有櫛動物

刺胞動物（クラゲ、イソギンチャクなど）と同様に、有櫛動物の体は、比較的厚いゼリー状の中膠が、細胞間結合と分泌する線維状の基底膜で結ばれた2つの上皮層の間に挟まれている。^{[ 20 ] [ 24 ]}有櫛動物の上皮は1層ではなく2層の細胞からなり、上層の細胞の中には1細胞あたり複数の繊毛を持つものもある。^{[ 24 ]}

表皮（外側の皮膚）の外層は、感覚細胞、体を保護する粘液を分泌する細胞、および他の種類の細胞に分化できる間質細胞から構成されています。体の特殊な部分では、外層には、獲物を捕らえるために使用される触手の表面に沿ってコロブラスト細胞や、運動のために多数の大きな繊毛を持つ細胞が含まれています。表皮の内層には、神経網と筋肉として機能する筋上皮細胞が含まれています。^{[ 24 ]}

内部腔は、通常は筋肉で閉じることができる口、咽頭（「喉」）、胃として機能する中央の広い領域、および内部管のシステムから構成されます。これらの管は中膠を通って動物の最も活発な部分へと枝分かれします。腔の内面は、胃皮と呼ばれる上皮で覆われています。口と咽頭には繊毛と筋肉の両方があります。管系の他の部分では、胃皮は供給する器官に最も近い側と最も遠い側で異なっています。近い側は、液胞（内部区画）に栄養素を貯蔵する背の高い栄養細胞、卵子または精子を生成する生殖細胞、および生物発光を生成する光細胞で構成されています。器官から最も遠い側は、管を通して水を循環させる繊毛細胞で覆われており、繊毛ロゼット、二重の繊毛の渦に囲まれた孔があり、中膠に接続しています。^{[ 24 ]}

獲物が飲み込まれると、咽頭の酵素と筋肉の収縮によって咽頭内で液状化される。生成された液状物質は繊毛の拍動によって管系を通って運ばれ、栄養細胞によって消化される。繊毛ロゼットは中膠の筋肉に栄養素を運ぶのに役立つ可能性がある。肛門孔は不要な小さな粒子を排出する可能性があるが、ほとんどの不要な物質は口から吐き出される。^{[ 24 ]}

有櫛動物が細胞から生成される老廃物をどのように除去するかについてはほとんど知られていない。胃皮の繊毛ロゼットは中膠から老廃物を除去するのに役立ち、また中膠に水を出し入れすることで動物の浮力を調整するのにも役立つ可能性がある。 ^{[ 24 ]}

外表面には通常、遊泳板と呼ばれる8列の櫛状構造があり、遊泳に使用されます。これらの列は口の近く（「口側極」）から反対側の端（「反口側極」）に向かって配置され、体の周りにほぼ均等に配置されています^{[ 20 ]。}ただし、間隔のパターンは種によって異なり、ほとんどの種では櫛状構造は反口側極から口までの距離の一部しか伸びていません。「櫛状構造」（「櫛板」とも呼ばれる）は各列を横切って配置され、それぞれが最大2ミリメートル（0.08インチ）にもなる数千本の非常に長い繊毛で構成されています。9+2パターンで配置されたフィラメント構造を持つ従来の繊毛や鞭毛とは異なり、これらの繊毛は9+3パターンで配置されており、特にコンパクトなフィラメントが支持機能を持っていると考えられています^{[ 35 ]} 。これらは通常、推進ストロークが口から離れるように拍動しますが、方向を反転させることもできます。したがって、クシクラゲ類は通常、口で餌を食べる方向に泳ぐが、クラゲ類はそうではない。^{[ 24 ]} 

有櫛動物がどのように浮力を制御しているかは不明ですが、一部の種は浸透圧を利用して密度の異なる水に適応しています。^{[ 36 ]}体液は通常、海水と同じくらいの濃度です。密度の低い汽水に入ると、繊毛ロゼットがこれを中膠に送り込んで浮力を維持する可能性があります。逆に、汽水から通常の海水に移動すると、ロゼットが中膠から水を排出する可能性があります。^{[ 24 ]}

