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海洋原核生物は、海洋細菌と海洋古細菌である。それらは生息地によって海洋環境、すなわち海や海洋の塩水または沿岸河口の汽水に生息する原核生物として定義される。すべての細胞生命体は、原核生物と真核生物に分けることができる。真核生物は細胞が膜で囲まれた核を持つ生物であるのに対し、原核生物は膜で囲まれた核を持たない生物である。[1] [2] [3]生命を分類する3ドメインシステムでは、さらに別の区分が追加されている。原核生物は、微小な細菌と微小な古細菌の2つの生命ドメインに分けられ、それ以外の真核生物は3番目のドメインになる。[4]
原核生物は、栄養素をリサイクルする分解者として生態系において重要な役割を果たしている。原核生物の中には病原性のものもあり、植物や動物に病気や死をもたらすこともある。[5]海洋原核生物は、海洋で行われる光合成の大部分を担っており、炭素やその他の栄養素の重要な循環にも関与している。[6]
原核生物は生物圏全体に生息しています。2018年には、地球上のすべての原核生物の総バイオマスは770億トンの炭素（77 Gt C）に相当すると推定されました。これは、古細菌の7 Gt Cと細菌の70 Gt Cで構成されています。これらの数字は、地球上の動物の総バイオマスの推定値である約2 Gt Cや、人間の総バイオマスである0.06 Gt Cと対照的です。 [7]これは、古細菌の総バイオマスが人間の総バイオマスの100倍以上、細菌が1000倍以上であることを意味します。
地球が誕生してから最初の6億年間、地球上に生命が存在したという明確な証拠はない。生命が誕生してから32億年間、海洋原核生物が優勢だった。より複雑な生命、すなわちクラウン真核生物は、わずか5億年前のカンブリア爆発まで出現しなかった。 [8]
進化
地球の年齢は約45.4億年です。[9] [10] [11]地球上で生命が存在したという最も古い証拠は、少なくとも35億年前の始生代に遡ります。[12] [13] これは、地殻が初期の溶岩期である冥王代に続いて固まり始めた後の始生代です。西オーストラリアの34.8億年前の砂岩から微生物マットの化石が発見されています。[14] [15]
過去の種もまた、進化の歴史の記録を残しています。化石は、現在の生物の比較解剖学とともに、形態学的、あるいは解剖学的な記録を構成します。[16]現生種と絶滅種の両方の解剖学を比較することで、古生物学者はそれらの種の系統を推測することができます。しかし、このアプローチは、殻、骨、歯などの硬い体の部分を持つ生物の場合に最も効果的です。さらに、細菌や古細菌などの原核生物は限られた一連の共通形態を共有しているため、それらの化石は祖先に関する情報を提供しません。
原核生物はおよそ30～40億年前から地球上に生息していた。[17] [18]その後数十億年にわたり、これらの生物の形態や細胞構成に明らかな変化は見られなかった。 [19]真核細胞は16～27億年前に出現した。細胞構造の次の大きな変化は、細菌が真核細胞に取り込まれたときに起こった。これは共生と呼ばれる協力関係である。[20] [21]取り込まれた細菌と宿主細胞はその後共進化を遂げ、細菌はミトコンドリアまたはハイドロジェノソームに進化した。[22]シアノバクテリアのような生物による別の取り込みにより、藻類や植物に葉緑体が形成されるようになった。[23]
真核生物と原核生物
生命の歴史は、約6億1000万年前のエディアカラ紀に多細胞生物が海洋に出現するまで、単細胞の原核生物と真核生物の歴史でした。[17] [26]多細胞性の進化は、海綿動物、褐藻類、シアノバクテリア、粘菌、粘液細菌など多様な生物において、複数の独立したイベントで起こりました。[27] 2016年に科学者らは、約8億年前にGK-PIDと呼ばれる単一分子の小さな遺伝子変化によって、生物が単細胞生物から多数の細胞のうちの1つに進化した可能性があると報告しました。[28]
