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シアノファージは、シアノバクテリア（シアノ植物または藍藻類とも呼ばれる）に感染するウイルスです。シアノバクテリアは、光合成によってエネルギーを得る細菌の門です。[ 1 ] [ 2 ]シアノバクテリアは真核植物のように光合成独立栄養的に代謝しますが、原核細胞構造を持っています。シアノファージは淡水環境と海洋環境の両方で見られます。[ 3 ]海洋および淡水シアノファージは、二本鎖DNAを含む正二十面体の頭部を持ち、コネクタータンパク質によって尾部に付着しています。[ 4 ]頭部と尾部の大きさは、シアノファージの種類によって異なります。シアノファージは広範囲のシアノバクテリアに感染し、水生環境におけるシアノバクテリアの個体群の主要な調節因子であり、淡水および海洋生態系におけるシアノバクテリアのブルームの防止に役立つ可能性があります。これらの藻類の大量発生は、特に富栄養化した淡水湖において、人間や他の動物に危険をもたらす可能性がある。これらのウイルスによる感染は、海洋環境のSynechococcus属の細胞で非常に蔓延しており、海洋シアノバクテリア細胞の最大12%に成熟したファージ粒子が含まれていることが報告されている。[ 5 ]
最初に記述されたシアノファージLPP-1は、1963年にSaffermanとMorrisによって報告された。[ 6 ]歴史的に、シアノファージは、バクテリオファージ科のMyoviridae（例：AS-1、N-1）、Podoviridae（例：LPP-1）、Siphoviridae（例：S-1 ）内の形態型によって分類されてきた。[ 6 ]
国際ウイルス分類委員会（ICTV）は、以下の3つのシアノファージ科を認めています。ミオウイルス科、シフォウイルス科、ポドウイルス科。これらはすべて二本鎖DNAを含んでいます。[ 7 ]当初、シアノファージは宿主の名前で命名されていました。しかし、シアノファージが複数の宿主に感染する能力と、普遍的な命名システムの欠如により、分類上の問題が生じる可能性があります。[ 8 ]他の多くの分類システムでは、血清学的、形態学的、または生理学的特性が使用されています。[ 9 ] [ 10 ]現在、株の命名手順として提案されているのは次のとおりで、シアノファージ Xx-YYZaa です。ここで、Xx はタイプ標本ファージが見つかった宿主の属名と種名の最初の2文字、YY は標本の由来、Z はウイルス科、aa はウイルスの参照番号です。[ 3 ]
他の尾部を持つバクテリオファージと同様に、シアノファージは尾部と遺伝物質を囲むタンパク質カプシドを持っています。二本鎖DNAは約45キロ塩基対の長さで、一部のシアノファージでは光合成遺伝子、インテグラーゼ、またはリン酸代謝に関与する遺伝子（リン酸誘導性）をコードしています。[ 11 ]尾部はウイルスを宿主細胞に結合させ、感染時にウイルスDNAを宿主細胞に転送します。形態学的特徴に基づいて、シアノファージはミオウイルス科、ポドウイルス科、シフォウイルス科に分類され、国際ウイルス分類委員会によって正式には認められていませんが、歴史的には、シアノファージは、どの3つの科に分類されるかに基づいて、シアノミオウイルス、シアノポドウイルス、またはシアノスティロウイルスにさらに分類されてきました。[ 8 ]
ミオウイルス科のシアノミオウイルスのタイプ種は、廃棄物安定化池から分離されたシアノファージAS-1であり[ 12 ]、最初に認識された属でもある[ 13 ] 。尾部は、長さ20～244 nm、幅15～23 nm、収縮範囲93 nmで、収縮性または非収縮性であることが観察されている[ 14 ] [ 3 ]。シアノファージは一般的に、直径55～90 nmの等軸六角形の頭部を持つ[ 14 ] [ 3 ]。このグループには形態的変異が大きく、これは様々な宿主種に感染することを示唆している。[ 15 ]長い尾と頭部の接合部には、短いピンが取り付けられた基板、収縮性の鞘、および内部コアがあり、ミオウイルス科の他のバクテリオファージと同様である。[ 12 ]