有櫛動物には脳や中枢神経系はありませんが、口の周りに環状に形成された表皮下神経網があり、櫛状列、咽頭、触手、口から最も遠い感覚複合体などの構造の近くで最も密になっています。^{[ 24 ]}神経細胞は2つの異なる方法で通信します。ニューロンの一部はシナプス結合を持っていますが、神経網内のニューロンは融合して合胞体になっているため非常に特徴的です。^{[ 37 ]}化石によると、カンブリア紀の種は、口の周りの環状構造と接続する長い神経を持つ、より複雑な神経系を持っていました。今日、長い神経を持つ有櫛動物は、キディッピダ目に属するEuplokamisのみです。 ^{[ 38 ]}神経細胞は、コロブラストと同じ前駆細胞から発生します。 ^{[ 39 ]}

さらに、単一の神経突起からなる、あまり組織化されていない中膠神経網が存在する。最大の単一感覚器官は、口とは反対側の端にある反口器官であり、その下には独自の神経網が存在する。 ^{[ 40 ]}この器官の主要構成要素は平衡胞であり、平衡石（炭酸カルシウムの小さな粒）からなる平衡感覚器で、平衡胞は「平衡器」と呼ばれる4つの繊毛束によって支えられ、その向きを感知する。平衡胞は、長く動かない透明なドーム状の繊毛によって保護されている。有櫛動物は、平衡石をすべての平衡器に均等に載せようと自動的に試みるわけではない。代わりに、その反応は動物の「気分」、つまり神経系の全体的な状態によって決まる。例えば、触手を後方に伸ばした有櫛動物が獲物を捕らえると、しばしば櫛状列の一部を逆方向に回転させ、口を獲物の方に向ける。^{[ 24 ]}

Mnemiopsis leidyiの反口器官の再構築により、体壁上皮下神経網とは異なる 3 つの多核反口神経網ニューロンが同定され、これらは平衡細胞にシナプスを形成し、平衡胞を介して橋細胞と相互接続を形成している。平衡細胞自体にはシナプス前部位がなく、櫛板細胞などの運動効果器とシナプス経路で接続されていない。これは、神経網が感覚運動ではなく協調的な役割を担っていることを示唆している。^{[ 41 ]}

刺胞動物と左右相称動物の繊毛幼生は、古く共通の起源を共有しているようです。^{[ 42 ]}幼生の頂端器官は神経系の形成に関与しています。^{[ 43 ]}クシクラゲの反口器官は他の動物の頂端器官とは相同ではなく、したがって神経系の形成は異なる胚発生起源を持っています。^{[ 44 ]}

クシクラゲの神経細胞と神経系は独特の生化学的特徴を持っています。神経系を持つ他のすべての動物に見られるセロトニン、ドーパミン、一酸化窒素、オクトパミン、ノルアドレナリンなどの神経伝達物質を生成するために必要な遺伝子や酵素が欠けており、これらの神経伝達物質の受容体をコードする遺伝子も欠落しています。 ^{[ 45 ]}シナプス活動や神経活動にとって重要なシグナル伝達分子である過酸化水素を標的とする3つの主要な抗酸化酵素ファミリーの1つである単機能カタラーゼ（CAT）も欠落しており、これはおそらく遺伝子の喪失によるものです。^{[ 46 ]}神経伝達物質としてL-グルタミン酸を使用し、イオンチャネル型グルタミン酸受容体とグルタミン酸合成および輸送のための遺伝子が非常に多く存在します。^{[ 47 ]}神経系のゲノム内容はあらゆる動物の中で最も小さく、機能的な神経系に必要な最小限の遺伝的要件を表している可能性があります。^{[ 48 ]}シナプスを介さずに直接融合したニューロンの存在は、有櫛動物が他の多細胞動物の姉妹群を形成し、独立して神経系を発達させた可能性を示唆している。^{[ 37 ]}そうであれば、神経系は海綿動物や平板動物で失われたか、多細胞動物の中で複数回発生した可能性がある。^{[ 49 ]}