これらの最初の多細胞生物が出現して間もなく、約1000万年の間に、カンブリア爆発と呼ばれる出来事で、驚くべき量の生物多様性が出現しました。この爆発では、現代の動物のほとんどの種類が化石記録に現れ、その後絶滅した独特の系統も現れました。[29]カンブリア爆発の引き金としては、光合成による大気中の酸素の蓄積など、さまざまなものが提案されています。[30]
背景
原核生物と真核生物という言葉はギリシャ語に由来し、proは「前」、euは「よく」または「真実」、karyonは「木の実」「核」「核」を意味します。[31] [ 32] [33]したがって、語源的には、原核生物は「核の前」を意味し、真核生物は「真の核」を意味します。
原核生物と真核生物の生命体の区分は、1962年の論文「細菌の概念」で微生物学者ロジャー・スタニアーとCB・ヴァン・ニールによって確立されました。[34]この分類の理由の1つは、当時は藍藻類（現在はシアノバクテリアと呼ばれています）と呼ばれていたものが、植物として分類されるのではなく、細菌と同じグループに分類されるためでした。
1990年にカール・ウーゼ らは3ドメインシステム を導入した。[35] [36]原核生物は古細菌と細菌の2つのドメインに分割され、真核生物は独自のドメインとなった。以前の分類との主な違いは、古細菌と細菌の分離である。
微生物マット
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地球上の生命の最も古い証拠は、37億年前の岩石で発見された生物起源の 炭素シグネチャーとストロマトライトの化石から得られます。 [37] [38] 2015年には、41億年前の岩石で「生物の残骸」と思われるものが発見されました。 [39] [40] 2017年には、地球上でおそらく最も古い生命の推定証拠が、熱水噴出孔の沈殿物で発見された化石化した微生物の形で報告されました。これは、44億年前に海洋が形成されてから間もなく、45億4000万年前に地球が形成されてから間もなく、42億8000万年前にはすでに生息していた可能性があります。[41] [42]
共存する細菌と古細菌からなる微生物マットは、始生代初期の生命の支配的な形態であり、初期の進化の主要なステップの多くはこの環境で起こったと考えられています。[43] [44]約35億年前の光合成の進化により、その廃棄物である酸素が大気中に蓄積され、約24億年前から始まった大酸素化イベントにつながりました。 [45]
真核生物の最も古い証拠は185億年前に遡ります[46] [47]。真核生物はそれ以前にも存在していた可能性がありますが、代謝に酸素を使い始めてからその多様化が加速しました。その後、17億年頃には多細胞生物が出現し始め、分化した細胞が特殊な機能を果たすようになりました[48] 。
生命の3つの領域における微生物種の数の推定
細菌は最も古く、生物多様性に富んだグループであり、それに続いて古細菌と真菌（最も新しいグループ）が続きます。1998年、微生物の生命の範囲が認識される前、ロバート・M・メイ[49]は、地球上に300万種の生物がいると推定しました。しかし、2016年にロシーとレノン[50]は、微生物種の数は1兆種に達する可能性があると推定しました。[51]原核生物を含む空中微生物の流れは、気象システムの上空、商業航空路の下を地球上を周回している。[52]一部の浮遊微生物は陸上の砂嵐によって巻き上げられるが、ほとんどは海水のしぶきに含まれる海洋微生物に由来する。2018年、科学者らは、地球上の1平方メートルごとに毎日何億ものウイルスと何千万もの細菌が堆積していると報告した。[53] [54]
海中の微生物は多様で、海洋生態系におけるウイルスの役割など、まだ十分に理解されていない部分が多い。 [55]海洋ウイルスのほとんどはバクテリオファージであり、動植物には無害だが、海水および淡水生態系の調節に不可欠である。[56] : 5 これらは水生微生物群集の細菌や古細菌に感染して破壊し、海洋環境における炭素循環の最も重要なメカニズムである。死んだ細菌細胞から放出された有機分子は、新鮮な細菌や藻類の成長を刺激する。[56] : 593 ウイルスの活動は、深海に炭素を隔離するプロセスである生物ポンプにも寄与している可能性がある。 [57]
海洋細菌
