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| 植物 時間範囲:
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科学的分類 
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| クレード: | 発汗抑制剤 |
| クレード: | カム |
| クレード: | アーケプラスチダ |
| 王国： | 植物 H. F. コペル、1956 |
| スーパーディビジョン | |
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テキストを参照 | |
| 同義語 | |
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植物は、植物界を形成する真核生物であり、主に光合成を行う。つまり、植物は、シアノバクテリアとの共生から得た葉緑体を使って、緑色色素のクロロフィルを使って二酸化炭素と水から糖を生成し、太陽光からエネルギーを得る。例外として、クロロフィルと光合成の遺伝子を失った寄生植物は、他の植物や菌類からエネルギーを得る。一部の緑藻類を除いて、 ほとんどの植物は多細胞植物である。
歴史的には、アリストテレスの生物学と同様に、植物界は動物以外のすべての生物を包含し、藻類と菌類を含んでいた。それ以来定義は狭まり、現在の定義では菌類と一部の藻類は除外されている。この記事で用いられる定義によれば、植物は緑色植物（緑色植物）の分岐群を形成し、 緑藻類と胚植物または陸上植物（ツノゴケ類、苔類、コケ類、ヒカゲノカズラ類、シダ類、針葉樹およびその他の裸子植物、顕花植物）からなる。ゲノムに基づく定義では、緑色植物は、紅藻類と灰色植物とともに、アーキプラスチダの分岐群に含められる。
植物には約 380,000種が知られており、そのうちの大半、約 260,000 種が種子を生成します。植物の大きさは、単一細胞から最も高い木までさまざまです。緑色植物は、世界中の分子状酸素のかなりの割合を供給しています。また、緑色植物が作り出す糖は、地球上のほとんどの生態系にエネルギーを供給し、動物を含む他の生物は、植物を直接消費するか、植物を直接消費する生物に依存しています。
穀物、果物、野菜は人間の基本的な食物であり、何千年も栽培されてきました。人々は、建築材料、装飾品、筆記具、そして多種多様な薬など、多くの目的で植物を使用しています。植物の科学的研究は、生物学の一分野である植物学として知られています。
意味
分類学の歴史
生物はすべて、伝統的に植物と動物の2つのグループのいずれかに分類されていました。この分類はアリストテレス（紀元前384-322年）に遡り、彼は生物学において生物の異なるレベルを区別し、[5]生物が「感受性の魂」を持っているか、植物のように「栄養の魂」だけを持っているかに基づいていました。[6]アリストテレスの弟子である テオプラストスは、植物の分類と分類の研究を続けました。[7]ずっと後になって、リンネ（1707-1778年）は現代の科学的分類システムの基礎を築きましたが、動物界と植物界はそのまま残し、植物界を植物界と名付けました。[7]
代替概念
植物界または植物という名前が特定の生物群または分類群に適用されるとき、それは通常 4 つの概念のいずれかを指します。包括性の低いものから最も包括性の高いものの順に、これらの 4 つのグループは次のとおりです。
進化
多様性
植物には約382,000種が認められており[15] 、そのうち約283,000種が種子を生成します。[16]下の表は、さまざまな緑色植物（緑色植物科）の分類におけるいくつかの種の数の推定を示しています。すべての植物の約85〜90％は顕花植物です。現在、いくつかのプロジェクトが、 World Flora Onlineなどのオンラインデータベースにすべての植物種の記録を収集しようとしています。[15] [17]
