歯舌

歯舌（米語：/ ˈ r æ dʒ ʊ l ə /、複数形：radulaeまたはradulas）^[1]は、軟体動物が摂食時に使用する解剖学的構造であり、舌に例えられることもあります。^[2]歯舌はキチン質のリボンで、食物が食道に入る前に削ったり切ったりするのによく使用されます。歯舌は軟体動物に特有で、二枚貝を除くすべての綱の軟体動物に見られます。二枚貝は繊毛という波打つ糸状のものを使って微小な生物を口に運びます。

腹足類では、草食と肉食の カタツムリやナメクジの両方が歯舌を摂食に使用します。歯舌のリボン上の 歯 (小歯)の配置はグループごとに大きく異なります。

腹足類のより古い系統のほとんどでは、歯舌は岩の表面やその他の基質から珪藻類やその他の微細藻類を削り取ることによって草を食むために使われます。

ナマケモノ科などの捕食性の海産巻貝は、歯舌と酸性の分泌物を使って他の軟体動物の殻を突き破る。イモガイ科などの他の捕食性の海産巻貝は、特殊な歯舌の歯を毒銛として使う。オナガナマケモノなどの捕食性の肺類陸生ナメクジは、歯舌の細長い鋭い歯を使ってミミズを捕らえて食べる。イカなどの捕食性の頭足動物は、獲物を切るのに歯舌を使う。

「ラドゥラ」（ラテン語で「小さな削り器」の意味）という用語は、1847年にアレクサンダー・フォン・ミッデンドルフによって導入されたと一般的に考えられている。 ^[3]

典型的な歯舌は、口腔底の歯舌膜に根を張った左右対称の相似歯列から構成される。歯舌膜が歯軋骨上を移動すると歯が歯舌膜とともに曲がる種もあれば、歯がしっかりと固定され、歯舌構造全体が一体となって動く種もある。^[4]

弾力性があり繊細な舌膜は、1枚の舌である場合もあれば、2枚に分かれている場合もある（二分舌）。^[5]

詳細については、 Hyaline shield を参照してください。

歯軋器は舌舌膜の下にある可逆性の肉質舌である。歯軋器の突出と戻りを制御する。歯軋器の「糸」を引っ張る滑車に例えることができる。^[6]

舌状歯は一般的に横方向に曲がることができるが、膝蓋骨脚類ではこの能力を失い、固定された状態になった。^[6]

歯舌は、複数の同一（またはほぼ同一）の歯列、細く平らな、または棘状の突起から構成されます。多くの場合、各歯列（および対称的な対）は独自の形態を持ちます。

それぞれの歯は、基部、歯幹、および尖頭の3つの部分に分けられます。歯根を削るのではなく、単に掃くだけの歯舌では、歯幹と尖頭は連続していることが多く、区別できません。^[7]

歯は隣り合う歯とモザイク状になっていることが多く、この噛み合いにより歯を舌状体から取り外すことがより困難になる。^[7]

軟体動物の歯の各横列の数、形状、特殊な配置は歯舌上で一貫しており、多くの場合、異なるパターンは種を識別するための診断特性として使用できます。

各歯列は、

• 1 本の中央歯（または中位歯、中位歯）
• 両側に1本以上の側歯
• そして、その先には 1 つ以上の辺縁歯があります。

この配置は、次の略語を使用して歯舌式で表されます。

• R  : 中歯または軸歯を示す（中歯がない場合はゼロ記号0）
• 各側の側歯は特定の番号で表され、外側の側歯が優勢な場合はDで表されます。
• 辺縁歯は特定の番号で指定されるが、非常に多い場合は無限大記号∞で示される。

これは次のような典型的な式で表すことができます。

3 + D + 2 + R + 2 + D + 3

この式は、歯舌を挟んで 3 本の辺縁歯、1 本の優位側歯、2 本の側歯、および 1 本の中央歯があることを意味します。

歯舌を記述する別の式では、文字の使用を省略し、単に辺縁-外側-舌骨-外側-辺縁の順序で数字の列を示します。

1-1-1-1-1

この特定の式は、舟状骨類に共通しており、リボン全体に1本の縁歯、1本の側歯、1本の脊歯、1本の側歯、1本の縁歯があることを意味します。^[8]