ほとんどの種の成体は、損傷または除去された組織を再生できますが、^{[ 50 ]}プラティクテニ科だけがクローンによって繁殖し、平たい体の端から断片を切り離して新しい個体に発達させます。^{[ 24 ]}また、 Mnemiopsis leidyiの実験室研究では、2 つの個体の体の一部が除去された場合、2 つの個体が遺伝的に異なっていても、神経系や消化器系を含めて融合できることが示されています。これは、これまでのところ、クシクラゲでのみ見られる現象です。^{[ 51 ]}

有櫛動物の最後の共通祖先 (LCA) は雌雄同体であった。[ 52 ]^{同時雌雄同体}で、卵と精子を同時に生成できる種もあれば、連続雌雄同体で、卵と精子が異なる時期に成熟する種もある。変態はない。^{[ 53 ]}少なくとも 3 種は雌雄異体 ( dioecy ) に進化していることが知られている。Ocyropsis属のOcyropsis crystallinaとOcyropsis maculata 、およびBathocyroe属のBathocyroe fosteri である。^{[ 54 ]}生殖腺は櫛状列の下にある内部管ネットワークの部分に位置し、卵と精子は表皮の孔から放出される。受精は一般的に体外受精であるが、プラティクテニド類は体内受精を行い、卵が孵化するまで育児室に卵を保持する。ムネミオプシス属の種では自家受精が時折見られ、^{[ 24 ]}ほとんどの雌雄同体種は自家受精可能であると推定されている。^{[ 21 ]}

受精卵の発生は直接的で、明確な幼生形態はありません。すべてのグループの幼生は一般的にプランクトン性で、ほとんどの種は小型の成体キディッピドに似ており、成長するにつれて徐々に成体の体形を発達させます。しかし、 Beroe属では、幼生は大きな口を持ち、成体と同様に触手と触手鞘の両方を欠いています。平らな底生のプラティクテニドなどの一部のグループでは、幼生は真の幼生のように振る舞います。幼生はプランクトンの中に生息し、親とは異なる生態的ニッチを占め、海底に落ちた後、より根本的な発生によってのみ成体形態を獲得します^{[ 24 ] 。 [ 21 ]}

少なくとも一部の種では、クシクラゲの幼生は成体よりかなり小さい間に少量の卵と精子を生産できるようで、成体は十分な餌がある限り卵と精子を生産します。餌が不足すると、まず卵と精子の生産を停止し、次にサイズが小さくなります。餌の供給が改善されると、通常の大きさに成長し、その後繁殖を再開します。これらの特徴により、クシクラゲは個体数を非常に速く増やすことができます。^{[ 21 ]}ロバタとキディッピダのメンバーは、異生殖と呼ばれる生殖形態を持ち、性的に成熟した段階が2つあり、最初は幼生、その後は幼体と成体です。幼生の期間中、定期的に配偶子を放出します。最初の生殖期間が終わると、その後まで配偶子を生産しません。バルト海中央部のMertensia ovumの個体群は幼生生殖になり、1.6 mm 未満の性的に成熟した幼生のみで構成されています。^{[ 55 ] [ 56 ]} 

Mnemiopsis leidyiでは、一酸化窒素 (NO) シグナル伝達は成体組織に存在し、胚発生後期に異なる発現を示しており、NO が発達メカニズムに関与していることを示唆している。^{[ 57 ]}同種の成熟形態は、環境ストレスによって誘発されると、キディッピド期に戻ることもできる。^{[ 58 ]}

表面近くに生息する有櫛動物のほとんどは無色透明である。しかし、より深い場所に生息する種の中には強い色素を持つものもあり、例えば「トルトゥガスレッド」^{[ 59 ]}（図を参照）と呼ばれる種があるが、これはまだ正式に記載されていない。^{[ 21 ]}プラティクテニド類は一般的に他の海底生物に付着して生活しており、宿主生物と似た色をしていることが多い。^{[ 21 ]}深海に生息するバトキロエ属の腸は赤色で、飲み込んだカイアシ類の生物発光を隠している。 ^{[ 60 ]}

