中生代の海洋革命

中生代海洋革命（MMR）とは、中生代（2億5100万年前から6600万年前）を通じて底生生物による貝殻破砕性（硬骨食性）捕食と穿孔性 捕食が増加したこと、および海洋生息地でのブルドーザーによる掘削と堆積物のリモデリングを指す。^[1]この用語は、スティーブン・M・スタンレーの研究を基にしたGeerat J. Vermeij ^[2]によって最初に造られた。^{[3] [4] [5]} MMRは当初白亜紀（1億4500万年前から6600万年前）に限定されていたが、最近の研究では、この生態学的/進化学的軍拡競争の始まりは三畳紀まで遡ることが示唆されており^{[6] [7] [8]現在では MMR は}アニシアン^[9]またはアーレニアンに始まったと考えられている。^[10]これは、中生代を通じて起こった 古生代進化動物相と現代進化動物相の間の重要な移行である。

中生代の海洋革命は捕食圧の増大の最初の発作ではなく、それはオルドビス紀の終わり頃に起こった。^[11]古生代には特にウミユリ類において硬骨魚類への適応の証拠がいくつかある。^[12]

中生代の海洋革命は、中生代の海洋捕食動物、特に海洋爬虫類の殻を砕く行動の進化によって推進され、その技術は後期白亜紀に完成しました。これにより、殻を持つ海洋無脊椎動物はそのような捕食に対する防御を開発するか、絶滅するかを余儀なくされました。この結果は、今日多くの無脊椎動物に見ることができます。そのような捕食動物には、三畳紀の板歯類、三畳紀の魚竜、三畳紀のオンファロサウルス類、三畳紀のプレシオサウルス、ジュラ紀のプリオサウルス、後期白亜紀のモササウルス類、白亜紀のプチコドン類のサメが含まれると考えられています。^[2]多くの腹足類も殻を持つ獲物を食べるように進化しました。^[13]しかし、ほとんどの硬骨魚類捕食者は雑食性であるため、捕食者に対する殻の構造への影響は、他の研究者が示唆するほど広範囲ではなく、拡散していると考える人もいます。^[14]

中生代を通じてパンゲアが分裂し、新しい海洋が形成されたことで、それまで孤立していた海洋生物群が集まり、競争と適応を余儀なくされたと考えられています。海面上昇と超温室気候によって大陸棚の面積が増加したことにより、より多くの反復と進化の機会が生まれ、生物多様性が増加しました。^[2]

白亜紀の被子植物の爆発的な増加は 水循環を促進し、風化速度と海洋への栄養塩流入を加速させ、これがMMRの原因となった可能性があると指摘されている。^[15]

もう一つの説は、ヤドカリの進化です。ヤドカリは死んだ腹足類の殻を利用し、殻の寿命を実質的に2倍にします。これにより、硬骨食の捕食者はほぼ2倍の獲物を獲得できるため、利用しやすいニッチとなります。^[2]

中生代の海洋革命の最終的な結果は、古生代の進化的動物相の定住性表層動物生活様式から、現代​​の動物相の底生動物/プランクトン生活様式への変化であった。 ^{[5]移動しない種類で、除去されたときに基質に再付着できなかったもの（}腕足動物など）は簡単な獲物として選別されたが、捕食から身を隠したり、逃げるのに十分な移動力があったものは進化上の利点を持っていた。^[2]浅瀬に生息する海洋腹足類の1人あたりの平均代謝率は、三畳紀後期から白亜紀後期にかけて約150％増加した。^[16]

これには3つの大きな傾向が関連していると考えられる。^[17]

1. 懸濁摂食表層動物の減少^[17]
2. 底生動物の増加^[17]
3. 移動性表在動物の中間段階。^{[17] [18]}

中生代の海洋革命で大きな被害を受けたのは、固着性ウミユリ類、腹足類、腕足動物、表層 二枚貝などである。^[要出典]

