特徴 後口動物と前口動物の初期発生の違い。後口動物では、胚盤胞の分裂は放射状分裂となる。これは、分裂面が極軸に平行または垂直に起こるためである。前口動物では、分裂面が極軸に斜めに配向しているため、分裂は螺旋状となる。原腸形成期には、後口動物の胚では最初に原口から肛門が形成され、次に口が形成される。前口動物ではその逆である。 後口動物では、発生中の胚の最初の開口部である原口が 肛門になり 、腸は最終的に胚の中をトンネル状に伸びて反対側に到達し、口となる開口部を形成します。この点が、発生パターンが多様な前口動物との違いです。[ 18 ]
後口動物と前口動物の両方において、受精卵はまず 胞胚と 呼ばれる中空の細胞球へと発達する。後口動物では、初期の細胞分裂は極軸に平行または垂直に起こる。これは放射状卵割 と呼ばれ、触手冠 動物などの一部の前口動物でも見られる。
ほとんどの後口動物は不定卵割 を示し、発生中の胚の細胞の発生運命は親細胞の同一性によって決定されない。したがって、最初の4つの細胞が分離しても、それぞれが完全な小さな幼生に発達することができる。また、胚盤胞から1つの細胞が除去されても、残りの細胞がそれを補う。これが一卵性双生児 の起源である。
中胚葉は 、発達した腸管の突出部 として形成され、それが切り離されて体腔を形成する。この過程を 腸体腔 形成と呼ぶ。
半索動物と脊索動物の両方に見られるもう 1 つの特徴は咽頭裂、つまり咽頭 への気門または鰓裂 の存在であり、これは一部の原始的な化石棘皮動物 (ミトラテス ) にも見られます。[ 19 ] [ 20 ]
脊索動物はすべて、被嚢類 (幼生期)を含め、中空の神経索を持っている。半索動物の中には、管状の神経索を持つものもいる。初期胚発生段階では、脊索動物の中空の神経索に似ている。
半索動物 と脊索動物 はいずれも、脊索動物の心臓 に相同な大動脈 の肥厚部を持ち、これが収縮して血液を送り出す。このことから、これら3つのグループの祖先である後口動物には大動脈の肥厚部が存在し、棘皮動物 では二次的に失われたと考えられる。
棘皮動物の高度に特殊化した神経系は、その祖先について多くのことを不明瞭にしているが、いくつかの事実から、現在のすべての後口動物は、咽頭鰓裂、中空の神経索、環状筋と縦走筋、および体節構造を持つ共通の祖先から進化したと考えられる。[ 21 ]
起源と進化 初期の後口動物とその現代の近縁種 左右相称動物は 、動物の 5 つの主要な系統の 1 つであり、前口動物 と後口動物の 2 つのグループに分けられます。後口動物は、脊索動物 (脊椎動物を含む) と有歩動物から構成されます。[ 22 ] 5 億 5500万年前の キンベレラは 前口動物のメンバーであった可能性が高いようです。 [ 23 ] [ 24 ] これは、前口動物と後口動物の系統がキンベレラが出現するずっと前、つまり 5 億 3880 万年前の カンブリア紀の開始よりもずっと前に分岐したことを意味します。 [ 22 ] つまり、エディアカラ 紀の初期 (約 6 億 3500 万~ 5 億 3900 万年前、新原生代 後期の世界的なマリノアン氷河期 の終わり頃)に分岐したということです 。脊索動物と歩帯動物の分岐以前の祖先後口動物は、末端肛門と咽頭開口部を持つが鰓裂がなく、能動的な懸濁物摂食戦略をとる脊索動物のような動物であった可能性があると提唱されている。[ 25 ]
後口動物の最後の共通祖先は、イネキシン 多様性をすべて失っていた。[ 26 ]
参考文献 ↑ Fedonkin, MA; Vickers-Rich, P.; Swalla, BJ; Trusler, P.; Hall, M. (2012). "ロシア、白海のヴェンディアン期から発見された、ホヤ類との類似性を持つ可能性のある新種の多細胞動物". Paleontological Journal . 46 (1): 1– 11. Bibcode : 2012PalJ...46....1F . doi : 10.1134/S0031030112010042 . S2CID 128415270 . ↑ Han, Jian; Morris, Simon Conway ; Ou, Qiang; Shu, Degan; Huang, Hai (2017). "陝西省(中国)のカンブリア紀基底部からのメイオファウナル後口動物". Nature . 542 (7640): 228– 231. Bibcode : 2017Natur.542..228H . doi : 10.1038/nature21072 . PMID 28135722 . S2CID 353780 . ↑ ウェイド、ニコラス(2017年1月30日) 「この先史時代の人類の祖先は口ばかりだった」 ニューヨーク ・タイムズ 。 2017年 1月31日 閲覧 。 ↑ Han, Jian; Morris, Simon Conway; Ou, Qiang; Shu, Degan; Huang, Hai (2017). "陝西省(中国)のカンブリア紀基底部からのメイオファウナル後口動物". Nature . 542 (7640): 228– 231. Bibcode : 2017Natur.542..228H . doi : 10.1038/nature21072 . PMID 28135722 . S2CID 353780 . ↑ Martín-Durán, José M.; Passamaneck, Yale J.; Martindale, Mark Q.; Hejnol, Andreas (2016). " The developmental basis for the recurrent evolution of deuterostomy and protostomy" . Nature Ecology & Evolution . 