ポドウイルス科に属するシアノポドウイルスは、淡水と海水の両方に存在します。[ 16 ]シアノポドウイルスのタイプ標本は、Lyngbya、Plectonema、およびPhormidiumに感染するシアノファージLPP-1です。[ 17 ]カプシドは、2次元では六角形に見える多面体です。[ 14 ]尾部は中空で、6つのサブユニットのリングで構成され、その向きは不明です。6回放射対称です。[ 14 ]シアノミオウイルスと同様に、廃水安定化池で見つかり、同様のサイズの等軸カプシドを持ちますが、尾部はより短くなっています。[ 3 ]
シアノスティロウイルスはシフォウイルス科に属し、その代表種はシアノファージS-1で、シネココッカスに感染することが知られている。[ 3 ] シアノスティロウイルス科は、これまでの属よりも小さい（直径50 nm）等軸カプシドを持ち、尾部は長い（140 nm）。[ 18 ]この科の他の属の尾部の長さは200～300 nmである。[ 15 ]
シアノファージの宿主範囲は非常に複雑で、シアノバクテリアの個体群を制御する上で重要な役割を果たしていると考えられています。[ 1 ]淡水シアノファージは複数の属の宿主に感染することが報告されていますが、これは宿主の分類上の問題も反映している可能性があります。とはいえ、宿主生物の分類に基づいて、 3つの主要なグループに分類されています。[ 1 ] [ 3 ]
最初のグループはシアノポドウイルスに属するLPPです。[ 1 ]このウイルス群には、藍藻に感染した最初のシアノファージ分離株が含まれています。[ 13 ] [ 3 ] このグループのシアノファージは環境から容易に分離できます。[ 3 ]短い非収縮性の尾を持ち、Lyngbya、Plectonema、Phormidiumの3属のシアノバクテリアのいくつかの種を溶解します。[ 3 ]したがって、LPPという名前は、感染する3属の宿主から派生しました。[ 13 ] LPP-1とLPP-2は、LPPシアノファージの2つの主要なタイプです。[ 19 ]このシアノファージ群は同じ宿主、同じ範囲を持ちますが、血清やその他の体液は同じではありません。[ 19 ]
AS および SM グループは、宿主範囲に基づいて分類されたシアノファージの 3 番目のグループです。[ 1 ]このウイルスのグループは「新しい藍藻」と呼ばれ、シアノバクテリアの単細胞形態に感染します。[ 3 ] [ 20 ] [ 12 ]ミオウイルスAS-1 は、 Anacystis nidulans、[ 21 ] Synechococcus cedrorum、Synechococcus elongatus、およびMicrocystis aeruginosaに感染します。[ 3 ]同様に、単細胞藍藻Synechococcus elongatusおよびMicrocystis aeruginosaは、ポドウイルス SM-1 に感染します。[ 3 ] [ 22 ] SM-2 として知られる新しい SM グループウイルスがあり、これもMicrocystis aeruginosa を溶解します。[ 22 ]
A、AN、N、NP のグループに分類されるシアノファージは、宿主範囲に基づいて分類されたシアノファージの第 2 グループです。[ 18 ] [ 1 ] [ 23 ] [ 24 ]これらは、Nostoc、Anabaena、Plectonema属のメンバーに感染して溶解を引き起こす上で重要な役割を果たします。[ 1 ]ウイルスの A グループが溶解を引き起こし、Anabaena種に感染します。[ 3 ]同様に、AN グループの宿主範囲にはAnabaena 種とNostoc種の両方が含まれますが、N グループのウイルスはNostoc種のみに感染し、Cyanophage N-1が含まれます。[ 3 ] Cyanophage N-1は、競合するシアノファージによる感染に対する宿主の免疫を提供する可能性のある機能的なCRISPRアレイをコードしている点で注目に値します。[ 25 ]最後に、Nostoc 種とPlectonema種のシアノバクテリア分離株は、NP グループのウイルスに感染します。[ 3 ]これらのシアノバクテリア分離株は、 Nostocの分類群と密接に関連しています。[ 3 ]これらはすべて宿主範囲が広く、これらのウイルス群では変異が顕著です。[ 3 ]