歯舌の形態は食生活と関係しているが、種ごとに固定されているわけではなく、一部の軟体動物は豊富な食物源に応じて歯舌の形状を適応させることができる。^[9]

尖った歯は藻類の組織を食べるのに最適であるが、表面から着生植物を削り取る摂食習慣の場合は鈍い歯が好まれる。^[9]

歯舌は主に2つの用途に使用されている。熊手として、一般的には表面から微細な糸状藻類を梳き集めるために使用される。または、やすりとして、植物を直接食べるために使用される。^[10] リピドグロッサンの歯舌型（下記参照）と、それほどではないがテニグロッサンの歯舌型は、より小さな藻類をかき集めたり、柔らかい藻類を食べたりする、それほど負担のかからない摂食方法に適している。このような歯舌を持つ軟体動物は、革質またはサンゴ状藻類を食べることはほとんどできない。一方、ドコグロッサンの腹足類の歯舌は、多板類と非常によく似た食性を持ち、主にこれらの耐性藻類を食べるが、これらの歯舌型を持つ種は微細藻類も食べる。^[10]

ウミウシ科の舌舌動物は、歯舌が一列になっているという点で興味深い異形をなしている。組織を削るのではなく、細胞の内容物を吸い込んで摂食し、ほとんどの種は単一の属または種の藻類を摂食する。この場合、歯舌歯の形状は、それが使用される食物基質とよく一致する。三角形の歯は石灰化した藻類の餌に適しており、Caulerpa を食べるのに使われる歯舌にも存在する。どちらの場合も、細胞壁は主にキシランで構成されている。サボ形の歯（片側に溝がある棒状）は、 SiphonocladaceaeやCladophoralesなどの交差繊維状セルロース壁の藻類の餌と関連しているが、刃形の歯はより汎用的である。^[11]

最初の本物の歯舌は前期カンブリア紀に遡りますが[ ^{12]、それ以前の}エディアカラ紀の痕跡化石はキンベレラという生物の歯舌によって作られたのではないかと示唆されています。

1974年に、カンブリア紀初期のいわゆる歯舌が発見されました。これは、石英マトリックスに浮遊する鉱物イルメナイトの破片とともに保存されており、現代の頭足動物セピアの歯舌との類似性を示しています。^{[13]しかし、これはその後、}サルテレラとして再解釈されました。^[14] [/ Volborthella ?] ^{[検証が必要]}

軟体動物のソレノガスター、幼生腹足類、幼生多板類の歯舌歯列パターンの二分性に基づいて、祖先の軟体動物は二分性の歯舌を持っていたと仮定されている（ただし、歯舌膜は二分ではなかった可能性がある）。^[5]

多板類の歯舌の各列には、基質を削り取るのに使われる2本の石灰化した歯と、残骸を掃き集める2本の長い歯がある。各列の残りの13本の歯は摂食には関与していないと思われる。^[10]

チャエトプレウラ・アピキュラータの歯は、磁鉄鉱、ナトリウム、マグネシウムに囲まれた繊維で構成されています。^[15]

腹足類の口は軟体動物の前部の下にあります。口はポケット状の頬腔に開いており、この頬腔の後壁には膨れたポケット である歯舌嚢があります。

歯舌装置は2つの部分から構成されます。

• 軟骨基部（歯軋骨）と、歯軋骨牽引筋、歯舌牽引筋、歯舌牽引筋。
• キチン質の反り返った歯が縦列に並ぶ歯舌自体と、クチクラ。

歯莢は可動かつ伸長可能で、歯舌自体も歯莢の上を移動できます。この動作により、歯舌歯が立ち上がることになります。歯莢の先端が表面を削り、歯が食物を切断してすくい上げ、粒子を食道から消化管に送ります。

屈舌歯舌（原始的状態）では、歯は歯軋骨の先端を丸める際に外側に曲がり、その後内側に戻ります。派生的な立体舌歯舌では、歯は曲がりません。^[6]

これらの動作により、前歯は継続的に摩耗します。頬腔の後端にある歯槽嚢で、新しい歯が継続的に形成されます。リボンがゆっくりと前方に動くことで、新しい歯がゆっくりと先端まで移動し、摩耗すると順番に新しい歯に置き換えられます。

