、尿素回路は珪藻類より数億年前に出現した後生動物に由来すると考えられていたからである。彼らの研究は、珪藻類と動物は尿素回路を異なる目的で使用しているが、動物と植物とは異なり、進化的に結びついているように見えることを実証した。[95]
光合成生物では見過ごされがちですが、ミトコンドリアはエネルギーバランスにおいても重要な役割を果たしています。2つの窒素関連経路が関連しており、アンモニウム（NH+
4)硝酸塩（NO）と比較した栄養−
3) 栄養。まず、珪藻類、そしておそらく他の藻類にも、尿素回路がある。[96] [97] [98]動物における尿素回路の機能は、アミノ酸異化によって生成された過剰な窒素を排泄することであることが長く知られており、光呼吸と同様に、尿素回路は長い間廃棄物経路であると考えられてきた。しかし、珪藻類では、尿素回路はミトコンドリアと細胞質、そしておそらくはプラスチドとの間の栄養素の交換に役割を果たしているようであり [99]、アンモニウム代謝の調節に役立つ可能性がある。[96] [97]この回路のため、海洋珪藻類は、緑藻類とは対照的に、ミトコンドリア尿素トランスポーターも獲得しており、実際、バイオインフォマティクスに基づいて、完全なミトコンドリアGS-GOGAT回路が仮説されている。[97] [94]
他の
珪藻類は主に光合成を行うが、少数は絶対従属栄養生物であり、適切な有機炭素源があれば光がなくても生存できる。[100] [101]
酸素や日光が存在しない環境にいる光合成珪藻は、硝酸塩呼吸（DNRA）と呼ばれる嫌気性呼吸に切り替え、数か月から数十年にわたって休眠状態を保つことができます。[102] [103]
珪藻類の主な色素はクロロフィルaとc、ベータカロチン、フコキサンチン、ジアトキサンチン、ジアジノキサンチンである。[16]
分類
淡水に生息する珪藻類のいくつかの種の光学顕微鏡写真
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中心珪藻
連結珪藻
タラシオシラ目
Stephanodiscus hantzschii
Stephanodiscus hantzschii
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Coscinodiscophyceae
神経性Isthmia nervosa
神経性Isthmia nervosa
Coscinodiscophyceae
Odontella aurita
Odontella aurita
珪藻は原生生物の大きなグループに属し、その多くはクロロフィル a と c を豊富に含む色素体を含んでいます。このグループは、異藻類、黄金藻類、クロミスト、ストラメノパイルなど様々に呼ばれてきました。多くは黄金藻やケルプなどの独立栄養生物、水カビ、オパリニド、放線菌類などの従属栄養生物です。この分野の原生生物の分類はまだ確定していません。階級に関しては、門、門、界、またはそれらの中間として扱われてきました。その結果、珪藻は、通常珪藻綱または珪藻類と呼ばれる綱から、通常珪藻類と呼ばれる門（=門）まで分類され、それに応じてサブグループの階級も変化します。
属と種
現存する珪藻類の種数は推定20,000種と考えられており、そのうち約12,000種がGuiry, 2012 [104]によると現在までに命名されている（他の情報源ではより広い範囲の推定値が示されている[16] [105] [106] [107]）。現存種と化石種合わせて約1,000～1,300種の珪藻類の属が記載されており[108] [109] 、そのうち約250～300種が化石としてのみ存在している[110] 。
クラスと順序
長年、珪藻類は、綱 (珪藻綱) または門 (珪藻類門) として扱われ、中心珪藻類と羽状珪藻類 (中心目と羽状珪藻類) に対応するわずか 2 つの目に分けられていました。この分類は、1990 年に Round、Crawford、Mann によって大幅に見直され、珪藻類をより上位のランク (動物分類の門に相当) で扱い、主要な分類単位を綱に昇格させました。中心珪藻類は単一の綱Coscinodiscophyceaeとして維持されましたが、以前の羽状珪藻類はFragilariophyceaeと Bacillariophyceae (後者の古い名前は保持されましたが、定義が修正されました)の 2 つの別々の綱に分割され、それらの綱を合わせると 45 の目 (その大部分が新しい目) が含まれます。