シアノファージの複製には、溶菌サイクルと溶原サイクルの 2 つの主要なサイクルがあります。ウイルスの核酸複製とウイルスがコードするタンパク質の即時合成は、溶菌サイクルと考えられています。ファージは、溶菌サイクルに入る能力のみを持つ場合、溶菌性であると考えられます。一方、温和性ファージは、溶菌サイクルに入るか、宿主ゲノムに安定的に組み込まれて溶原サイクルに入ることができます。[ 26 ]複製の代謝要求を満たすために、ウイルスは宿主から栄養素を隔離するためのさまざまな戦略を採用しています。そのような技術の 1 つは、宿主細胞を飢餓状態にすることです。これは、宿主細胞の CO2 固定を阻害することによって行われ、シアノファージは宿主細胞から光合成によって生成された酸化還元と ATP を取り込み、ヌクレオチドと代謝応答を満たすことができます。[ 27 ]多くのシアノファージは、宿主生物の重要な律速段階をコードする、ウイルス由来の補助代謝遺伝子（AMG）と呼ばれる遺伝子を含んでいます。 [ 27 ] AMGは、ペントースリン酸経路、リン酸獲得、硫黄代謝、およびDNA/RNA処理の遺伝子をコードしており、これらの遺伝子は宿主細胞の代謝を妨害します。メタゲノム解析は、これらの遺伝子が宿主DNAおよびRNAの分解、ならびに宿主細胞の代謝のヌクレオチド生合成へのシフトを通じてウイルス複製を促進するという考えを強く支持しています。[ 27 ]シアノファージはまた、これらの遺伝子を使用して、感染の進行を通じて宿主の光合成を維持し、エネルギーを炭素固定から同化作用に転用し、ウイルスがそれを利用します。[ 28 ] AMGはまた、光分解を受けやすい宿主光合成系の修復を助けるタンパク質をコードしています。 [ 28 ]その一例が、宿主細胞の D1 タンパク質が損傷した際にそれを置き換える D1 タンパク質である。 [ 28 ]ウイルスは光合成を上方制御し、D1 タンパク質の分解速度を増加させる。宿主細胞だけではこれらのタンパク質を効率的に置き換えることができないため、シアノファージが宿主細胞の代わりにそれらを置き換え、シアノファージの複製サイクルに必要なエネルギーを供給し続けることができる。[ 28 ]
シアノファージの複製は日周期に大きく依存していることは明らかである。感染サイクルの最初のステップは、シアノファージがシアノバクテリアに接触して結合することであり、この吸着プロセスは光強度に大きく依存する。[ 29 ]また、野外調査では、シアノファージの感染と複製が明暗サイクルと直接的または間接的に同期していることも示されている。[ 29 ]
シアノファージは他のバクテリオファージと同様に、ブラウン運動を利用して細菌に衝突し、受容体結合タンパク質を使用して細胞表面タンパク質を認識し、付着します。収縮性尾部を持つウイルスは、尾部にある受容体を利用して宿主細胞表面の高度に保存されたタンパク質を認識します。[ 30 ]シアノファージには、付着に使用されるIg様ドメインを持つ表面タンパク質もいくつかあります。[ 30 ]
シアノファージは、ウイルスとその環境に応じて、溶菌サイクルと溶原サイクルの両方を経ることがあります。[ 31 ] [ 32 ]海洋性Synechococcus sp.に感染するシアノミオウイルスに関するある研究では、溶菌期は約17時間続き、溶解した細胞1個あたりに生成されるウイルスの平均数（バーストサイズ）は、高光下で328個、低光下で151個でした。[ 33 ]光強度とバーストサイズの間には相関関係があるという前提を裏付ける証拠があります。[ 29 ]研究によると、シアノファージの複製は、宿主細胞の光合成代謝からのエネルギーによって駆動されます。[ 34 ]宿主細胞の溶解は、宿主DNA複製の完了後、細胞分裂の直前に起こる傾向があります。[ 34 ]これは、ウイルス粒子を作成するための細胞内リソースの利用可能性が増加するためと考えられます。[ 34 ]
