細菌プランクトン

バクテリオプランクトンとは、水柱を漂うプランクトンの細菌成分を指します。この名前は、古代ギリシャ語で「さまよう」または「漂流する」を意味するπλαγκτός ( planktós ) と、 19 世紀にクリスチャン ゴットフリート エーレンベルクが作ったラテン語のbacteriumに由来しています。バクテリオプランクトンには、海水と淡水の両方に生息しています。

細菌プランクトンは、海洋および水生生態系のさまざまな生態学的地位を占めています。細菌プランクトンはこれらの生態系の一次生産者と一次消費者の両方であり、生命に不可欠な要素（炭素や窒素など）の地球規模の生物地球化学的循環を促進しています。多くの細菌プランクトン種は独立栄養性であり、光合成または化学合成のいずれかからエネルギーを得ています。光合成細菌プランクトンはピコ植物プランクトンに分類されることが多く、プロクロロコッカスやシネココッカスなどの主要なシアノバクテリアのグループが含まれます。その他の従属栄養細菌プランクトンは腐生栄養性であり、他の生物が作り出す有機物を消費することでエネルギーを得ます。この物質は培地に溶解してそこから直接採取される場合もあれば、細菌がマリンスノーなどの粒子状物質と共存して生息し成長する場合もあります。細菌プランクトンは、地球規模の窒素固定、硝化、脱窒、再鉱化、メタン生成において重要な役割を果たしています。

細菌プランクトンの豊富さは、温度、栄養素の利用可能性、捕食などの環境変数に依存します。他の小さなプランクトンと同様に、細菌プランクトンは動物プランクトン（通常は原生動物）に捕食され、その数もバクテリオファージの感染によって制御されます。

光合成細菌プランクトンは、水生食物連鎖の一次生産の大部分を担い、高次の栄養段階に有機化合物を供給しています。これらの細菌は、酸素発生型光合成と無酸素型光合成を行います。これらのプロセスの違いは、生成される副産物、主要な電子供与体、およびエネルギー捕捉に使用される集光性色素に見られます。

シアノバクテリアは光合成細菌プランクトンの大きなグループであり、細胞として、または糸状のコロニーとして成長することが多い。^[1]これらの生物は、水生生態系で酸素発生型光合成を行う細菌プランクトンの支配的なグループである。シアノバクテリアは、光合成真核生物とともに、世界の一次生産全体の約半分を占めており^{[2] 、}食物連鎖の重要なプレーヤーとなっている。シアノバクテリアは光合成を利用して有機化合物の形でエネルギーを生成し、副産物として酸素を生成する。^[3]主要な集光性色素には、クロロフィル、フィコエリトリン、フィコシアニン、カロテノイドなどがある。^{[4]海洋環境で見つかるシアノバクテリアの大部分は、}シネココッカス属とプロクロロコッカス属によって代表される。シネココッカスは世界中に分布しており、温帯および熱帯の海域で報告されている。^[5] プロクロロコッカスは非常に小さく、主に熱帯水域の有光層に生息しています。^{[6] [7]}光、栄養素、温度などの要因により、シアノバクテリアが増殖し、有害なブルームを形成する可能性があります。^[8]シアノバクテリアのブルームは低酸素症を引き起こし、高レベルの毒素を生成して、他の水生生物に影響を与えるだけでなく、人間にも病気を引き起こします。

一部のシアノバクテリアは窒素固定が可能である。アナベナ属はヘテロシストと呼ばれる特殊な細胞を使って窒素固定と光合成を物理的に分離する。^[9] トリコデスミウムは代替光合成経路で窒素固定が可能なシアノバクテリアの一例である。^[10]

紅色細菌や緑色細菌などの他の光合成細菌プランクトンは、嫌気性条件下で無酸素光合成を行う。これらの生物で合成される色素は酸素に敏感である。紅色細菌の主な色素には、バクテリオクロロフィルa と b およびカロテノイドが含まれる。緑色細菌は、バクテリオクロロフィル c、d、e からなる異なる集光性色素を持つ。^[1]これらの生物は光合成によって酸素を生成せず、水を還元剤として使用することもありません。これらの生物の多くは、光合成を促進するためのエネルギー源として硫黄、水素、またはその他の化合物を使用します。これらの細菌プランクトンのほとんどは、停滞した高塩分環境を含む無酸素水に生息しています。 ^[11]