現在（2020年半ば執筆）、Round et al. による1990年のシステムは、新しい分子研究の出現により改訂が必要であることが認識されていますが、それに代わる最良のシステムは不明であり、AlgaeBase、World Register of Marine Speciesとその貢献データベースであるDiatomBaseなどの現在広く使用されているシステム、およびRuggiero et al., 2015で提示された「すべての生命」のシステムはすべて、Round et al.の扱いを基礎として保持していますが、珪藻類全体を部門/門ではなくクラスとして扱い、Round et al.のクラスをサブクラスに縮小して、系統学的に隣接するグループとそれらを含む分類群の扱いとの整合性を高めています。（参考文献については、以下の個々のセクションを参照してください）。
2004 年にLinda Medlinと同僚らが始めた提案の 1 つは、羽状珪藻類に近いと考えられる中心珪藻類の一部を新しい綱 Mediophyceae として分離することである。この綱自体は、残りの中心珪藻類よりも羽状珪藻類に近い。この仮説は、後に Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae、または Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae) (CMB) 仮説と命名され、DG Mann らによって受け入れられ、Adl で提示された珪藻類の分類の基礎として使用されている。 Medlinらによる一連の統合（2005、2012、2019）およびArchibaldらが編集した2017年のHandbook of the ProtistsのBacillariophytaの章でも、Medlinらのオリジナルの「Coscinodiscophyceae」の明らかな非単系統性を反映していくつかの修正が加えられています。一方、EC Theriotが率いるグループは、構造段階仮説（SGH）と呼ばれる異なる系統発生仮説を支持しており、Mediophyceaeを単系統グループとは認めていません。一方、Parksら（2018）による別の分析では、放射中心珪藻（MedlinらのCoscinodiscophyceae）は単系統ではないことがわかりましたが、異常な属であるAttheyaを除いたMediophyceaeの単系統性を支持しています。これらの相反する制度の相対的なメリットについての議論は、関係する様々な当事者によって継続されている。[111] [112] [113] [114]
Adl et al., 2019 治療
2019年に、Adlら[115]は、次のように指摘しながら、珪藻類の分類を提示した。「この改訂は、過去10年間の珪藻類の系統発生における数多くの進歩を反映している。Mediophyceaeと羽状珪藻類以外の分類群のサンプリングが不十分であること、およびすべての珪藻類の既知および予想される多様性のため、多くのクレードが高い分類レベルにあるように見える（そしてより高いレベルの分類はかなり平坦である）。」この分類では、珪藻類を門（Diatomeae/Bacillariophyta）として扱い、MedlinらのMediophyceae綱を受け入れ、それまで孤立していた多くの属に新しい亜門と綱を導入し、以前に確立された多くの分類群を亜綱として再ランク付けしているが、目や科は列挙していない。わかりやすくするために、推定ランクが追加されています (Adl らはランクを使用していませんが、分類のこの部分で意図されているランクは、採用されている植物命名法のシステム内で、使用されている語尾の選択から明らかです)。
- クレードディアトミスタデレル他 2016、修正。キャバリエ・スミス 2017 (珪藻類とその他のオクロ藻類グループのサブセット)
- 珪藻門 Dumortier 1821 [=珪藻類Haeckel 1878] (珪藻)
- 亜門 Leptocylindrophytina DG Mann、Adl et al. 2019
- クラス Leptocylindrophyceae DG Mann in Adl et al. 2019 ( Leptocylindrus、Tenuicylindrus )
- クラス Corethrophyceae DG Mann in Adl et al. 2019 ( Corethron )
- Adl らの Ellerbeckiophytina DG Mann 亜門2019 (エラーベッキア)
- 亜門 Probosciophytina DG Mann in Adl et al. 2019 ( Proboscia )