歯の生産は速い（種によっては 1 日に 5 列も生産する）。歯舌歯は歯舌嚢内の細胞である象牙芽細胞によって生産される。

軟体動物の歯の数は種類によって異なり、100,000 本を超えることもあります。一列に多数の歯が並んでいる状態 (多くの種類ではリボンが V 字型になっている) は、より原始的な状態であると考えられますが、必ずしもそうとは限りません。

列あたりの歯の数が最も多いのは、プレウロトマリア（古代の系統の深海腹足類）で、列あたり 200 本以上の歯があります (Hyman、1967)。

歯舌の形状と配置は、この種の摂食様式への適応です。

歯舌の歯は、歯舌のすぐ上にある唾液腺の粘液によって潤滑されています。食物粒子はこの粘着性のある粘液に閉じ込められ、食物が食道に進むのをスムーズにします。

腹足類の中には、舌状歯を使って他の腹足類や二枚貝を狩り、軟体部分を削り取って食べるものもいる。イモガイには舌状歯が 1 本あり、これを銛のように獲物に突き刺して神経毒を放出することができる。

• 二舌または二舌の歯舌: 各列には通常1本の小さな中央歯があり、その両側に1～3本の側歯 (外側の歯が優勢) と少数 (多くても3本) の鉤状の辺縁歯がある。中央歯がないこともある。歯は歯舌リボン上の硬い位置に固定されている。これは最も原始的な歯舌型で、原始形態の状態、つまり原始的な形質状態 (祖先からそのまま受け継がれたもの) を表していると推測でき、最古の軟体動物 (真腹足類、多板類、カサガイ科のパテリダエ科、ロティダエ科、レペティダエ科) が備えていたものと同じである。歯舌は「シャベル」の鎖のように機能し、硬い構造はやすりのように機能して、硬化した大型藻類を削り取る。^[10]そのため、ドコグロッサンの歯舌はバイオミネラリゼーションによって硬化することが多い。^[10]歯と歯舌の間に隙間があるため、微細藻類の収集には適していない。^[10]
  • 計算式: 3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
  • または: 3 + D + 2 + 0 + 2 + D + 3
• 舌状舌骨: 中央の大きな対称的な歯で、両側に数本 (通常 5 本) の側歯と、多数の密集した扇形の縁歯があり、これらはウンキニと呼ばれます(典型的な例:ウミウシ亜綱、ネリトモルファ)。これは、単純な舌状舌骨の状態からすでに進歩していることを示しています。^{[説明が必要]} これらの舌骨は一般に「ほうき」のように機能し、ゆるんだ微細藻類を掃き集めます。^[10]
  • 式: ∞ + 5 + R + 5 + ∞
  • 優位側歯の場合：∞ + D + 4 + R + 4 + D + ∞

• ヒラタカグモ歯舌: 各列に板状で鉤状の側歯があり、その先端には数百の均一な縁歯があり、房状に生えている (代表例:カワラヒラタカグモ科)。
  • 例えば、Pleurotomaria ( Entemnotrochus ) rumphiiの語根式は、∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞ です。
• 舌骨歯舌: 各列に7本の歯があり、中央の歯が1本、両側に側歯が1本、縁歯が2本ある(新生腹足類の大部分に特徴的)。これらは「熊手」のように機能し、藻類を掻き集めて残骸を集める。^[10]
  • 式: 2 + 1 + R + 1 + 2
• 翼舌歯舌: 中央歯はないが、均一で尖った数本の縁歯が連続して並ぶ列(代表例: Epitonioidea )。
  • 式: n + 0 + n
• 狭舌歯または脊舌歯舌: 各列には中央歯が 1 本、両側に側歯が 1 本ずつある (側歯がない場合もあります) (ほとんどの新腹足類)。
  • 式: 1 + R + 1
  • または：0 + R + 0
• トキソ舌骨歯舌: 中央の歯は非常に小さいか、まったくありません。各列には 2 本の歯があり、そのうち 1 本だけが一度に使用されます。これらの溝のある歯は非常に長く尖っており、毒の通路 (神経毒) と棘があり、基底板にしっかりと固定されていません。そのため、歯は個別に口吻に移され、獲物に銛のように突き出すことができます (典型的な例:コノイド上科)。
  • 式: 1 + 0 + 1