1 (1): 0005. Bibcode : 2016NatEE...1....5M . doi : 10.1038/s41559-016-0005 . PMID 28812551. S2CID 90795 . 1 2 Eernisse, Douglas J.; Albert, James S.; Anderson, Frank E. (1992-09-01). "環形動物と節足動物は姉妹分類群ではない:螺旋状後生動物の形態の系統解析" . Systematic Biology . 41 (3): 305– 330. doi : 10.1093/sysbio/41.3.305 . ↑ Nielsen, C. (2002年7月). "内肛動物、外肛動物、ホウボウ目、腕足動物の系統的位置" . Integrative and Comparative Biology . 42 (3): 685–691 . doi : 10.1093/icb/42.3.685 . PMID 21708765 . 1 2 Brusca, RC; Brusca, GJ (1990). Invertebrates . Sinauer Associates. p. 669 . ↑ Halanych, KM; Bacheller, J.; Liva, S.; Aguinaldo, AA; Hillis, DM; Lake, JA (1995年3月17日). "18S rDNAによるLophophoratesがProtostome Animalsである証拠". Science . 267 (5204): 1641– 1643. Bibcode : 1995Sci...267.1641H . doi : 10.1126/science.7886451 . PMID 7886451 . S2CID 12196991 . ↑ Marlétaz, Ferdinand; Martin, Elise; Perez, Yvan; Papillon, Daniel; Caubit, Xavier; et al. (2006-08-01). " Chaetognath phylogenomics: a protostome with deuterostome-like development" . Current Biology . 16 (15): R577– R578. Bibcode : 2006CBio...16.R577M . doi : 10.1016/j.cub.2006.07.016 . PMID 16890510. S2CID 18339954 . ↑ Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja TCA; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019-01-21). "A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans" . Current Biology . 29 (2): 312–318.e3. Bibcode : 2019CBio...29E.312M . doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . PMID 30639106 . ↑ ドングリ虫のゲノム解析により、ヒト咽頭の鰓起源が明らかに | バークレーニュース ↑ Bourlat, Sarah J.; Juliusdottir, Thorhildur; Lowe, Christopher J.; Freeman, Robert; Aronowicz, Jochanan; et al. (2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature . 444 (7115): 85– 88. Bibcode : 2006Natur.444...85B . doi : 10.1038/nature05241 . PMID 17051155 . S2CID 4366885 . ↑ Philippe, Hervé; Poustka, Albert J.; Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J.; Dessimoz, Christophe; et al. (2019). "系統誤差の予測される影響を軽減することで、Xenacoelomorpha と Ambulacraria の姉妹群関係が支持される". Current Biology . 29 (11): 1818–1826.e6. Bibcode : 2019CBio...29E1818P . doi : 10.1016/j.cub.2019.04.009 . hdl : 21.11116/0000-0004-DC4B-1 . PMID 31104936 . S2CID 155104811 . ↑ Marlétaz, Ferdinand (2019-06-17). "動物学: 左右相称動物の起源を探る" . Current Biology . 