植物は、デスミド（直径10マイクロメートル以上）やピコゾア（直径3マイクロメートル未満）などの単細胞生物から[18] [19] 、針葉樹のセコイア（高さ380フィート（120メートル）まで）や被子植物のユーカリ（高さ325フィート（99メートル）まで）などの最大の樹木（メガフローラ）まで規模が異なります。[20]
植物の命名は、藻類、菌類、植物の国際命名規約[32]と栽培植物の国際命名規約[33]によって規定されています。
進化の歴史
陸上植物の祖先は水中で進化した。12億年前には陸上に藻類の塊が形成されたが、コケ植物のような組織レベルの最初の陸上植物が現れたのは、約4億5千万年前のオルドビス紀になってからだった。 [34] [35]しかし、先カンブリア時代の岩石中に扁平な葉状体を持つ生物の化石があることから、10億年以上前には多細胞の淡水真核生物が存在していたことが示唆されている。[36]
原始的な陸上植物は、約4億2000万年前のシルル紀後期に多様化し始めました。その後、コケ植物、ヒメコケ類、シダ類が化石記録に現れました。[37]初期の植物の解剖学的構造は、ライニーチャートから採取されたデボン紀初期の化石群集に細胞の詳細まで保存されています。これらの初期の植物は、シリカを豊富に含む火山性温泉で形成されたチャートの中で石化することで保存されました。 [38]
デボン紀の終わりまでに、アーケオプテリスなどの樹木の根、葉、二次材など、今日の植物の基本的な特徴のほとんどが存在していました。[39] [40]石炭紀には、木ほどの大きさのものも含むヒノキゴケやスギナが優勢な沼地の森林が発達し、最初の種子植物である初期の裸子植物が出現しました。[41]ペルム紀-三畳紀の絶滅イベントは、コミュニティの構造を根本的に変えました。[42]これは、三畳紀（約2億年前）の顕花植物の進化の舞台を設定したものと思われます。白亜紀の適応放散は非常に急速で、ダーウィンはそれを「忌まわしい謎」と呼びました。[43] [44] [45]針葉樹は三畳紀後期以降に多様化し、ジュラ紀の植物相の支配的部分になりました。[46] [47]
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デボン紀までに、植物は根と木質の茎を持ち陸上に適応しました。 -
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系統発生
2019年には、1,153種の植物のゲノムとトランスクリプトームに基づく系統樹が提案された。 [48]藻類グループの配置は、その後配列が解読された中気門藻類と緑藻類のゲノムに基づく系統樹によって裏付けられている。この分析では、「緑藻類」と「ストレプト藻類」の両方が、陸上植物がこれらのグループ内から発生したため、側系統（系統樹図の横の縦線）として扱われている。 [49] [50]コケ植物の分類は、Puttick et al. 2018、[51]と、その後配列が解読されたツノゴケ類のゲノムを含む系統樹の両方によって裏付けられている。[52] [53]
生理
植物細胞
植物細胞は、他の真核細胞（動物細胞など）にはない独特の特徴を持っています。これには、水で満たされた大きな中央液胞、葉緑体、細胞膜の外側にある強くて柔軟な細胞壁が含まれます。葉緑体は、かつて非光合成細胞と光合成シアノバクテリアの共生関係から生まれました。主にセルロースでできた細胞壁により、植物細胞は水で膨らんでも破裂しません。液胞により、細胞の大きさを変えても細胞質の量は変わりません。[54]
植物の構造
ほとんどの植物は多細胞です。植物細胞は複数の細胞型に分化し、葉脈や茎の特殊な道管と師管を持つ維管束組織などの組織や、水やミネラルを吸収する根、水や合成分子を支えて輸送する茎、光合成を行う葉、生殖を行う花など、異なる生理機能を持つ器官を形成します。[55]
光合成
植物は光合成を行い、光から得たエネルギーを使って食物分子（糖）を生産します。植物細胞は葉緑体の中にクロロフィルを含んでおり、これは光エネルギーを捕らえるために使用される緑色の色素です。光合成のエンドツーエンドの化学式は次のとおりです。[56]
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これにより、植物は大気中に酸素を放出します。緑植物は、光合成藻類やシアノバクテリアとともに、世界の分子状酸素のかなりの割合を供給しています。[57] [58] [59]