従属栄養性細菌プランクトンは、水柱内の溶解有機物の利用可能な濃度に依存しています。通常、これらの生物は腐生性であり、周囲から栄養素を吸収します。これらの従属栄養生物は、微生物ループと炭素や窒素などの有機化合物の再ミネラル化においても重要な役割を果たします。アルファプロテオバクテリア系統のメンバーとしても知られるペラギバクテリア目（同義語 SAR11）は、海洋で最も豊富な細菌プランクトンです。このグループのメンバーは、栄養素の利用可能性が低い水域に見られ、原生生物に捕食されます。^{[12] [13]}

ロゼオバクターは、海洋細菌プランクトンの重要な部分を占める、多様で広く分布する系統であり、沿岸水の最大約20％、混合層表層海洋の15％を占めています。多くは従属栄養性ですが、酸素を生成するのではなく必要とする好気性無酸素性光合成と呼ばれる独特の光合成を行うことができます。 ^{[14] [15]}

大気中の炭素は、30年前から知られている3つの主なポンプ、すなわち溶解度ポンプ、炭酸塩ポンプ、および生物学的炭素ポンプ（BCP）によって海洋に隔離されています。^[16]生物学的炭素ポンプは、主に有機物を豊富に含む粒子の沈降によって駆動される垂直伝達ポンプです。表面近くの細菌性植物プランクトンは、光合成中に大気中のCO2やその他の栄養素をバイオマスに取り入れます_。これらの植物プランクトンは死ぬときに、取り込んだ炭素とともに海の底に沈み、炭素はそこで何千年も残ります。^[17]海洋におけるもう1つの生物学的媒介による炭素隔離は、微生物ポンプを介して行われます。微生物ポンプは、100年以上前の古い難分解性溶存有機炭素（DOC）の生成を担っています。^[16]海中のプランクトンはこの難分解性DOCを分解することができないため、呼吸されることなく何千年も海中に留まります。2つのポンプは同時に機能し、それらのバランスは栄養素の利用可能性に基づいて変化すると考えられています。^{[18]全体として、海洋は大気中の}_CO2のシンクとして機能しますが、一部の炭素を大気中に放出します。^[19]これは、海洋の細菌プランクトンやその他の生物が有機物を消費してCO2を呼吸し_、海洋と大気の間の溶解度平衡の結果として発生します。

海洋における窒素循環は、微生物（その多くは細菌）によって媒介され、窒素固定、脱窒、同化、嫌気性アンモニア酸化（アナモックス）などの複数の変換を実行します。細菌プランクトンが採用する窒素代謝戦略は多種多様です。大気中の分子窒素（N _{2 ）から始まり、}トリコデスミウムなどのジアゾ栄養菌によってアンモニア（ NH）などの利用可能な形態に固定されます。⁺
₄^[20]このアンモニアは、光合成独立栄養性プランクトンと従属栄養性プランクトンの両方によってアミノ酸や核酸などの有機物に同化され、硝化されてNOになることもあります。⁻
₃硝化細菌によるエネルギー生産にNOが利用される。⁻
₃またはいいえ⁻
₂末端電子受容体としての窒素はN2に還元され_、 N2は再び大気中に放出され、サイクルが閉じられます。^{[21]大気中の}_N2の再生に関与するもう一つの重要なプロセスはアナモックスです。^{[21] [22]}アナモックスは、アンモニアが亜硝酸塩と結合して二原子窒素と水を生成するプロセスであり、海洋でのN2生成の30～50％を占める可能性があります。_[ 22 ^]