中生代の海洋革命はウミユリ類に大きな影響を与え、その大半が絶滅した。ウミユリ類は固着性のため、三畳紀以降、硬骨魚類の捕食者の格好の餌食となっていた。^{[9]生き残った種（}コマツリ類など）は泳いだり這ったりすることができ、夜行性であったり、自切性（身を守るために四肢を脱ぎ捨てる能力）を持っていたりした。 ^[12]

後期中生代に、浅い棚から沖合の生息地へと生息域を移した固着性有柄ウミユリ類は、浅瀬での捕食圧の高まりにより、捕食圧が低く、より生息に適した生活様式である深海の避難環境へ移動せざるを得なかったと考えられる。^{[19] [20]}この移動は世界的に同期していたわけではなく、南半球では遅れており、オーストラリアと南極では始新世後期まで、ジーランディアでは中新世前期まで発生しなかった。^[21]

ウニ類は中生代の海洋革命期に（一般的な内生化を除いて）大きな捕食を受けていないが、ブロマライト（化石化した「嘔吐物」）から、ウニ類が捕食動物に食べられていたことは明らかである。 ^[22]ウニ類は捕食ニッチに広がり、白亜紀後期にはサンゴの食性を完璧にしていたと考えられている。^[2]ウニ類もウミユリ類の衰退に貢献した可能性がある。^[9]ウニ類の捕食の増加は新生代まで続いた。^[23]

古生代に支配的な底生生物であった腕足動物は、中生代の海洋革命で大きな被害を受けた。腕足動物は足に付着したままで、固食性の捕食動物の餌食になりやすかった。^[2]攻撃に失敗した場合、腕足動物は基質に再び付着することができないため、生き残る可能性は低かった。二枚貝とは異なり、腕足動物は底生動物としての習性に適応することはなく（リンガリッド類を除く）、中生代の海洋革命を通じて脆弱なままだった。二枚貝との競争が激化した上に捕食圧が高まった結果、腕足動物は古生代と中生代初期には信じられないほどの多様性と豊富さを誇っていたにもかかわらず、新生代までにほとんどの海洋動物相の中でマイナーな存在になってしまった。^[24]

二枚貝は腕足動物よりも容易にこの生態学的変化に適応した。多くの二枚貝は、安全な状態を保ちながら、水管を使って堆積物と水の境界面から栄養分を集めるという、内生的な習性を採用した。^{[2] [5]} シジミガイ科の貝は、捕食に抵抗するために殻の中にコンキオリンの層を発達させた。^[25]さらに、ペクテンなどの他の貝は、貝殻を収縮させることで捕食者から短い距離を飛び越える能力を発達させた。

腕足動物と同様に、表層性二枚貝類も激しく捕食された。表層性二枚貝類（ムール貝やカキなど）は基質に融合する能力があるため、小型の捕食者にとって捕食が困難であった。表層性二枚貝はノーリアン期以前には激しく捕食されたが、その後は絶滅率は減少した。^[17]

中生代の海洋革命を通じて、底生腹足類は激しく捕食され、殻の弱い種類は底生帯からより隔離された生息地へと追いやられた。古生代の始祖腹足類はその後、背甲類、中腹足類、新腹足類に取って代わられた。^[2]前者は通常、後者よりも機械的に弱い対称的な臍状の殻を持っている。これらには臍がなく、殻の内部を改造する能力も発達しており、捕食者に対する防御として機能するように外側に彫刻を施すことができた。^[2]

ムリクイ科のもう一つの進化は、貝殻を穿って獲物を食べる能力である。これらの特徴は（比較的まれではあるが）一般的には固着性無脊椎動物に見られるため、中生代海洋革命の時期に古生代型動物相に圧力をかけたことを示唆している。^[26]

コケムシ類はジュラ紀には捕食者に対する適応をほとんど示さなかったことから、この時期にはMMRの影響を受けなかったことが示唆される。^[27]

• 白亜紀のカニ革命
• 石炭紀からペルム紀初期にかけての生物多様化イベント