二次的に寄生的な生活様式を採用した植物は、光合成やクロロフィルの生成に関与する遺伝子を失う可能性がある。[60]
成長と修復
成長は、植物のゲノムと物理的・生物的環境との相互作用によって決まります。[61]物理的または非生物的環境の要因には、温度、水、光、二酸化炭素、土壌の栄養素が含まれます。 [62]植物の成長に影響を与える生物的要因には、密集、放牧、有益な共生細菌や真菌、昆虫や植物病害による攻撃などがあります。[63]
霜や脱水は植物にダメージを与えたり、死滅させたりします。植物の中には、細胞質内に不凍タンパク質、熱ショックタンパク質、糖分を持ち、これらのストレスに耐えられるものもあります。[64]植物はDNA損傷を引き起こすさまざまな物理的・生物的ストレスに絶えずさらされていますが、これらの損傷の多くに耐え、修復することができます。[65]
再生
植物は、配偶子を伴う有性生殖と通常の成長を伴う無性生殖によって子孫を生み出す。多くの植物は両方のメカニズムを利用している。 [66]
性的
有性生殖を行う場合、植物は世代交代を伴う複雑なライフサイクルを持ちます。1つの世代である胞子体は二倍体（染色体のセットが2つ）であり、次の世代である配偶体（染色体のセットが1つ）を生み出します。一部の植物は胞子を介して無性生殖します。コケなどの一部の非顕花植物では、有性配偶体が目に見える植物の大部分を形成します。[67]種子植物（裸子植物と顕花植物）では、胞子体が目に見える植物の大部分を形成し、配偶体は非常に小さいです。顕花植物は、雄器と雌器を含む花を使用して有性生殖します。これらは、同じ（両性具有の）花内にある場合もあれば、同じ植物の異なる花にある場合もあれば、異なる植物にある場合もあります。雄しべは花粉を作り、雄配偶子を生成し、これが胚珠に入り、雌配偶体の卵細胞を受精させる。受精は心皮または子房内で起こり、種子を含む果実に成長する。果実は丸ごと散布される場合もあれば、裂けて種子が個別に散布される場合もある。[68]
無性愛
植物は、新しい植物に成長できるさまざまな構造のいずれかを成長させることによって無性生殖します。最も単純な例では、コケや苔類などの植物は断片に分割され、それぞれが完全な植物に再成長します。挿し木による顕花植物の繁殖も同様のプロセスです。ランナーなどの構造により、植物は領域を覆うように成長し、クローンを形成します。多くの植物は塊茎や球根などの食料貯蔵構造を成長させ、それぞれが新しい植物に成長する可能性があります。[69]
多くの苔類、コケ類、一部のヒメコケ類などの非開花植物や、少数の開花植物は、分離して成長できる無胞子と呼ばれる小さな細胞の塊を形成します。[70] [71]
耐病性
植物はパターン認識受容体を使って、植物病の原因となる細菌などの病原体を認識します。この認識が防御反応を引き起こします。このような植物受容体が最初に同定されたのはイネ[72]とシロイヌナズナ[73]です。
ゲノミクス
植物は、あらゆる生物の中でも最大級のゲノムを持っています。[74]最大の植物ゲノム（遺伝子数で）は小麦（Triticum aestivum）のゲノムで、約94,000個の遺伝子をコードしていると予測されています[75] 。つまり、ヒトゲノムの約5倍です。最初に配列が決定された植物ゲノムは、約25,500個の遺伝子をコードしているシロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana ）のものです。 [76]純粋なDNA配列で言えば、公開されているゲノムの中で最も小さいのは、食虫植物のタマゴノキ（Utricularia gibba）の82 Mb（それでも28,500個の遺伝子をコードしています）です[ 77] 。一方、最大のものは、ヨーロッパトウヒ（Picea abies）のもので、19.6 Gb（約28,300個の遺伝子をコードしています）を超えています。[78]
エコロジー
分布