細菌の様々な形状（球菌、桿菌、スピロヘータ）とそれらの大きさを人間の髪の毛の太さと比較したもの。[58]いくつかの細菌はコンマ型（ビブリオ）である。古細菌も同様の形状をしているが、ハロクアドラタムという古細菌は平らで四角い。[59]
μmは長さの単位であり、マイクロメートルは1ミリメートルの1,000分の1に等しい。
細菌は原核微生物の大きな領域を構成しています。通常、細菌の長さは数マイクロメートルで、球形から棒状、らせん状までさまざまな形状をしています。細菌は地球上に出現した最初の生命体の一つであり、ほとんどの生息地に存在しています。細菌は土壌、水、酸性温泉、放射性廃棄物、[61] 、地殻の深部に生息しています。細菌は植物や動物と 共生および寄生関係で生息しています。
細菌はかつて分裂菌綱を構成する植物とみなされていたが、現在では原核生物に分類されている。動物や他の真核生物の細胞とは異なり、細菌細胞には核がなく、膜で囲まれた細胞小器官を持つこともまれである。細菌という用語は伝統的にすべての原核生物を含んでいたが、 1990年代に原核生物は古代の共通祖先から進化した2つの非常に異なる生物群から構成されていることが発見されてから、科学的分類は変更された。これらの進化ドメインは細菌と古細菌と呼ばれている。[36]
現代の細菌の祖先は単細胞微生物であり、約40億年前に地球上に現れた最初の生命体であった。約30億年間、ほとんどの生物は顕微鏡でしか見えないほど小さく、細菌と古細菌が主要な生命体であった。 [62] [63]ストロマトライトなどの細菌の化石は存在するが、特徴的な形態がないため、細菌の進化の歴史を調べたり、特定の細菌種の起源の時期を特定したりすることはできない。しかし、遺伝子配列を使用して細菌の系統発生を再構築することは可能であり、これらの研究は細菌が最初に古細菌/真核生物の系統から分岐したことを示している。[64] 細菌は、古細菌と真核生物の2番目の大きな進化の分岐にも関与していた。ここで、真核生物は、古代の細菌が真核細胞の祖先と共生関係を結んだ結果生じたもので、真核細胞自体もおそらく古細菌に関連していた。[21] [65]これには、原真核細胞によるアルファプロテオバクテリア共生生物の取り込みが含まれ、ミトコンドリアまたはヒドロゲノソームのいずれかが形成され、これらは現在でもすべての既知の真核生物に見られる。後に、ミトコンドリアをすでに含んでいた一部の真核生物は、シアノバクテリアのような生物も取り込みました。これにより、藻類や植物に葉緑体が形成されました。さらに後の共生イベントから生じた藻類もいくつかあります。ここでは、真核生物が真核藻類を取り込んで、「第二世代」のプラスチドに発達しました。[66] [67]これは二次共生として知られています。
細菌は一定の大きさまで成長し、その後無性生殖の一種である二分裂によって増殖する。[68]最適な条件下では、細菌は非常に急速に増殖・分裂することができ、細菌の個体数は9.8分ごとに倍増することもある。[69]
ペラギバクター・ユビキとその近縁種は海洋で最も豊富な微生物である可能性があり、おそらく世界で最も豊富な細菌であると言われています。それらはすべての微生物プランクトン細胞の約25％を占め、夏には温帯の海洋表層水に存在する細胞の約半分を占めることがあります。P . ubiqueとその近縁種の総存在量は約2×10 28微生物と推定されています。 [70]しかし、 2013年2月にネイチャー誌で、 P. ubiqueを攻撃するバクテリオファージ HTVC010Pが発見され、おそらく地球上で最も一般的な生物であると報告されました。 [71] [72]
ロゼオバクターは海洋で最も豊富で用途の広い微生物の1つでもあります。沿岸から外洋、海氷から海底まで、さまざまな種類の海洋生息地に多様化しており、沿岸海洋細菌の約25％を占めています。ロゼオバクター属のメンバーは、海洋の生物地球化学的循環と気候変動に重要な役割を果たしており、海洋環境中の総炭素のかなりの部分を処理しています。彼らは共生関係を形成し、芳香族化合物を分解し、微量金属を吸収することができます。彼らは水産養殖とクオラムセンシングで広く使用されています。藻類のブルームの間、原核生物コミュニティの20〜30％はロゼオバクターです。 [73] [74]