- Adlらのメロシロフィティナ亜門DG Mann。 2019 (アウラコセイラ、メロシラ、ヒアロディスカス、ステファノピクシス、パラリア、エンディクティア)
- 亜門 Coscinodiscophytina Medlin & Kaczmarska 2004、改訂版 ( Actinoptychus、Coscinodiscus、Actinocyclus、Asteromphalus、Aulacodiscus、Stellarima )
- 亜門 Rhizosoleniophytina DG Mann in Adl et al. 2019 ( Guinardia、Rhizosolenia、Pseudosolenia )
- 亜門 Arachnoidiscophytina DG Mann in Adl et al. 2019 ( Arachnoidiscus )
- 亜門 Bacillariophytina Medlin & Kaczmarska 2004、改訂。
- Mediophyceae 綱 Jouse および Proshkina-Lavrenko (Medlin および Kaczmarska 2004)
- サブクラス Chaetocerotophycidae Round & RM Crawford in Round et al. 1990、修正。
- サブクラス Lithodesmiophycidae Round & RM Crawford in Round et al. 1990、修正。
- サブクラス Thalassiosirophycidae Round & RM Crawford in Round et al. 1990
- サブクラス Cymatosirophycidae Round & RM Crawford in Round et al. 1990
- 亜綱 Odontellophycidae DG Mann in Adl et al. 2019
- 亜綱 Chrysanthemodiscophycidae DG Mann in Adl et al. 2019
- AdlらのBiddulphiophyceae綱DG Mann。 2019年
- 亜綱 Biddulphiophycidae Round および RM Crawford in Round et al. 1990、修正。
- Biddulphiophyceae incertae sedis ( Attheya )
- 桿菌藻綱Haeckel 1878、修正。
- Bacillariophyceae incertae sedis (線条体科)
- 亜綱ウルネイドフィシダ科 Medlin 2016
- 亜綱 Fragilariophycidae Round in Round、Crawford & Mann 1990、修正。
- サブクラス Bacillariophycidae DG Mann in Round、Crawford & Mann 1990、修正。
- Mediophyceae 綱 Jouse および Proshkina-Lavrenko (Medlin および Kaczmarska 2004)
- 亜門 Leptocylindrophytina DG Mann、Adl et al. 2019
- 珪藻門 Dumortier 1821 [=珪藻類Haeckel 1878] (珪藻)
詳細については 珪藻類の分類を参照してください。
ギャラリー
- 走査型電子顕微鏡画像
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珪藻類Surirella spinalis -
メンブレンフィルター上の珪藻類Thalassiosira sp.、孔径 0.4 μm。 -
珪藻類パラリア・スルカタ。 -
珪藻類アカンテス・トリノディス
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バシラリア・パキシリファーの単独細胞 -
バシラリア・パキシリフェルの群落群
| 外部ビデオ | |
|---|---|
 バシラリア：気を散らすほど美しい結晶のコロニー - ミクロコスモスへの旅： |
国際宇宙ステーションには、南極大陸の巨大な（長さ6mm）珪藻と、群体を形成する特殊な珪藻であるバシラリア・パラドクサを含む3種の珪藻が送られた。バシラリアの細胞は、マイクロ流体工学の手法により、部分的には反対方向に同期して隣り合って動いた。[116]
進化と化石記録
起源