ほとんどのプランクトン性有櫛動物の櫛板列は虹色の効果を生み出しますが、これは生物発光によるものではなく、櫛板が動くときの光の散乱によるもの です。^{[ 21 ] [ 61 ]}虹色は繊毛が拍動するにつれて可視スペクトル全体にわたって変化し、色素ではなく構造的な起源を持っています。ウェルチ、ヴィニェロン、パーカーによる研究は、 Beroe cucumisの櫛板の繊毛が2次元フォトニック結晶を形成し、ナノスケールでの規則的な周期的配列が広範囲の波長にわたって光の建設的干渉を引き起こすことを明らかにしました。^{[ 62 ]}周囲の海水の高い屈折率は、空気中で観察されるものと比較してこの効果を広げ、虹色の表示を豊かにします。

Bathyctena chuni、Euplokamis stationis、Eurhamphaea vexilligeraなどの一部の種は、刺激を受けると、体とほぼ同じ波長で発光する分泌物（インク）を生成します。幼体は、体の大きさに比べて成体よりも明るく発光し、成体の発光は体全体に拡散します。詳細な統計調査では、有櫛動物の生物発光の機能は示唆されておらず、その正確な色と、水深や沿岸域か外洋域かといった動物の生息環境のいかなる側面との間にも相関関係は見出されていません。 ^{[ 63 ]}

有櫛動物では、生物発光は、8列の櫛状構造の下にある子午線管に限局していることが多い光細胞と呼ばれる細胞内の光タンパク質と呼ばれるカルシウム活性化タンパク質の活性化によって引き起こされます。Mnemiopsis leidyiのゲノムには、光タンパク質をコードする遺伝子が 10 個あります。これらの遺伝子は、 Mnemiopsis leidyiの発達中の光細胞でオプシン遺伝子と共発現しており、これらの動物では光生成と光検出が連携して機能している可能性が示唆されます。^{[ 64 ]}

 クシクラゲは、極地の-2 ℃から熱帯の30  ℃まで、沿岸付近や外洋、表層水から7000メートルを超える深海まで、ほとんどの海洋環境で見られます。^{[ 65 ]}最もよく理解されているのは、プランクトン性の沿岸型であるPleurobrachia、Beroe、Mnemiopsis属 で、これらは沿岸付近で採集される可能性が最も高い種です。^{[ 33 ] [ 60 ]}

2013年にムネミオプシスはエジプトのファイユーム近郊のビルケット・カルン湖で、2014年にはエル・ラヤンII湖で記録された。どちらも魚（ボラ）の稚魚の輸送によって偶然持ち込まれたものである。多くの種は海と繋がった河口や沿岸ラグーンのような汽水域を好むが、内陸環境での記録はこれが初めてである。両湖とも塩湖であり、ビルケット・カルン湖は超高塩分湖であることから、一部の有櫛動物は海と繋がっていない塩水湖沼環境でも生息できることが示されている。長期的には、これらの個体群が生き残ることは期待できない。塩湖における2つの制限要因は、餌の入手可能性と多様な食性、そして暑い夏の高温である。寄生性の等脚類であるリヴォネカ・レッドマニイも同時に導入されたため、侵入種の生態系への影響のうち、有櫛動物のみによる影響がどの程度であるかを判断することは難しい。^{[ 66 ] [ 67 ]}

ほとんどすべての有櫛動物は捕食者であり、草食動物は存在せず、部分的に寄生する属は 1 つだけです。^{[ 60 ]}餌が豊富な場合、1 日に自分の体重の 10 倍の量を食べることができます。^{[ 68 ]} Beroe は主に他の有櫛動物を捕食しますが、他の表層種の動物は、軟体動物や魚の幼生などの顕微鏡サイズのものから、カイアシ類、ヨコエビ類、さらにはオキアミなどの小型の成体甲殻類まで、さまざまなサイズの動物プランクトン(プランクトン動物)を捕食します。Haeckelia 属のメンバーはクラゲを捕食し、コロブラストの代わりに、獲物の刺胞(刺す細胞) を自分の触手に組み込みます。^{[ 21 ]}クシクラゲ類は、獲物を捕らえるための多様な技術においてクモ類と比較されてきた。触手を「網」のように水中でじっとぶら下がるもの、ハエトリグモのように待ち伏せ型の捕食者、ボラスグモのように細い糸の先に粘着性の液滴をぶら下げるものなどである。この多様性が、種数が比較的少ない門における体型の多様性を説明している。 ^{[ 60 ]}

