体外受精は 、雄の 精子が雌の体外で雌の卵子を受精させる 生殖 様式である。 [ 1 ] これは、精子が人工授精 によって雌の体内に導入され、卵子と結合する体内受精 とは対照的である。 [ 2 ]
動物では、精子が 卵子 へ移動しやすくするために、通常は水中または湿った場所で体外受精が行われます。[ 3 ] 卵子と精子が水中に放出されることは産卵 として知られています。[ 4 ] 移動性の 種では、産卵する雌は卵子を放出するのに適した場所へ移動することがよくあります。しかし、固着性の 種は産卵場所へ移動することが難しく、配偶子を その場で放出する必要があります。[ 4 ] 脊椎動物の中では、体外受精は両生類と魚類で最も一般的です。[ 5 ]体外 受精を利用する無脊椎動物は、サンゴ、 イソギンチャク 、管棲多毛類 などの動物を含め、ほとんどが底生、固着性、またはその両方です。[ 3 ] 底生海洋植物も体外受精によって繁殖します。[ 3 ] 環境要因とタイミングは、体外受精の成功にとって重要な課題です。水中では、卵子を受精させるために、雄と雌は両方ともほぼ同じタイミングで配偶子を放出する必要があります。[ 3 ] 水中に放出された配偶子は、外部要因によって流されたり、食べられたり、損傷を受けたりすることもあります。
性淘汰 体外受精では性選択は 起こらないように見えるかもしれないが、実際には起こり得る方法がある。体外受精を行う個体には、巣を作る個体と放卵する個体の2種類がある。巣を作る雌の場合、主な選択は産卵場所である。雌は卵を受精させたい雄の近くに巣を選ぶことができるが、好ましい雄が卵を受精させるという保証はない。放卵する個体は配偶子の 放出がランダムであるため、選択が非常に弱い 。[ 4 ] 雌の選択が体外受精に及ぼす影響を調べるために、体外での精子競争実験が行われた。その結果、精子数の重要性は低下したが、精子速度の重要性は上昇し、精子競争の結果が変わったと結論付けられた。卵巣液は、好ましい雄がより少ないより速い精子を放出するため、好ましい雄の父性も高めた。[ 1 ] オスが卵子を受精させる成功は、オスの精子が同じ卵子を受精させようとしている他の精子との競争に勝つ能力に依存します。 精子走化性 とは、化学信号を利用して精子が卵子の中を移動できるようにするもので、生殖の成功に大きく貢献しています。[ 6 ]
無脊椎動物 体外受精を行う無脊椎動物の大部分を占める底生固着動物は、精子と卵子を合わせるために周囲の水の動きに依存している。体外受精を行う他の無脊椎動物には、露出した海岸の浅い巣穴に閉じ込められているウニのような生物もいる。波打ち際の乱流も配偶子の輸送を引き起こす。[ 3 ] 流体力学的条件と配偶子の特性は、水の混合速度に影響を与えるため、受精の効率を制御する。[ 7 ] 乱流に関する唯一の問題は、過剰混合による精子と卵子の希釈の可能性である。急速な混合は受精の可能性を低下させる可能性がある。[ 3 ] 固着性の成体段階の動物は、一般的に配偶子を同時に生成し、これは配偶子の同期放出として知られ、水柱での体外受精に用いられる。これは、これらの生物が共有する移動性の低さのために役立つ。[ 8 ] また、乱流混合と精子の運動性を利用して受精の可能性を高めることもできる。[ 3 ]
次世代の生存を考える際には、食料、資源、好ましい環境条件、捕食者の不在が考慮される。[ 9 ] 雌が卵を産むとき、捕食者飽和を行う。これは、複数の雌が集団繁殖イベントで配偶子を放出する時である。[ 10 ] グレートバリアリーフ は「集団産卵」で知られている。これは10月の満月の翌週に起こる。[ 11 ] この集団繁殖イベントは、サンゴ礁を形成するサンゴによって行われ、夕暮れから真夜中までの一晩で配偶子を同期して放出する。この間に最大130種が配偶子を放出する。[ 12 ] 場合によっては、受精は産卵動物の表面で、動物が乱流の航跡にいるときに起こることがある。[ 7 ] 受精は通常短期的なプロセスと考えられているが、配偶子が動物の表面に長期間保持される可能性がある。[ 13 ] 卵子や精子を時間をかけて放出するために、水柱に浮遊する塊が形成される。[ 14 ] これにより、同じ無脊椎動物による受精の場所や時間の差に変化が生じる。[ 7 ]
脊椎動物