83種のシアノバクテリアのメタゲノム解析により、特定のシアノバクテリアに異化的硝酸塩還元アンモニウム（DNRA）活性がある可能性が示唆された。^[23]具体的には、この研究では、 DNRA機能のマーカーであるNirBD遺伝子が、 Leptolyngbyaceae科とNostocaceae科に存在することがわかった。さらに、この研究では、 NirBDを持つシアノバクテリアの大部分が非異胞窒 素固定菌でもあることが示され、さまざまな環境条件下で窒素を獲得するための代替戦略の可能性が示唆された。とはいえ、NirBD遺伝子は窒素同化にも役割を果たすことが知られており^{[24] 、シアノバクテリアにおける}NirBDの機能を確認するにはさらなる研究が必要である。

溶存有機物（DOM）は海洋中に様々な形で存在し、海洋の細菌や微生物の成長を支えています。この溶存有機物の主な発生源は2つあります。植物や魚などの高栄養段階の生物の分解と、有機物レベルの高い土壌を通過する流出水に含まれるDOMです。DOMの古さと品質は、微生物による利用可能性にとって重要であることに注意することが重要です。^[25]海洋のDOMの大部分は難分解性または半不安定であり、生分解に利用できません。^[26]前述のように、微生物ポンプは、生分解に利用できず、何千年も海洋に溶解したままになる難分解性DOMの生成に関与しています。^[16]不安定なDOM有機物のターンオーバーは希少性のために非常に高く、これは微生物群集の複数の栄養段階のサポートに重要です。^[27]従属栄養生物によるDOMの取り込みと呼吸はCO2を生成してサイクルを閉じる_。

ロゼオバクター、SAR11、ガンマプロテオバクテリアなどの細菌プランクトンは、主にジメチルスルホニオプロピオネート（DMSP）の代謝を通じて、硫黄循環に大きく貢献することが知られています。DMSPは、ジメチルスルフィド（DMS）への^分解、または^細菌プランクトンによる脱メチル化のいずれかの手段で異化され、^{[29] [30]}どちらも硫黄循環に対照的な影響を及ぼします。DMSの形成は、大気中への硫黄フラックスに寄与し、CLAW仮説によれば、地球の気候を調節する役割を果たしています。^[31] DMSの酸化による硫酸エアロゾルの生成増加は、雲の形成を促進することで、地球規模で冷却を促進する可能性があります。^{[31] [32]}対照的に、DMSPからメタンチオールへの脱メチル化経路は、炭素と硫黄を環境に放出するのではなく、生物自体に統合する結果となる。^[33]細菌プランクトンによるDMSPの分解は海洋表層水で広く行われていると考えられているが、前述の2つの分解経路の空間分布は大きな変動を示している。^[34]

DNRAと同様に、同じ研究では、特定のシアノバクテリアのゲノムにdsyBのような遺伝子が存在することが示されており、DMSP生産能力を示唆しています。 ^[23]しかし、シアノバクテリアにおけるDMSP合成の経験的確認はまだ行われていません。

珪藻は植物プランクトンの主要なグループであり、そのほとんどは細胞壁（フラスチュールとして知られる）を形成するために生体シリカとしてケイ素を必要とする。捕食または死亡すると、粒子状シリカが珪藻から放出されるが、珪藻によるリサイクルと再摂取のために溶解する必要があり、さもなければシリカは外に排出され、堆積物に堆積する。したがって、溶解速度が遅い場合、珪藻の生産性はケイ素によって制限される。しかし、細菌プランクトン（すなわち、サイトファガ、フラボバクテリウム、バクテロイデス、アルファプロテオバクテリア、ガンマプロテオバクテリアのメンバー）は粒子状シリカの溶解を大幅に促進し、海洋光合成層での生体シリカの生産を大幅に維持することが知られている。このプロセスは、珪藻の生産性とそれに伴う生物地球化学的効果の調節にも役立つことが示唆されている。^{[35] [36]}