2本の触手を持つ「キディッピド類」のランペアは、鎖状に大きな浮遊群体を形成するホヤの近縁種であるサルパのみを餌とし、ランペアの幼生は、飲み込むには大きすぎるサルパに寄生虫のように付着する。^{[ 60 ]}キディッピド類のプレウロブラキア属と葉状のボリノプシス属は、異なる種類の獲物を専門としているため、同じ場所と時期に高い個体密度に達することが多い。プレウロブラキアの長い触手は主に成体のカイアシ類などの比較的強い遊泳生物を捕らえるのに対し、ボリノプシスは一般的にワムシや軟体動物、甲殻類の幼生などのより小さく弱い遊泳生物を餌とする。^{[ 69 ]}

クシクラゲの残骸はすぐに分解されるため、捕食者の消化管内で識別するのはしばしば困難ですが、櫛状構造が手がかりとなるほど長くそのまま残っている場合もあります。シロザケ（Oncorhynchus keta）は、同重量のエビの20倍の速さでクシクラゲを消化します。周囲に十分な数のクシクラゲがいれば、魚にとって良い餌となります。一部のクラゲやウミガメは大量のクシクラゲを食べ、クラゲは一時的にクシクラゲの個体群を全滅させることがあります。クシクラゲとクラゲは個体数が季節によって大きく変動することが多いため、それらを捕食する魚のほとんどは雑食性であり、専門的なクラゲ食魚よりも個体群に大きな影響を与える可能性があります。草食魚は紅海でブルームが発生すると、ゼラチン質の動物プランクトンを意図的に食べます。^{[ 70 ]}一部のイソギンチャクの幼生は有櫛動物に寄生し、成体になると魚に寄生する一部の扁形動物の幼生も同様である。 ^{[ 71 ]}

有櫛動物は、カイアシ類が過剰に増殖して植物プランクトン（プランクトン植物）をすべて食べ尽くしてしまうのを防ぐことで、海洋生態系のバランスを保っている可能性がある。 ^{[ 72 ]}植物プランクトンは、非有機物から有機物を生成する海洋における主要な生産者である。^{[ 73 ]}

一方、1980年代後半には、西大西洋の有櫛動物であるムネミオプシス・レイディが船舶のバラストタンクを介して黒海とアゾフ海に偶然持ち込まれ、成魚の餌となるはずの魚の幼生や小型甲殻類を捕食することで漁獲量の急激な減少を引き起こしたと非難されている。^{[ 72 ]}ムネミオプシスは、非常に速く繁殖し、幅広い水温と塩分に耐えることができるため、新しい領域に侵入するのに適している（ただし、これは黒海にこれほど成功裏に定着するまで予測されていなかった）。^{[ 74 ]}慢性的な乱獲と、生態系全体に短期的な刺激を与え、ムネミオプシスの個体数を通常よりもさらに速く増加させた富栄養化によって影響が増大した^{[ 75 ]}。そして何よりも、これらの導入された有櫛動物に対する効率的な捕食者がいないことが影響を及ぼした。^{[ 74 ]}これらの地域のムネミオプシス個体群は、ムネミオプシスを食べる北米産の有櫛動物ベロエ・オバタの偶発的な導入^{[ 76 ]}と、1991年から1993年にかけての現地の気候の冷却^{[ 75 ]}によって最終的に抑制された。この冷却は動物の代謝を著しく遅くした。^{[ 74 ]}しかし、この地域のプランクトンの豊富さは、ムネミオプシス発生前のレベルに戻る可能性は低いと思われる。^{[ 77 ]}