異形藻類の葉緑体は、植物のように原核生物から直接派生したものではなく、紅藻類の葉緑体から派生したものと思われる。これは、異形藻類が他の多くの藻類よりも最近に起源を持つことを示唆している。しかし、化石証拠は乏しく、珪藻類自体の進化によって初めて異形藻類が化石記録に大きな影響を及ぼした。
最古の化石
最も古い化石珪藻はジュラ紀前期（約1億8500万年前）のものであるが[117] 、分子時計[117]と堆積物[118]の証拠は、より古い起源を示唆している。その起源はペルム紀末の大量絶滅（約2億5000万年前）に関連している可能性が示唆されており、その後、多くの海洋ニッチが開拓された。[119]この出来事と化石珪藻が最初に出現した時期との間のギャップは、珪藻が珪化されておらず、その進化が隠蔽されていた時期を示しているのかもしれない。 [ 120]珪化の出現以来、珪藻は化石記録に大きな印象を与えており、主要な化石堆積物は白亜紀前期にまで遡って発見されており、珪藻土などの一部の岩石はほぼ完全に珪藻で構成されている。
草原との関係
中新世における草原 バイオームの拡大と草本の進化的放散は、海洋への可溶性ケイ素の流入を増加させたと考えられており、これが新生代に珪藻類の繁殖を促進したと主張されている。[121] [122]最近の研究では、珪藻類と草原の多様性は中期中新世から大幅に増加したものの、珪藻類の繁栄は草本の進化とは切り離されていることが示唆されている。[123]
気候との関係
新生代における珪藻類の多様性は、地球の気温、特に赤道と極の間の温度勾配に非常に敏感であった。より温暖な海、特により温暖な極地では、珪藻類の多様性が著しく低かったことが過去に示された。地球温暖化シナリオで予測されているように、極地の温暖化が進む将来の温暖な海では、理論上は珪藻類の多様性が大幅に失われる可能性がある[124]が、現在の知識では、これが急速に起こるのか、何万年もかけて起こるのかは不明である[123] 。
調査方法
珪藻類の化石記録は、海洋および非海洋堆積物中の珪質被殻の回収を通じて主に確立されている。珪藻類には海洋と非海洋の両方の地層記録があるが、固有の分類群の時間的制約のある進化的起源と絶滅に基づく珪藻類生層序学は、海洋系においてのみ十分に発達し、広く適用可能である。珪藻類の種の範囲の存続期間は、海洋コアと陸上に露出した岩石シーケンスの研究を通じて文書化されている。[125]珪藻類バイオゾーンが十分に確立され、地磁気極性時間スケールに較正されている場合（例：南極海、北太平洋、東部赤道太平洋）、珪藻類に基づく年代推定は10万年未満に分解できる可能性があるが、新生代の珪藻群集の典型的な年代分解能は数十万年である。
湖の堆積物に保存された珪藻は、特に水深や塩分濃度の変動がある閉鎖流域の湖において、 第四紀の気候の古環境の再構築に広く使用されています。
同位体記録
3200万年から4000万年前の珪藻類の微化石の複雑な珪酸塩（ガラス）殻
珪藻類が死ぬと、その殻（被殻）が海底に沈んで微化石になることがあります。時が経つにつれて、これらの微化石はオパール鉱床として海洋堆積物に埋もれます。古気候学は過去の気候を研究する学問です。プロキシデータは、現代の堆積物サンプルで収集された要素を過去の気候や海洋の状況に関連付けるために使用されます。古気候プロキシとは、直接的な気象または海洋測定の代わりとなる、保存または化石化した物理的マーカーを指します。[126]プロキシの一例としては、珪藻類の同位体記録であるδ13C、δ18O、δ30Si（δ13C珪藻、δ18O珪藻、およびδ30Si珪藻）の使用があります。 2015年、スワンとスネリングはこれらの同位体記録を使用して、栄養供給や軟部組織生物ポンプの効率など、北西太平洋の光合成層の状態の歴史的変化を、現代から最終間氷期と一致する海洋同位体ステージ5eまで遡って記録した。海洋同位体ステージにおけるオパール生産性のピークは、地域的な塩分躍層の崩壊と光合成層への栄養供給の増加に関連している。[127]
塩分躍層と成層水柱の初期の発達は、273万年前の北半球の大規模な氷河期の始まりに起因するとされ、これによりモンスーン降雨量や氷河融解水、海面温度の増加を介して、この地域への淡水流入が増加した。[128] [129] [130] [131]これに伴う深海水の湧昇の減少は、273万年前から北半球全体で地球全体が寒冷な状態になり、氷河が拡大する一因となった可能性がある。[129]塩分躍層は後期鮮新世から前期第四紀の 氷河期-間氷期サイクルを通じて優勢であったように思われるが、[132]他の研究では、後期第四紀の氷河期終焉時と間氷期初期に成層境界が崩壊した可能性があることが示されている。 [133] [134] [135] [136] [137] [127]