これらの歯舌型は、腹足類が草食から肉食の摂食パターンに進化したことを示しています。最初の 3 つの型に見られるように、藻類を削り取るには多くの歯が必要です。

肉食性の腹足類は、一般的に、特に側歯と縁歯が少なくて済みます。翼舌歯舌は、この 2 つの極端な歯の中間に位置し、ポリプに寄生する生活に適応した腹足類に典型的に見られます。

陸生腹足類で歯舌を持たないものとして知られているのは、ストレプタキシド科のCareoradula perelegansのみである。[ 16 ^]

一部の海生腹足類には歯舌がない。例えば、ウミウシ科のウミウシの全種には歯舌がなく^[17]、また、ウミウシ科の系統群（ポロストマタ）^[18]や、ウミウシ属（ウミウシ科）の全種^[19]にも同様に歯舌がない。後鰓類では歯舌が何度も失われている。^[20]

ほとんどの頭足動物は、角質のキチン質 嘴に加えて歯舌も持っているが^[21]、タコでは歯舌が小さく、スピルラでは^{歯舌 が存在しない[22]}。

頭足動物の歯舌は化石になることがほとんどなく、アンモナイトの属5つのうち1つで発見されており、非アンモナイトの形態ではさらに稀である。実際、古生代にはミケリノセラス、パレオカドムス、およびスーム頁岩の無名の種の3つの非アンモナイト分類群でのみ知られている。^[23]

ソレノガスターの歯舌は他の軟体動物の歯舌と似ており、歯列は一端で規則的に並び、他端では脱落する。各列の歯は形が似ており、外側に向かうにつれて大きくなる。各列には歯が多数ある。この数は通常一定だが、列ごとに若干の変動がある。実際、歯は列の中央に追加または既存の歯の分割によって追加され、時間の経過とともに増加する。^[5] この綱には多数の歯舌式が見られる。最も一般的なのは 1:0:1 で、次いで 0:1:0、n:0:n である。^[5]

尾状核の Falcidensの歯舌は、外套管の歯舌とは異なります。歯舌は縮小した形で、歯列は 1 列のみです。歯舌の装置の両側には、前面に 2 本の歯があり、その後ろで 3 本目の歯が癒合して石化した軸板を形成します。この歯舌の後ろには棒があり、その後ろで歯舌の装置を囲む鞘があります。歯舌の後部は、大きな板、つまり「歯舌円錐」で構成されています。^[24]歯舌の珍しい形には珍しい目的が伴います。Falcidensは、基質を削るのではなく、獲物をつかむためのハサミとして歯を使用します。^[24]

• ヒポストーム
• 舌下器官

• 軟体動物の頬骨構造と歯舌
• バーカー、G. M (2001)。陸生軟体動物の生物学。CABI Pub. ISBN 978-0-85199-318-8。
• ウミウシの摂食行動と歯舌構造の機能的形態の比較
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• Caron, J.-B.; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. (2006). 「中期カンブリア紀バージェス頁岩から発見された歯舌を持つ軟体軟体動物」(PDF) . Nature . 442 (7099): 159–163. Bibcode :2006Natur.442..159C. doi :10.1038/nature04894. hdl : 1912/1404 . PMID  16838013. S2CID  4431853.
• Amélie H. Scheltema、Klaus Kerth、Alan M. Kuzirian (2006 年 4 月)。「軟体動物の原始歯舌: 無板類、多板類、腹足類、およびカンブリア紀の化石 Wiwaxia corrugata の比較」。Journal of  Morphology。257 (2): 219–245。doi:10.1002/jmor.10121。PMID 12833382。S2CID 32940079。2012年12月16日時点 のオリジナルよりアーカイブ。
• 勝野 誠; 佐々木 徹 (2008). 「腹足類における歯舌支持構造の比較組織学」マラコロジア. 50 (1–2): 13–56. doi :10.4002/0076-2997-50.1.13. S2CID  83872024.
•  Lowenstam, HA (1968 年 7 月 27 日)。「現生海洋腹足類の歯舌歯の針鉄鉱」。サイエンス。新シリーズ。137 (3526): 279–280。doi : 10.1126 /science.137.3526.279。PMID 17744439。S2CID 40475929  。

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