植物はほぼ世界中に分布しています。植物は多数の生態地域に分けられるいくつかのバイオームに生息していますが、[79]藻類、コケ類、苔類、地衣類、そしてわずか2種類の顕花植物からなる南極植物相の丈夫な植物だけが、南の大陸の一般的な環境に適応しています。[80]
植物は、生息する生息地の物理的、構造的構成要素として支配的な役割を果たすことが多い。地球上のバイオームの多くは、草原、サバンナ、熱帯雨林など、植物が優勢な生物であるため、植生の種類にちなんで名付けられている。[81]
一次生産者
陸上植物や藻類が行う光合成は、ほぼすべての生態系において究極のエネルギー源および有機物源である。光合成は、最初はシアノバクテリアによって、後には光合成真核生物によって行われ、初期の地球の無酸素大気の組成を根本的に変え、その結果、現在では21%が酸素となっている。動物および他のほとんどの生物は好気性で、酸素に依存している。好気性でない生物は、比較的まれな嫌気性環境に限定されている。植物は、ほとんどの陸上生態系における主要な生産者であり、それらの生態系における食物連鎖の基礎を形成している。 [82]植物は、約450ギガトン（4.4 × 10 11長トン、5.0 × 10 11短トン）の炭素を生産し、世界のバイオマスの約80%を占めている。[83]
生態学的関係
多くの動物が植物と共進化してきました。顕花植物は、花粉交配症候群、つまり、花の繁殖に有利な一連の形質を発達させました。昆虫や鳥類を含む多くの動物は花粉媒介者であり、花を訪れ、偶然に花粉を運び、花粉や蜜という食物と交換します。[84]
多くの動物は、そのような散布に適応した種子を散布する。散布のメカニズムは多様化している。果物の中には、動物にとって魅力的な栄養価の高い外層を持つものもあれば、種子が動物の腸を通過しても生き残れるように適応しているもの、哺乳類の毛皮に付着できるフックを持つものもある。 [85] アリ植物はアリと共進化した植物である。アリはアリに住処、時には食料を提供する。その代わりに、アリは草食動物や時には競合する植物から植物を守る。アリの排泄物は有機肥料として役立つ。[86]
植物種の大部分は、菌根として知られる共生 関係にある菌類を根系に持っています。菌類は植物が土壌から水分やミネラル栄養素を得るのを助け、植物は光合成で作られた炭水化物を菌類に与えます。[87]一部の植物は、毒素を生成して草食動物から植物を守る内生菌類 の住処となっています。トールフェスク草に生息する真菌の内生菌Neotyphodium coenophialumは、アメリカの畜産業では害虫とされています。[88]
多くのマメ科植物は、根粒菌という窒素固定細菌を根に持ち、空気中の窒素を固定して植物が利用できるようにする。その見返りとして、植物は細菌に糖分を供給する。 [89]このように固定された窒素は他の植物にも利用可能となり、農業において重要である。例えば、農家は豆などのマメ科植物の後に小麦などの穀類を輪作することで、窒素肥料の投入量を減らして換金作物を得ることができる。[90]
植物の約1％は寄生性である。寄生性植物には、宿主から栄養分を少しだけ摂取するが光合成を行う葉を持つ半寄生性のヤドリギから、他の植物の根とつながって栄養分をすべて摂取するため葉緑素を持たない完全寄生性のセイヨウオトギリソウやオオバコなどがある。完全寄生植物は宿主植物に極めて有害となる可能性がある。[91]
他の植物、通常は樹木に寄生することなく生育する植物は、着生植物と呼ばれます。これらは多様な樹上生態系を支えます。中には、光を遮るなどして宿主植物に間接的に害を及ぼすものもあります。絞め殺しイチジクのような半着生植物は、最初は着生植物ですが、やがて自ら根を張り、宿主を圧倒して殺します。多くのラン、アナナス、シダ、コケ類は着生植物として生育します。[92]着生植物のうち、アナナスは葉腋に水を蓄積します。これらの水で満たされた空洞は、複雑な水生食物連鎖を支えることができます。[93]
約630種の植物が肉食性であり、ハエトリグサ（Dionaea muscipula）やモウセンゴケ（Drosera属）などがその例である。これらの植物は小動物を捕らえて消化し、特に窒素やリンなどのミネラル栄養素を得る。[94]