1990年代後半にカスピ海にムネミオプシスが出現した。その後まもなくベロエ・オバタが出現し、ムネミオプシスの影響を軽減するものの、完全に排除することはできないと予想されている。ムネミオプシスは1990年代後半に東地中海にも到達し、現在では北海とバルト海で繁栄しているようだ。^{[ 21 ]}

初期の研究者たちは、両グループの形態的類似性から、有櫛動物と刺胞動物をまとめて腔腸動物門と呼んだ。刺胞動物と同様に、有櫛動物の体はゼリー状の塊で構成され、外側に1層の細胞があり、内側の腔を別の層が覆っている。しかし、有櫛動物ではこれらの層は2細胞の厚さであるのに対し、刺胞動物では1細胞の厚さしかない。有櫛動物は、消化と呼吸の両方に体腔を通る水の流れに依存している点、また脳ではなく分散した神経網を持っている点でも刺胞動物に似ている。 ^{[ 78 ]}ゲノム研究では、他の動物の神経とは多くの点で異なる有櫛動物の神経は、他の動物の神経とは独立して進化してきたことが示唆されている。^{[ 79 ]}

伝統的な分類では、有櫛動物は触手を持つもの（Tentaculata）と持たないもの（Nuda ）の2つの綱に分けられます。Nudaには、1つの目（Beroida）と1つの科（Beroidae）、そして2つの属、Beroe（数種）とNeis （1種）のみが含まれます。^{[ 59 ]}

触手類は次の 8 つの目に分けられます: ^{[ 59 ]}

• キディッピダ類、長い触手を持つ卵形の動物^{[ 24 ]}
• 葉状体、対になった厚い裂片を持つ^{[ 24 ]}
• プラティクテニダは、海底またはその近くに生息する扁平な動物で、成体になるとほとんどが櫛状器官を持たず、咽頭を吸盤として表面に付着する^{[ 24 ]。}
• ガネシダは、口の周りに一対の小さな葉があるが、咽頭はプラティクテニダ類のように伸びている^{[ 24 ]。}
• カンボジア
• クリプトロビフェリダ
• タラソカリキダは、短い触手とクラゲのような「傘」を持つ^{[ 24 ]}
• 条虫類はリボン状で最大の有櫛動物である^{[ 24 ]}

クシクラゲ類は体が柔らかくゼラチン質であるため、化石としては極めて稀であり、クシクラゲ類と解釈された化石は、軟組織の保存に極めて適した環境であるラガーシュテッテンでのみ発見されている。1990年代半ばまで、分析に十分な標本は2つしか知られておらず、どちらもデボン紀前期（エムシアン期）の冠群に属するものであった。その後、約5億500万年前の中期カンブリア紀の同時代のバージェス頁岩やその他のカナダの岩石から、さらに3つの推定種が発見された。これら3種はいずれも触手はなかったが、24列から80列の櫛状構造を持ち、これは現生種の典型的な8列をはるかに上回る数である。また、現生のクシクラゲ類には見られないような内臓のような構造を持っていたようである。1996年に初めて報告された化石種の1つは、大きな口を持ち、その口は筋肉質であった可能性のある折り畳まれた縁で囲まれていた。^{[ 3 ]} 1年後に中国から発見された証拠は、カンブリア紀にはそのような有櫛動物が広く分布していたことを示唆しているが、現代の種とは大きく異なっていた可能性がある。例えば、ある化石の櫛状列は目立つ羽根の上に付いていた。^{[ 81 ]}冠群以外の種の最も新しい化石は、後期デボン紀のダイフオイデスで、これは1億4000万年以上前に絶滅したと考えられていた基底群に属する。^{[ 82 ]}  

