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Chaos は、アメーバ科に属する単細胞のアメーバ状生物の属です。最大かつ最もよく知られている種である、いわゆる「巨大アメーバ」（ Chaos carolinense）は、最大で 5mm の長さに達することがありますが、ほとんどの標本は 1 ～ 3 mm の範囲です。 [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
この属のメンバーはアメーバ属のメンバーとよく似ており、同じ一般的な形態を共有し、多数の円筒形の仮足を形成し、それぞれの先端は丸くなっています。[ 6 ] しかし、アメーバは単一の核を持つのに対し、カオスは1000個もの核を持つことがあります。この特徴のため、C. carolinenseはかつて巨大な多核アメーバであるPelomyxa palustrisとともにPelomyxa属に分類されていました。 最近、この種の分子系統学的研究により、以前の研究者の一部[ 7 ]が示したように、ペロミクサ属よりもアメーバ属に近縁であることが確認されました。[ 8 ] 現在、この種はアメーバ属の姉妹群である独立した属Chaosに分類されています。
カオス種は、細菌、藻類、その他の原生生物、さらには小型の多細胞無脊椎動物を餌とする、多様な従属栄養生物である。[ 4 ]すべてのアメーボゾアと同様に、偽足で食物粒子を囲み、食物球または液胞内に閉じ込めて酵素で分解することで、食作用によって食物を取り込む。細胞には口や細胞口はなく、食作用が通常起こる細胞膜上の固定部位もない。[ 9 ]
細胞の膜、すなわち形質膜は非常に柔軟で、生物は瞬時に形を変えることができる。膜内の細胞質は、慣習的に2つの部分から構成されると説明されている。1つは内部の液体、すなわち内質で、緩い顆粒や食胞、核やミトコンドリアなどの細胞小器官を含む。もう1つは、細胞の周囲にある粘性の高い外質で、比較的透明で目立った顆粒は含まれていない。他の葉状アメーバと同様に、カオスは仮足を伸ばして移動する。新しい仮足が伸びると、先端に可変の外質領域が形成され、内部で噴水状の内質が循環する。これらの動きを記述し、それがどのように細胞の前進運動につながるかを説明する努力は、膨大な量の科学文献を生み出してきた。[ 10 ]
カオス属は、長く、しばしば混乱した歴史を持っています。1755年、レーゼル・フォン・ローゼンホフは、アメーバの一種である「der kleine Proteus」（「小さなプロテウス」）を目撃し、描写しました。[ 11 ] 3年後、リンネはレーゼルの生物にVolvox chaosという名前を付けました。しかし、 Volvoxという名前はすでに鞭毛藻類の属に適用されていたため、後にChaos chaosに変更しました。その後数十年の間に、新しい名前や種が増殖するにつれて、さまざまな同義語の下でのカオスの記述は、類似の生物の記述と非常に複雑に絡み合い、歴史的にアメーバの種類を区別することは事実上不可能になりました。1879年、ジョセフ・レイディは、すべての「一般的な」大型淡水アメーバを1つの種にまとめることを提案し、それをAmoeba proteusと呼ぶことを提案しました。カオス属に属すると特定されていた種を含む十数種が、アメーバ・プロテウスの同義語とみなされることになった。しかし、彼がこの生物について記述した内容では、現代のカオス属とは異なり、単核アメーバとして明確に定義されている。[ 12 ]
1900年、ノースカロライナ大学の生物学者HVウィルソンは、アメーバ・プロテウスに似ているが数百個の細胞核を持つ巨大アメーバを発見し、分離した。すでに巨大多核アメーバの属であるペロミクサ属が存在していたため、ウィルソンはこの生物をその分類群に含め、ペロミクサ・カロリネンシスと命名した。[ 3 ]このアメーバは容易に培養でき、広く普及し研究されている実験生物となった。
1926年、アサ・A・シェーファーは、ペロミクサ・カロリネンシスは実際には1755年にレーゼルが見たアメーバ、リンネがカオス・カオスと名付けた「小さなプロテウス」と同一であると主張した。そのため、生物命名法を支配する優先権の原則に従って、この生物の名前はカオス・カオスであるべきだと彼は主張した。数人の研究者がその名前の妥当性に強く反対したが、[ 13 ] [ 14 ]他の研究者はそれを採用した。3番目の派閥は、ウィルソンのアメーバにカオス属の妥当性を認めたが、二名法の後半部分を保持し、この生物をカオス・カロリネンシスと呼んだ。[ 15 ] 1970年代初頭までに、3つの名前すべてがさまざまな研究者によって同時に使用されるようになった。しかし、アメーバの微細構造と生理機能の研究により、このアメーバと他のペロミクサ類との間には大きな違いがあることがますます明らかになってきた（真のペロミクサ類にはミトコンドリアが全く存在しないことを含む）。[ 16 ] それ以来、命名上の合意が形成され、今日ではこの生物は一般的に、1948年にロバート・L・キングとセオドア・L・ヤーンによって最初に提案されたカオス・カロリネンシスとして知られている。 [ 15 ]
ごく最近まで、 Chaos属は、葉状の仮足を伸ばしたり、原形質の流れによって移動したりする他のすべての原生生物とともに、肉質門（Sarcodina ）に含まれていました。[ 17 ]リボソームDNA の解析に基づく分子系統解析により、肉質門は多系統群であることが示されました。つまり、一部のアメーバ類は、他の肉質門のメンバーよりも他の門のメンバーとより最近の共通祖先を共有していました。その結果、肉質門のアメーバ類は、新たに作成された2つのスーパーグループ、RhizariaとAmoebozoaに分配されました。Chaosとその近縁種であるAmoebaは現在、後者のTubulinida目（殻を持たない裸のアメーバで、単足またはやや円筒形の仮足を持ち、非粘着性のウロイド（細胞の後部にあるしわくちゃに見える領域）を持つ）に分類されています。[ 1 ]
アメーボゾアの単系統性はまだ確立されていませんが、現在の情報では、カオス属とアメーバ属がこのグループ内で近縁な分類群であることが確認されています。しかし、同じ研究はカオス属の単系統性について疑問を投げかけています。なぜなら、カオス・ノビレはカオス・カロリネンセと少なくとも2種のアメーバを含むグループの基底に位置する可能性があるからです[ 17 ]。これは、パブロフスキーとバーキ（2009）に従って以下に示されています。