特定のシアノファージは、世界最小かつ最も豊富な一次生産者であるProchlorococcusに感染して破裂させる。 [ 36 ] [ 11 ] Myoviridae科の海洋シアノファージは、主にSynechococcus spp.への感染を通じて一次生産の調節に役立っている。 [ 3 ]他の 2 つの科、PodoviridaeとSiphoviridaeは、通常、淡水生態系で見られる。[ 3 ]沿岸海洋では、 Synechococcus spp.に感染するウイルスの量は、堆積物中で>10 6 mL −1および 10 5 g −1に達することがある。[ 3 ] Synechococcusの 3% が毎日シアノファージによって除去されていると推定されている。[ 3 ]シアノファージは、水柱全体と地理的に広く分布している。[ 3 ] [ 36 ] [ 37 ]メタゲノム解析により、シアノファージの集団が北極の微生物マットや高塩分ラグーンに生息していることがわかっています。 [ 37 ] [ 4 ]シアノファージは、12～30 °C の温度と 18～70 ppt の塩分に耐えることができます。[ 4 ]シアノファージの DNA は UV による分解を受けやすいですが、「光回復」と呼ばれるプロセスによって宿主細胞内で修復できます。[ 38 ]ウイルスは独立して移動できず、輸送には流れ、混合、宿主細胞に頼る必要があります。ウイルスは積極的に宿主を標的にすることはできず、宿主に遭遇するまで待つ必要があります。衝突の確率が高いことが、ミオウイルス科のシアノファージが主に最も豊富なシアノバクテリアの 1 つであるSynechococusに感染する理由を説明できるかもしれません。[ 3 ]ファージと宿主間の季節的共変動の証拠は、シアノファージが10 3～ 10 4 Synechococcus mL −1の閾値を超えて増加することに加えて、「勝者を殺す」ダイナミクスを示唆している可能性がある。[ 3 ]
シネココッカス属のメンバーは海洋の光合成一次生産性の約25%を占め、より高次の栄養段階に大きなボトムアップ効果をもたらします。[ 39 ]シアノファージによるウイルス溶解から放出された溶存有機物（DOM）は、微生物ループに送り込まれ、そこで従属栄養細菌によってリサイクルまたは拒絶されて難分解性物質を形成し、最終的に堆積物に埋没します。[ 39 ] [ 40 ]これは、一般に生物ポンプと呼ばれる大気中の炭素隔離、およびその他の生物地球化学的サイクルの維持における重要なステップです。[ 39 ]
シアノバクテリアは酸素発生型光合成を行い、これは約25億年前に大気中の酸素の起源であると考えられている。[ 41 ]個体数、ひいては酸素発生速度はシアノファージによって制御される。窒素固定を行うトリコデスミウムなどの特定のシアノバクテリア種では、シアノファージは溶解によって生物利用可能な有機窒素の供給速度を増加させることができる。[ 42 ] [ 43 ]
シアノファージは、ミクロシスチンを産生して人間や他の動物の健康に有害となる可能性のある、ブルームを形成するシアノバクテリアにも感染し、富栄養化を引き起こして酸素極小帯を生じさせます。シアノファージは、一般的なブルームを形成するシアノバクテリアであるLyngbya birgei、Anabaena circinalis、Anabaena flosaquae、およびMicrocystis aeruginosa の4 種に感染して殺すことができ、[ 26 ]そのため、通常の条件下では有害な藻類ブルームを防ぐことができる可能性があります。ブルームは、生態学的、経済的に問題を引き起こし、淡水系では飲料水の水質に悪影響を及ぼします。[ 44 ]シアノバクテリアの個体数の急増は、通常、肥料、塵、下水からの流出による栄養分の増加によって引き起こされます。[ 45 ]
シアノファージは、個体群サイズを調節するだけでなく、シアノバクテリアによって通常阻害される他の植物プランクトンの増殖を可能にすることで、系統発生構成にも影響を与える可能性がある。 [ 45 ]シアノファージが様々な宿主を標的とする特異性も、群集構造に影響を与える。シアノファージは複製サイクルの溶原性段階のため、水平遺伝子伝達を介して宿主の遺伝的多様化のための可動遺伝因子として振る舞う可能性がある。[ 46 ] [ 27 ]特定の領域で溶菌性段階と溶原性段階のどちらが優勢になるかは、それぞれ富栄養性条件と貧栄養性条件に依存すると仮説が立てられている。[ 40 ]遭遇回数の増加は感染率の増加に直接関係しており、選択圧を受ける機会が増えるため、沿岸のSynechococcusは沖合のSynechococcusよりもウイルス感染に対する抵抗力が強くなる。[ 3 ]