細菌プランクトンの豊富さの変動は、通常、温度、動物プランクトンの摂食、基質の利用可能性の結果です。 ^[37]細菌の豊富さと生産性は、藻類の豊富さと生産性、および有機炭素と一貫して関連しています。さらに、リンは藻類と細菌の両方の豊富さに直接影響し、藻類と細菌は互いの豊富さに直接影響します^[37]極度の貧栄養環境では、細菌と藻類の両方の成長はリンによって制限されますが、細菌はより優れた競争相手であるため、無機基質の大部分を獲得し、藻類よりも急速に豊富さを増やします。

海洋の遠洋環境では、従属栄養性のナノ鞭毛虫が細菌細胞の生産の最も可能性の高い消費者である。^[38]実験室実験で培養された鞭毛虫は、細菌サイズの粒子の捕食に適応しており、細菌バイオマスを制御するために集中して存在することを実証している。^[39]富栄養化した河口では、特に夏に、細菌と鞭毛虫の数の急激な変動が見られている。 ^{[38] [40]}これらの変動の振幅は、無機栄養素による人工的な富栄養化に応じて増加し、捕食に応じて減少する。放牧による細菌プランクトンの損失は、間接的に炭素収支に関連し、直接的に原核生物の抑制因子に関連している。^[41]基質の余剰は、鞭毛虫バイオマスの増加、細菌プランクトンの放牧の増加、したがって全体的な細菌バイオマスの減少を引き起こすだろう。繊毛虫の捕食は、鞭毛虫による細菌の捕食と類似しています。

原核生物の阻害剤を季節的に使用すると、細菌の豊富さと従属栄養性ナノプランクトンの摂食率の間には正の相関関係があり、細菌プランクトンの生産量のわずか40～45%が貪食性原生動物によって消費されることが観察されました。^[42]さらに、真核生物の阻害実験では、原生動物の摂食が細菌プランクトン生産にプラスの影響を与えることが示されており、原生動物による窒素再生が細菌の成長に非常に重要である可能性があることを示唆しています。真核生物の阻害剤は、細菌プランクトンに対する原生動物の摂食率を決定するのに役立たないことが証明されましたが、微生物食物網の制御メカニズムを理解するのに役立つ可能性があります。^[42]

シアノバクテリアなどの細菌プランクトンは、富栄養化湖で有毒なブルームを引き起こす可能性があり、魚、鳥、牛、ペット、人間など多くの生物の死につながる可能性があります。^[43]これらの有害なブルームの例としては、2000年にオーストラリアのスワン川河口で発生したミクロシスティスのブルーム^[44]や、2003年にオランダで発生したオーストファールダープラッセンがあります^。[45]これらのブルームの有害な影響は、魚の心臓奇形^[46]からコペポーダの生殖の制限まで多岐にわたります。^[47]

季節性による高温は成層化を促進し、垂直方向の乱流混合を妨げるため、光の競争が激しくなり、浮力のあるシアノバクテリアに有利になります。 ^{[48] [49]} また、温度が高くなると水の粘性が低下し、動きが速くなるため、これも浮力のあるシアノバクテリアに有利になります。^[43]これらの種は、光が深部のプランクトン種に届かないように表面を覆う能力があり、非常に競争力があります。^{[48] [50] [49]}

気候研究では、熱波の増加に伴い、有害なシアノバクテリアの大発生が富栄養化した淡水系にとってより大きな脅威となる可能性も指摘されている。^{[51] [52] [53]}気候変動による平均気温の上昇が示唆するその他の影響としては、シアノバクテリアの大発生時期が春の早い時期から秋の遅い時期まで拡大する可能性がある。^[54]

細菌プランクトンの豊富さと密度の推定は、直接カウント、フローサイトメトリー、代謝測定から得られる結論など、さまざまな方法で導き出すことができます。

さらに、生物地球化学循環のセクションで説明したように、プランクトンは、これらの生態系で細菌プランクトンと共存する多くの生物にとって不可欠な構成要素である必須栄養素（窒素/炭素/DOM）のリサイクルと移動を担っています。リサイクルされた栄養素は一次生産者によって再利用できるため、生物学的食物連鎖の効率が向上し、エネルギーの無駄が最小限に抑えられます。

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