エディアカラ紀のEoandromedaは、おそらくクシクラゲを表していると考えられます。^{[ 4 ]} 8回対称で、8本の螺旋状の腕は、有櫛動物の櫛状の列に似ています。もし本当に有櫛動物であれば、このグループは左右相称動物の起源に近い位置にあることになります。^{[ 83 ]}中国の澄江ラガーシュテッテで発見され、約5億1500万年前のものとされる、 カンブリア紀初期の無柄の葉状化石Stromatoverisは、先行するエディアカラ紀のVendobiontaと非常によく似ています。De-Gan Shu、Simon Conway Morrisらは、その枝に濾過摂食に使われる繊毛の列と思われるものを発見しました。彼らは、ストロマトベリスは有櫛動物の進化上の「叔母」であり、有櫛動物は固着動物から発生し、その子孫が泳ぐようになり、繊毛が摂食機構から推進システムへと変化したと示唆した。^{[ 84 ]}カンブリア紀の他の化石で、有櫛動物が固着形態から進化したという考えを支持するものには、海底に生息し、有機骨格と口の周りの繊毛で覆われた触手を持つディノミスクス、ダイフア、シアングアンギア、シフサウクタムがあり、これらは系統解析により有櫛動物幹群のメンバーであることが判明している。 ^{[ 85 ] [ 86 ]} 

中国の澄江から発見された5億2000 万年前のカンブリア紀の化石には、現在では完全に絶滅した有櫛動物の「硬骨有櫛動物」の分類群が示されており、長い棘を持つ複雑な内部骨格を持っていた。^{[ 87 ]}また、骨格は8つの軟体部のひれを支えており、これは泳ぐため、そしておそらくは摂食のために使われたと考えられる。そのうちの1つであるタウマクテナは、ヤムシに似た流線型の体を持っており、敏捷な泳ぎ手であった可能性がある。^{[ 5 ]}

有櫛動物と他の後生動物との系統関係は、動物の初期進化と多細胞性の起源を理解する上で非常に重要です。これは長年にわたり議論の的となってきました。有櫛動物は左右相称動物の姉妹系統であるとされ、 [ ^{88 ] [ 89 ]刺}胞動物の姉妹系統であるとされ、^{[ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]}平板動物と左右相称動物の姉妹系統であるとされ、^{[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ]}他のすべての動物の姉妹系統であるとされてきました。^{[ 11 ] [ 97 ]}

ウォルター・ガースタングは著書『幼生形態とその他の動物学的詩（ミュレリアと有櫛動物）』の中で、有櫛動物は多岐腸類の幼形成熟したミュレリア幼生から派生したという説を唱えている。^{[ 98 ]}

遺伝子ファミリーやシグナル伝達経路のメンバーの存在と非存在を調べた一連の研究（例：ホメオボックス、核内受容体、Wntシグナル伝達経路、ナトリウムチャネル）は、有櫛動物が刺胞動物、平板動物、左右相称動物の姉妹群であるか、他のすべての動物門の姉妹群であるかを示唆している。^{[ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ]} 有櫛動物の完全な配列ゲノムを他の配列動物ゲノムと比較した最近のいくつかの研究は、有櫛動物が他のすべての動物の姉妹群であることを支持している。^{[ 103 ] [ 30 ] [ 104 ] [ 105 ]}この立場は、神経細胞と筋肉細胞のタイプが主要な動物系統（例：海綿動物と平板動物）で失われたか、有櫛動物系統で独立して進化したことを示唆している。^{[ 103 ]}

他の研究者たちは、有櫛動物を他のすべての動物の姉妹群として配置することは、有櫛動物のゲノムの進化速度が速いことによる統計的異常であり、代わりに海綿動物が最も早く分岐した動物分類群である（「海綿動物の姉妹群」トポロジー）と主張している。^{[ 96 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]}また、有櫛動物はミトコンドリアの進化速度が非常に速く、^{[ 110 ]}動物のmtDNAゲノムのRNA/タンパク質含有量が最小である。 ^{[ 111 ]}そのため、有櫛動物は基底的な二胚葉動物クレードであるように見える。後者の点と一致して、Simionらによる後生動物の分類学的スケールでの非常に大きな配列アライメント（合計約400,000アミノ酸 位置の1,719タンパク質）の分析。（2017）は、有櫛動物が2番目に早く分岐した動物系統として出現し、海綿動物は他のすべての多細胞動物の姉妹であることを示した。^{[ 10 ]}ムチン遺伝子の研究によると、海綿動物はこれまでムチン遺伝子を持っていなかったが、クシクラゲを含む他のすべての動物は持っている。^{[ 112 ]}