多様化
白亜紀の珪藻類の記録は限られているが、最近の研究では珪藻類の種類が徐々に多様化していることが明らかになっている。海洋において石灰質骨格を持つ生物に劇的な影響を与えた白亜紀-古第三紀の絶滅イベントは、珪藻類の進化に比較的小さな影響しか与えなかったようだ。[138]
ひっくり返す
新生代には海洋珪藻類の大量絶滅は観察されていないが、暁新世と始新世の境界付近[139]と始新世と漸新世の境界[ 140]で海洋珪藻類の種群集における比較的急速な進化的入れ替わりが起こった。中期中新世から後期鮮新世の間の様々な時期には、極地の寒冷化の進行とより固有の珪藻類群集の発達に応じて、さらなる群集の入れ替わりが起こった。 [141]
漸新世から第四紀にかけて、より繊細な珪藻の殻に向かう世界的な傾向が認められている。[125]これは、南極の大規模な氷床拡大の開始時に緯度方向の温度勾配が増大し、新第三紀から第四紀にかけて双極氷河世界へと進むにつれて寒冷化が進んだことで、海洋表層と深層の循環がますます活発になったことと一致している。このため、珪藻が殻の形成に取り込むシリカの量は減少した。海洋の混合が進むと、特に沿岸および海洋の湧昇域の表層水中の珪藻の成長に必要なシリカやその他の栄養素が再生される。
遺伝学
発現配列のタグ付け
2002年、 Phaeodactylum tricornutum遺伝子レパートリーの特性に関する最初の知見が、 1,000の発現配列タグ（EST）を使用して記述されました。[142]その後、ESTの数は12,000に拡張され、機能解析のために珪藻ESTデータベースが構築されました。[143]これらの配列は、P. tricornutumと、緑藻の クラミドモナス・ラインハルティ、紅藻の シアニディオシゾン・メロラエ、珪藻のタラシオシラ・シュードナナの推定完全プロテオームとの比較解析に使用されました。[144]珪藻ESTデータベースは現在、さまざまな条件で培養されたP. tricornutum（16ライブラリ）およびT. pseudonana（7ライブラリ）細胞からの200,000を超えるESTで構成されており、その多くはさまざまな非生物的ストレスに対応しています。[145]
ゲノム配列解析
タラシオシラ・シュードナナは、ゲノム配列が決定された最初の真核海洋植物プランクトンである。
2004年に中心珪藻Thalassiosira pseudonanaの全ゲノム（32.4 Mb）が解読され、[146] 2008年には羽状珪藻Phaeodactylum tricornutumのゲノム（27.4 Mb）が解読された。[147]両者を比較すると、 P. tricornutumのゲノムにはT. pseudonanaよりも遺伝子が少ない（10,402対11,776）ことが明らかになった。2つのゲノム間で主要なシンテニー（遺伝子順序）は検出されなかった。T . pseudonanaの遺伝子は遺伝子あたり平均約1.52のイントロンを示し、 P. tricornutumでは0.79であり、中心珪藻で最近広範囲にわたるイントロン増加を示唆している。[147] [148]比較的最近の進化の分岐（9000万年）にもかかわらず、中心体と羽状体の間の分子分岐の程度は、珪藻類が他の真核生物グループと比較して急速に進化したことを示している。[147]比較ゲノム学はまた、特定のクラスの転移因子である珪藻コピア様レトロトランスポゾン（またはCoDis）が、T. pseudonanaと比較してP. tricornutumゲノムで大幅に増幅されており、それぞれゲノムの5.8％と1％を占めていることを確認した。[149]
共生遺伝子伝達
珪藻類のゲノム解析により、共生遺伝子伝達 (EGT) プロセスの範囲とダイナミクスに関する多くの情報が得られた。T . pseudonanaタンパク質を他の生物の相同タンパク質と比較すると、数百のタンパク質が植物系統に最も近い相同タンパク質を持つことが判明した。珪藻類ゲノムに対する EGT は、T. pseudonanaゲノムがGuillardia theta ( cryptomonad )核形態体ゲノムによってコード化された遺伝子に最も近い 6 つのタンパク質をコード化しているという事実によって説明できる。これらの遺伝子のうち 4 つは紅藻類のプラスチドゲノムにも見られるため、紅藻類のプラスチドから紅藻類の核 (核形態体) を経て異核宿主核へと連続的に EGT が進行していることが実証されている。[146]より最近の珪藻プロテオームの系統ゲノム解析では、植物起源の珪藻遺伝子の70%が緑藻系統由来であり、そのような遺伝子が他のストラメノパイルのゲノムにも見られるという事実によって裏付けられ、クロマルベオレートの共通祖先にプラシノファイトのような内部共生生物がいた証拠が示された。したがって、クロマルベオレートは、最初は緑藻との二次共生の連続的な産物であり、続いて、以前のゲノムフットプリントを保存しながらも緑色プラスチドを置き換えた紅藻との2回目の共生の産物であると提案された。 [150]しかし、珪藻プロテオームとクロマルベオレートの進化史の系統ゲノム解析では、紅藻などの配列が十分に解明されていない系統からの補完的なゲノムデータが活用される可能性が高い。