両生類 初期の両生類はすべて体内受精でした。無尾目(初期の体内受精)と有尾目(初期の体外受精)が始まったのは3億年前のことです。現在、ほとんどの無尾類は体外受精します。[ 15 ] 無尾類は 、カエルやヒキガエルのように尾を持たない両生類です。[ 16 ] 無尾類は、大きくて扱いやすい卵、速い発生速度、高い繁殖力、親の関与がないこと、体外受精であることから、両生類のモデル生物としてよく使われます。オスは湖や池の近くに集まり、鳴き声の拠点を作ります。メスはその場所に近づき、さまざまなオスの鳴き声をすべて聞き、選んだ相手に向かって移動を続けます。これが無尾類の性的選択 です。メスはより魅力的な鳴き声のオス、つまり体が大きいオスを好むと結論付けられています。[ 17 ] オスのカエルがメスの背中に飛び乗ると交尾が起こります。その後、水辺近くの場所に移動して、精子と卵子を同時に放出します。そのエリアにいる他のオスも卵子に精子を放出して受精を試みることができます。メスが背中に飛び乗ってきたオスと繁殖したくない場合は、オスが去るか新しい場所に移動するまで待ちます。 [ 18 ] 水中に放出された精子は、受精の可能性を最大限に高めるために、卵子に近づき、最初に卵子に到達し、卵子のゲル層に入り込む必要があります。カエルが卵子の近くにいない場合、泡の巣の中に卵子を含む精子を放出したり、陸生の繁殖個体は卵子のゲル層に直接精子を放出したりします。[ 15 ] 繁殖期の間、オスは未受精卵を見つけたり、産卵を望むメスに出会ったりするあらゆる場所で精子を放出することで、何度も交尾することができます。しかし、雌は繁殖期に一度しか卵を放出できない。[ 18 ] 精子を直接水中に放出すると、攻撃行動や集団産卵によって精子の競争が激化する。これはテストされており、精子の数と精巣のサイズの増加に関連する十分な証拠がある。[ 15 ] 精子を開放水ではなく泡の巣に放出した無尾両生類では、精巣のサイズが小さく、精子の速度が遅いことが観察された。[ 19 ] 精子の競争をさらに激化させるために、無尾両生類の卵母細胞ゲルはより厚く、特にアマガエルではその傾向が顕著である。無尾両生類の精子は淡水魚に比べて寿命が長く、浸透圧耐性も高い。[ 15 ]
有尾目 には、尾を持つ両生類であるサンショウウオとイモリがすべて含まれます。[ 15 ] この中で、体外受精を行うのは、オオサンショウウオ 科、ジュゴン科 、およびヒノビ科の 亜群のみです。[ 20 ] メスは卵嚢を石や枝に放出し、オスは後に卵の上をホバリングして精子を放出します。オスは卵を非常に保護し、精子放出後も卵の上をホバリングして精子の競争を減らすことがあります。場合によっては、オスはメスが卵を産むときにメスにしがみついて、最初に受精することを確実にすることもあります。また、1つの卵嚢の周りに多数のオスが集まり、争奪戦になることもあります。[ 20 ] オオサンショウウオ科の精子は寿命が長いことがわかっています。これは淡水魚の約600倍ですが、無尾両生類ほど高くはありません。[ 15 ]
魚 サケ 、タラ 、マス 、イワナは すべて体外受精を行う魚の例です。メスは卵 (卵塊)を、オスは精液 (精子を含む精液)を水中に放出し、そこで拡散して受精します。[ 21 ] 精子は卵母細胞を見つけてゲル層を貫通するだけでなく、卵門 にも侵入する必要があります。[ 15 ] 乱流水域でも、開放された穏やかな水域でも、精子を放出する魚が卵に近いほど受精する可能性が高くなります。精子が早すぎると、卵に到達する前に希釈されすぎたり、死滅したりする可能性があります。精子が遅すぎると、別の魚の精子がすでに卵に到達している可能性が高くなります。また、精子の速度が速く、数が多いほど良いです。[ 21 ] オスがメスを独占し、卵子を受精させる可能性を高めるために生息地を作る場合がある。[ 15 ]
魚類は複数回産卵するものもいるが、死ぬ前に一度しか産卵しないものもおり、これらは単回産卵魚として知られている。 複数回 産卵する魚類は、通常、体外受精で子育てをしない。[ 22 ] 雄魚の精子は精巣内や精液中では不動であり、受精環境によって精子が運動するようになる時期が決まる。サケでは、淡水中のカリウム濃度の低下が精子の運動性を引き起こす。淡水中で産卵した後の浸透圧 の低下が、コイ科魚類の精子を運動させる。[ 23 ]
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