様々な違いはあるものの、ペプチドを発現するニューロンが化学神経伝達物質の祖先である可能性が高いという研究結果から、有櫛動物のニューロンは刺胞動物のニューロンと同じ基盤を共有している。^{[ 113 ]}

「進化速度」の反論の問題点は、遺伝子配列に基づく分析に主に影響し、遺伝子ファミリーの存在やシンテニーに基づく分析には影響しないことである。これらの分析はいずれも「有櫛動物の姉妹群」説を支持する結果を生み出している。^{[ 17 ]}配列に基づく分析であっても、バイアスは修正できる。Whelan et al. (2017) は、このようなアプローチを用いて、海綿動物が他のすべての現存動物の姉妹群であるという仮説を強く否定し、有櫛動物を他のすべての動物の姉妹群として位置づけている。Simion et al. (2017) との意見の相違は、その研究における分析の方法論上の問題によって説明されている。^{[ 14 ]} Schultz et al. (2023) によるシンテニー分析も同じ結果を支持している。^{[ 17 ]} 有櫛動物も海綿動物もHIF 経路を持っておらず、^{[ 114 ]}ゲノムには、 3 種類の電位依存性カルシウムチャネルを持つ他の動物とは異なり、 1 種類の電位依存性カルシウムチャネルしか発現しておらず、 ^{[ 115 ]}真のHox 遺伝子を全く持たない唯一の既知の動物門である。^{[ 30 ]}他の門のいくつかの種、紐形動物のピリジウム幼生、ホロノプシス・ハルメリの幼生、およびギボシムシの幼生Schizocardium californicumも、幼生発生では Hox 遺伝子に依存しないが、変態して成体になるにはそれらが必要である。^{[ 116 ] [ 117 ] [ 118 ]}動物の細胞間コミュニケーションに使用されるタンパク質をコードするイネキシン遺伝子も、有櫛動物で独立して進化してきたようである。^{[ 119 ]}

ベロイド類を除くすべての現生有櫛動物はキディッピス類に似た幼生を持つため、それらの最後の共通祖先も卵形の体と一対の伸縮自在の触手を持つキディッピス類に似ていたと広く考えられてきた。リチャード・ハービソンは1985年に純粋に形態学的分析を行い、キディッピス類は単系統群ではない、つまりキディッピス類自体である単一の共通祖先の子孫のみを含むものではないと結論付けた。その代わりに、彼は様々なキディッピス類の科が他のキディッピス類よりも他の有櫛動物の目のメンバーに似ていることを発見した。彼は、現生有櫛動物の最後の共通祖先はキディッピス類に似ているかベロイド類に似ているかのどちらかであると示唆した。^{[ 121 ]}

2001年に行われた分子系統解析では、最近発見された4種を含む26種を用いて、キディッピス類が単系統群ではないことが確認され、現代の有櫛動物の最後の共通祖先はキディッピス類に似ていたと結論付けられた。また、これらの種間の遺伝的差異が非常に小さいため、ロバタ類、セスティダ類、タラソカリキダ類の関係は依然として不明確であることが判明した。これは、現代の有櫛動物の最後の共通祖先が比較的最近であり、おそらく6550万年前の白亜紀-古第三紀絶滅イベントを 生き延び、他の系統は絶滅したことを示唆している。解析を他の門の代表種まで拡大したところ、刺胞動物は左右相称動物に、どちらのグループも有櫛動物に近縁ではない可能性が高いが、この診断は不確実であると結論付けられた。^{[ 120 ]} 2017年の研究では、 Cydippidaの側系統性を裏付けているが、LobataはCestidaに対して側系統群であることを発見した。^{[ 14 ]}