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競争
共有資源をめぐる競争は植物の成長を低下させる。[95] [96]共有資源には日光、水、栄養素などがある。光は光合成に必要なため、重要な資源である。[95]植物は葉を使って他の植物を日光から遮り、自身の日光への露出を最大化するために急速に成長する。[95]水も光合成に不可欠であり、根は土壌からの水分吸収を最大化するために競争する。[97]植物の中には、地中深くに蓄えられた水を見つけることができる深い根を持つものもあれば、最近の雨水を集めるためにより長い距離を伸ばすことができる浅い根を持つものもある。[97] ミネラルは植物の成長と発達に重要である。[98]植物間で競争する一般的な栄養素には、窒素、リン、カリウムなどがある。[99]
人間にとっての重要性
食べ物
人間による植物の栽培は農業の中核であり、世界文明の歴史において重要な役割を果たしてきた。[100]人間は直接、あるいは畜産の飼料として、食料として植物に依存している。農業には、耕作作物のための農学、野菜や果物のための園芸、木材のための林業が含まれる。 [101] [102]約7,000種の植物が食用に利用されてきたが、今日の食料の大部分はわずか30種から得られている。主要食物には、米や小麦などの穀類、キャッサバやジャガイモなどのでんぷん質の根菜や塊茎、エンドウ豆やインゲン豆などのマメ科植物がある。オリーブ油やパーム油などの植物油は脂質を、果物や野菜はビタミンやミネラルを食事に提供する。 [103]コーヒー、紅茶、チョコレートは、カフェインを含む製品が軽い刺激物として役立つ主要な作物である。[104]人々による植物の利用に関する研究は経済植物学または民族植物学と呼ばれます。[105]
薬
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薬用植物は、その薬効や生理学的効果、そして多種多様な有機化学物質の工業的合成の両面において、有機化合物の主な供給源である。 [106]何百もの医薬品や麻薬が植物に由来しており、その中には本草学で使用される伝統的な医薬品[107] [108]と、植物から精製された化学物質、または民族植物学的調査によって植物から最初に特定され、その後現代医学で使用するために合成された化学物質の両方がある。植物由来の現代医薬品には、アスピリン、タキソール、モルヒネ、キニーネ、レセルピン、コルヒチン、ジギタリス、ビンクリスチンなどがある。本草学で使用される植物には、イチョウ、エキナセア、フィーバーフュー、セントジョーンズワートなどがある。ディオスコリデスの薬局方『薬物学』には約600種の薬用植物が記載されており、西暦50年から70年の間に書かれ、西暦1600年頃までヨーロッパと中東で使用され続けた。これは現代のすべての薬局方の先駆けとなった。[109] [110] [111]
食品以外の製品
産業用作物として栽培される植物は、製造業で使用される幅広い製品の原料となっている。[112]非食品製品には、精油、天然染料、顔料、ワックス、樹脂、タンニン、アルカロイド、琥珀、コルクなどがある。植物由来の製品には、石鹸、シャンプー、香水、化粧品、塗料、ワニス、テレビン油、ゴム、ラテックス、潤滑剤、リノリウム、プラスチック、インク、ガムなどがある。植物由来の再生可能燃料には、薪、泥炭、その他のバイオ燃料などがある。[113] [114]化石燃料である 石炭、石油、天然ガスは、地質時代の植物プランクトンなどの水生生物の残骸から得られる。[115]炭田の多くは、地球の歴史の中で石炭紀にまで遡る。陸生植物もタイプIIIケロジェンを形成し、天然ガスの原料となる。[116] [117]
植物由来の構造資源と繊維は、住居の建設や衣服の製造に使用されます。木材は建物、ボート、家具のほか、楽器やスポーツ用具などの小物にも使用されます。木材はパルプ化されて紙や段ボールに使用されます。[118]布地は、植物セルロースから得られる綿、亜麻、ラミー、またはレーヨンなどの合成繊維から作られることが多いです。布を縫うのに使用される糸も、同様に大部分が綿から作られています。[119]
観賞用植物