水平遺伝子伝達
EGTに加えて、水平遺伝子伝達（HGT）は共生イベントとは独立して発生する可能性がある。P . tricornutumゲノムの発表では、少なくとも587個のP. tricornutum遺伝子が細菌遺伝子と最も密接に関連しているようで、P. tricornutumプロテオームの5％以上を占めていることが報告されている。これらの約半分はT. pseudonanaゲノムにも見られ、珪藻類の系統に古くから組み込まれていたことを証明している。[147]
遺伝子工学
地球化学的循環における珪藻類の重要性の根底にある生物学的メカニズムを理解するために、科学者は1990 年代からPhaeodactylum tricornutumとThalassiosira spp.種をモデル生物として利用してきました。 [151] 現在、突然変異体やトランスジェニック系統を生成するために利用できる分子生物学ツールはほとんどありません。トランスジェニック遺伝子を含むプラスミドは、バイオリスティック法[152]またはトランスキングダム細菌接合[153]（それぞれ 10 −6と 10 −4 の収量[152] [153] ）を使用して細胞に挿入され、電気穿孔法やPEGの使用などの他の古典的なトランスフェクション法では、効率が低い結果が得られると報告されています。[153]
導入されたプラスミドは、珪藻類の染色体にランダムに組み込まれるか、安定した環状エピソームとして維持される（CEN6-ARSH4-HIS3酵母セントロメア配列のおかげで[153]）。フレオマイシン/ゼオシン耐性遺伝子Sh Bleは選択マーカーとして一般的に使用されており、[151] [154]さまざまな導入遺伝子が珪藻類に導入され、世代を超えて安定して伝達されるか、 [153] [154]または除去される可能性がある状態で発現することに成功している。 [154]
さらに、これらのシステムではCRISPR-Casゲノム編集ツールを使用できるようになり、機能的なノックアウト変異体の迅速な生成[154] [155]と珪藻類の細胞プロセスのより正確な理解につながっています。
人間への使用
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珪藻土は、水中に浮遊する中心型（放射状対称）珪藻と羽状型（左右対称）珪藻で構成されています。
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古生物学
珪藻類の分解と腐敗により、有機および無機（珪酸塩の形態）の堆積物が生じます。その無機成分は粘土やシルトの堆積物に埋め込まれ、そのような海洋地層の永久的な地質学的記録を形成するため、海底や湾の泥をコアリングすることによって過去の海洋環境を分析する方法につながります（珪質軟泥を参照）。
産業
珪藻土や珪藻土などの珪藻類とその殻（被殻）は、研磨や液体の濾過に使われる重要な産業資源である。その微細な殻の複雑な構造は、ナノテクノロジーの材料として提案されている。[156]
珪藻土は天然ナノ材料と考えられており、さまざまなセラミック製品、建築用セラミック、耐火セラミック、特殊酸化物セラミックの製造、湿度制御材料の製造、濾過材料としての使用、セメント製造産業の材料、徐放性薬物キャリアの製造の初期材料、工業規模の吸収材料、多孔質セラミックの製造、ガラス産業、触媒担体としての使用、プラスチックや塗料の充填剤、工業用水の浄化、農薬ホルダー、特定の土壌の物理的および化学的特性の改善、およびその他の用途など、多くの用途と用途があります。[157] [158] [159]
珪藻は、海水など珪藻を含む物質の起源を特定するのにも役立ちます。
ナノテクノロジー