29 (12): R577– R579. Bibcode : 2019CBio...29.R577M . doi : 10.1016/j.cub.2019.05.006 . PMID 31211978 . ↑ Perseke, M.; Hankeln, T.; Weich, B.; Fritzsch, G.; Stadler, PF; Israelsson, O.; Bernhard, D.; Schlegel, M. (2007 年 8 月). "Xenoturbella bocki のミトコンドリア DNA: ゲノム構造と系統解析" (PDF) . Theory Biosci . 126 (1): 35– 42. CiteSeerX 10.1.1.177.8060 . doi : 10.1007/s12064-007-0007-7 . PMID 18087755 . S2CID 17065867 . 2019 年 4 月 24 日に オリジナル (PDF) からアーカイブ済み. 2013 年 12 月 10 日 に取得 . ↑ Cannon, JT; Vellutini, BC; Smith, J.; Ronquist, F.; Jondelius, U.; Hejnol, A. (2016年2月4日). "XenacoelomorphaはNephrozoaの姉妹群である" . Nature . 530 (7588): 89– 93. Bibcode : 2016Natur.530...89C . doi : 10.1038/nature16520 . PMID 26842059 . S2CID 205247296 . ↑ Hejnol, A.; Martindale, MQ 「口、肛門、原口 ― 疑わしい開口部に関する未解決の問題」 。MJ Telford; DTJ Littlewood (編)『 動物の進化 ― ゲノム、化石、系統樹』 33-40 頁 。 ↑ Graham, A.; Richardson, J. (2012). "咽頭器官の発生学的および進化的起源" . Evodevo . 3 (1): 24. doi : 10.1186/2041-9139-3-24 . PMC 3564725 . PMID 23020903 . ↑ バレンタイン、ジェームズ・W.(2004年6月18日)。 『門の起源について 』シカゴ大学出版局、 382ページ 。ISBN 978-0-226-84548-7 。↑ Smith, Andrew B. (2012). "Cambrian problematica and the diversification of deuterostomes" . BMC Biology . 10 (79): 79. doi : 10.1186/1741-7007-10-79 . PMC 3462677 . PMID 23031503 . 1 2 Erwin, Douglas H.; Davidson, Eric H. (2002年7月1日). "最後の左右相称動物の共通祖先" . Development . 129 (13): 3021– 3032. doi : 10.1242/dev.129.13.3021 . PMID 12070079 . ↑ Fedonkin, MA; Simonetta, A; Ivantsov, AY (2007)、「 ヴェンディアン期の軟体動物様生物 Kimberellaに関する新データ(ロシア、白海地域):古生態学的および進化的意義」、Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (編)、 『エディアカラ生物群の興亡』 、特別出版物、第 286巻、ロンドン:地質学会、pp. 157–179 、 doi : 10.1144/SP286.12 、 ISBN 978-1-86239-233-5 OCLC 156823511 ↑ Butterfield, NJ (2006 年 12 月). 「幹群の「ワーム」を釣り上げる: バージェス頁岩中の化石ロフォトロコゾア」. BioEssays . 28 ( 12): 1161–1166 . doi : 10.1002/bies.20507 . PMID 17120226. S2CID 29130876 . ↑ Li, Yujing; Dunn, Frances S.; Murdock, Duncan JE; Guo, Jin; Rahman, Imran A.; Cong, Peiyun (2023年5月10日). "カンブリア紀幹群有歩動物と祖先後口動物の性質" . Current Biology . 33 (12): 2359–2366.e2. Bibcode : 2023CBio...33E2359L . doi : 10.1016/j.cub.2023.04.048 . hdl : 10141/623055 . PMID 37167976 . ↑ コネキシンは、初期の脊索動物がイネキシンの多様性を失った後に進化しました ↑ ハーン、G;プラグ、H.D (1985)。 「ナミビアのユング・プレカンブリウム(ナマ・グループ)を対象としたポリペナティージ・オルガニズメン」 。 パスカル・フランシス (19) : 1–13 。 2024 年 3 月 13 日 に取得 。 ↑ MA フェドンキン (1996). 「アウシアは古生代海綿動物やその他の海綿状生物の祖先である」。『系統発生と進化における謎めいた生物』抄録 集、モスクワ、ロシア科学アカデミー古生物学研究所、90-91頁。 ↑ Cracknell, Kelsie; García-Bellido, Diego C.; Gehling, James G.; Ankor, Martin J.; Darroch, Simon AF; Rahman, Imran A. (2021-02-18). "五放射状真核生物は白海時代のエディアカラ生物群集における懸濁物摂食の拡大を示唆する" . Scientific Reports . 11 (1): 4121. Bibcode : 2021NatSR..11.4121C . doi : 10.1038/s41598-021-83452-1 . PMC 7893023 . PMID 33602958 . ↑ Zamora, Samuel; Wright, David F.; Mooi, Rich; Lefebvre, Bertrand; Guensburg, Thomas E.; et al. (2020-03-09). "謎 めい たカンブリア紀初期の後口動物 Yanjiahella の系統的位置の再評価" . Nature Communications . 11 (1): 1286. Bibcode : 2020NatCo..11.1286Z . doi : 10.1038/s41467-020-14920-x . PMC 7063041. PMID 32152310 . ↑ Bengtson, S. (2004). Lipps, JH; Waggoner, BM (eds.). " 新原生代-カンブリア紀の生物学的革命における 初期の骨格化石 " (PDF) . Paleontological Society Papers . 10 : 67– 78. doi : 10.1017/S1089332600002345 . 2008年10月3日に オリジナル (PDF)からアーカイブ済み。 2015年9月1日 に取得 。 ↑ Shu, D.-G.; Conway Morris, S. ; Han, J.; et al. (2003 年 1 月). "カンブリア紀初期の脊椎動物 Haikouichthys の頭部と背骨". Nature . 421 (6922): 526– 529. Bibcode : 2003Natur.421..526S . doi : 10.1038/nature01264 . PMID 12556891 . S2CID 4401274 . ↑ Shu, D.-G.; Conway Morris, S. ; Zhang, X.-L. (1999年11月). "中国南部産下部カンブリア紀脊椎動物". Nature . 402 (6757): 42–46 . Bibcode : 1999Natur.402...42S . doi : 10.1038/46965 . S2CID 4402854 . ↑ Shu, D.-G.; Conway Morris, S.; Zhang, X.-L. (1996年11月). 「 中国の下部カンブリア紀から発見された ピカイアに似た脊索動物」. Nature . 384 (6605): 157–158 . Bibcode : 1996Natur.384..157S . doi : 10.1038/384157a0 . S2CID 4234408 . ↑ ベングトソン、S. Urbanek、A. (2007 年 10 月)。 「 Rhabdotubus 、カンブリア紀中期の横紋上半索動物」。 レタイア 。 19 (4): 293–308 . 土井 : 10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x 。 ↑ Kapli, Paschalia; Natsidis, Paschalis; Leite, Daniel J.; Fursman, Maximilian; Jeffrie, Nadia; Rahman, Imran A.; Philippe, Hervé; Copley, Richard R.; Telford, Maximilian J. (2021). "後口動物の支持の欠如が最初の左右相称動物の再解釈を促す". Science Advances . 7 (12). doi : 10.1126/sciadv.abe2741 . ↑ セラ・シルバ、アナ。ナチディス、パスカリス。ピオヴァニ、ローラ。カプリ、パシャリーア;テルフォード、マクシミリアン J. (2025)。 「後口動物クレードは人工物ですか?」 現在の生物学 。 35 (15): 3611–3623.e3。 土井 : 10.1016/j.cub.2025.06.045 。 ↑ Swalla, Billie J (2024年11月21日). "後口動物の祖先と脊索動物の起源". Integrative and Comparative Biology . 64 (5): 1175– 1181. doi : 10.1093/icb/icae134 . PMID 39104213 . ↑ Han, Jian; Morris, Simon Conway ; Ou, Qian; Shu, Degan; Huang, Hai (2017). "中国陝西省カンブリア紀基底部産のメイオファウナル後口動物". Nature . 542 (7640): 228– 231. Bibcode : 2017Natur.542..228H . doi : 10.1038/nature21072 . PMID 28135722 . S2CID 353780 .