何千種もの植物が、その美しさのため、また日陰を作るため、気温を調整するため、風を弱めるため、騒音を緩和するため、プライバシーを守るため、そして土壌浸食を減らすために栽培されています。植物は、歴史的な庭園、国立公園、熱帯雨林、色とりどりの紅葉の森、そして日本の[120]やアメリカの桜祭り[121]などの祭りへの旅行を含む、年間数十億ドル規模の観光産業の基盤となっています。
植物は、観葉植物として室内で育てることも、温室などの特別な建物で育てることもできます。ハエトリグサ、センシティブプラント、リザレクションプラントなどの植物は、珍しいものとして販売されています。切り花や生きた植物のアレンジメントに特化した芸術形式には、盆栽、生け花、切り花やドライフラワーのアレンジメントなどがあります。チューリップ狂騒曲のように、観賞用植物は歴史の流れを変えることもあります。[122]
科学では
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植物の伝統的な研究は植物学の科学である。[123]基礎生物学研究では、植物がモデル生物としてよく使われてきた。遺伝学では、エンドウ豆の育種により、グレゴール・メンデルは遺伝を支配する基本法則を導き出し、[124]トウモロコシの染色体の検査により、バーバラ・マクリントックは染色体と遺伝形質との関連を実証した。[125]植物のシロイヌナズナは、遺伝子が植物構造の成長と発達をどのように制御するかを理解するためのモデル生物として研究室で使用されている。 [126] 木の年輪は、考古学における年代測定の方法や、過去の気候の記録を提供する。[127]植物化石の研究、つまり古植物学は、植物の進化、古地理学的再構築、過去の気候変動に関する情報を提供する。植物化石は、岩石の年代を決定するのにも役立つ。[128]
神話、宗教、文化において
樹木を含む植物は、神話、宗教、文学に登場する。[129] [130] [131]インド・ヨーロッパ語族、シベリア、アメリカ先住民の複数の宗教では、世界樹のモチーフは、地上で成長し、天を支え、その根は冥界にまで達する巨大な木として描かれている。また、宇宙の木や鷲と蛇の木として現れることもある。[132] [133]世界樹の形態には、原型的な生命の樹があり、これはユーラシアの聖なる木の概念と関連している。[134]イランなどで見られるもう1つの広く普及した古代のモチーフには、生命の樹の両側に対峙する一組の動物がいる。[135]
花は記念品や贈り物として、また誕生、死、結婚式、休日などの特別な機会を記念するためによく使われます。フラワーアレンジメントは隠されたメッセージを送るために使用されることもあります。[136]植物、特に花は多くの絵画の主題となっています。[137] [138]
悪影響
雑草は、農業や庭園などの管理された環境で生育する、商業的または美的に望ましくない植物です。[139]人間は多くの植物を本来の生息域を超えて広めました。これらの植物の中には侵入種となり、在来種を追い出して既存の生態系を破壊し、時には耕作の深刻な雑草となるものもあります。[140]
風で飛ばされる花粉を生成する植物の中には、イネ科植物などがあり、花粉症の人にアレルギー反応を引き起こす。[141]多くの植物は草食動物から身を守るために毒素を生成する。植物毒素の主な種類には、アルカロイド、テルペノイド、フェノールなどがある。[142]これらは摂取によって人間や家畜に有害となる可能性がある。 [143] [144]また、ツタウルシの場合のように接触によっても有害となる可能性がある。 [145]植物の中には他の植物に悪影響を及ぼし、対症療法的な化学物質を放出して苗の成長を妨げたり、近くの植物の成長を妨げたりするものがある。[146]
参照
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Further reading
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External links
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