珪藻によるシリカの堆積は、ナノテクノロジーにも役立つ可能性がある。[160]珪藻細胞は、さまざまな形状とサイズのバルブを繰り返し確実に製造するため、光学システム、半導体 ナノリソグラフィー、さらには薬物送達用の媒体など、さまざまなデバイスに使用できるマイクロまたはナノスケールの構造を珪藻が製造できる可能性がある。適切な人工選択手順により、特定の形状とサイズのバルブを生成する珪藻は、ケモスタット培養で培養できるように進化し、ナノスケールのコンポーネントを大量生産できる可能性がある。[161]また、珪藻が通常細胞壁を作成するために使用する二酸化ケイ素を感光性 二酸化チタンに置き換えることで、珪藻を太陽電池のコンポーネントとして使用できるという提案もある。[162]珪藻バイオ燃料を生成する太陽電池パネルも提案されている。[163]
- 海洋珪藻類が提供するサービスとその悪影響の一部をサポートし、規制する
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法医学
法医学における珪藻分析の主な目的は、死体が水中に沈められたことによる死亡と死後の死体を区別することである。実験室での検査で、遺体に珪藻が存在することが明らかになることがある。珪藻のシリカベースの骨格は容易には腐敗しないため、腐敗が進んだ遺体でも珪藻が検出されることがある。珪藻は体内に自然には存在しないため、実験室での検査で遺体から見つかった珪藻が、遺体が回収された水中に見つかったものと同じ種であることがわかった場合、死因が溺死であったことを示す良い証拠となる可能性がある。遺体で見つかった珪藻の種の混合は周囲の水と同じ場合もあれば異なる場合もあり、犠牲者が遺体が発見されたのと同じ場所で溺死したかどうかを示している。[164]
発見の歴史
珪藻類の最初のイラストは、1703年の王立協会紀要に掲載された記事で、タベッラリア属の紛れもない絵が描かれている。[165]この出版物は無名の英国紳士によって執筆されたが、最近、その著者がスタッフォードシャーのチャールズ王であったという証拠がある。[165] [166]初めて正式に特定された珪藻は、植民地のバシラリア・パキシリフェラであり、1783年にデンマークの博物学者オットー・フリードリヒ・ミュラーによって発見され記載された。[165]彼以降の多くの人々と同様、彼はそれが動く能力があるために動物であると誤って考えていた。チャールズ・ダーウィンでさえ、カーボベルデ諸島で塵の中に珪藻の残骸を見たが、それが何であるかは確信が持てなかった。後になって、それが珪質多腹動物であると特定された。ダーウィンが南米南端のティエラ・デル・フエゴの原住民フエギノスの顔のペイントに後に記したインフゾリアも、後に同じ方法で特定された。 ダーウィンの生涯において、珪藻類多腹動物は珪藻類に属することが明らかにされ、ダーウィンはその美しさの理由を理解するのに苦労した。彼はこの件について、有名な隠花植物学者のGHK・トワイツと意見を交換した。『種の起源』第4版で彼は「珪藻類の微細な珪藻類の殻ほど美しいものは少ない。これらは、顕微鏡の高性能下で観察され、鑑賞されるために作られたのだろうか」と述べ、その絶妙な形態には、人間が鑑賞するためだけに作られたのではなく、機能的な基盤があるに違いないと論じた。[167]
参照
- 少数の海洋珪藻類によって生成される、高度に分岐したイソプレノイド、長鎖アルケン
注記
参考文献
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外部リンク
Wikispeciesには珪藻類に関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズには、珪藻類に関連するメディアがあります。
- 珪藻 EST データベース、エコールノルマル高等研究所
- Plankton*Net、珪藻類の画像を含む分類データベース
- 珪藻類の生命史と生態、カリフォルニア大学古生物学博物館
- 珪藻類：「自然のビー玉」、ユーレカサイト、ベルゲン大学
- 珪藻類の生態史と生態学、学習と教育のための微化石画像の回復と流通 (MIRACLE)、ユニバーシティ・カレッジ・ロンドン
- 珪藻類のページは、2009年10月8日にWayback Machineにアーカイブされています。エディンバラ王立植物園
- 自然界の幾何学とパターン 3: 放散虫と珪藻の穴
- 珪藻類クイックファクト、モントレー湾水族館研究所
- 藻類画像データベース 2011年8月14日アーカイブ ウェイバックマシン フィラデルフィア自然科学アカデミー(ANSP)
- 珪藻類分類群 2011年10月3日アーカイブ フィラ デルフィア自然科学アカデミー(ANSP)
- 珪藻類の顕微鏡的研究入門 2022年8月5日にWayback Machineでアーカイブされましたロバート・B・マクラフリン