最大の既知の細菌である海洋細菌Thiomargarita namibiensisは肉眼で確認でき、時には0.75mm（750μm）に達することもあります。[75] [76]
海洋細菌
シアノバクテリア
シアノバクテリア
シアノバクテリアは、太陽光を化学エネルギーに変える能力を進化させた最初の生物です。シアノバクテリアは単細胞から糸状までの範囲にわたる細菌の門（部門）を形成し、群体を形成する種も含まれています。シアノバクテリアは地球上のほぼあらゆる場所で発見されています。湿った土壌、淡水と海洋の両方の環境、さらには南極の岩の上にも見られます。[78]特に、いくつかの種は海に漂う細胞として存在し、植物プランクトンの最初のものの一つでした。
光合成を行った最初の一次生産者は、約23億年前の海洋シアノバクテリアでした。 [79] [80]シアノバクテリアが光合成の副産物として分子状酸素を放出したことで、地球環境は地球規模で変化しました。当時、酸素は地球上のほとんどの生命にとって有毒であったため、酸素に耐性のない生物は絶滅寸前となり、主要な動物種と植物種の進化の方向を変える劇的な変化が起こりました。[81]
海洋シアノバクテリアトリコデスミウム
のコロニーはバクテリアと相互作用して塵から鉄を獲得する
a.熱帯および亜熱帯の海域によく見られる窒素固定菌Trichodesmium spp .は、重要な栄養素で海洋を肥沃にするという点で、環境上大きな意義がある。のコロニーはバクテリアと相互作用して塵から鉄を獲得する
b. Trichodesmiumは、塵を捕らえて中心に集め、その後溶解するという独自の能力により、栄養分の乏しい海域で塵の堆積量が多い場合に、大規模な繁殖を起こすことができる。
c.提案されている塵結合鉄獲得経路：コロニー内に生息する細菌はシデロフォア（cI）を生成し、これがコロニー中心部の塵粒子と反応して溶解鉄（c-II）を生成する。シデロフォアと複合体を形成したこの溶解鉄は、Trichodesmiumと常在細菌（c-III）の両方に獲得され、コンソーシアムの両パートナーに相互利益をもたらす。[82]
1986年に発見された非常に小さな（0.6μm ）海洋シアノバクテリアであるプロクロロコッカスは、今日では海洋食物連鎖の基盤として重要な役割を果たしており、外洋の光合成の大部分を占めています[84]。また、地球の大気中の酸素の推定20％を占めています[85] 。これはおそらく地球上で最も豊富な属であり、表面海水1mlには10万個以上の細胞が含まれている可能性があります[86] 。
もともと生物学者はシアノバクテリアを藻類に分類し、「藍藻類」と呼んでいた。最近の見解では、シアノバクテリアは細菌であり、藻類と同じ界にさえ属さないとされている。ほとんどの権威者は、すべての原核生物、したがってシアノバクテリアを藻類の定義から除外している。[87] [88]
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その他の細菌
シアノバクテリア以外にも、海洋細菌は広く存在し、海中で重要な役割を果たすことがある。これには、日和見栄養細菌であるアルテロモナス・マクレオディが含まれる。[89] [90]
海洋古細菌
古細菌（ギリシャ語で「古代」を意味する[92]）は単細胞微生物の領域および界を構成しています。これらの微生物は原核生物であり、細胞内に 細胞核やその他の膜で囲まれた細胞小器官を持っていません。
古細菌は当初細菌として分類されていたが、この分類は時代遅れとなっている。[93]古細菌細胞は、細菌や真核生物という他の2つの生命ドメインとは異なる独特の性質を持っている。古細菌はさらに複数の門に分類されている。大多数は実験室で分離されておらず、環境から採取したサンプル中の核酸の分析によってのみ検出されたため、分類は困難である。
細菌と古細菌は一般に大きさや形が似ているが、 Haloquadratum walsbyiの平らで四角い細胞のように非常に奇妙な形をしている古細菌もいくつかある。[94]細菌とのこの形態的類似性にもかかわらず、古細菌は真核生物のものとより関連のある遺伝子やいくつかの代謝経路を持っており、特に転写と翻訳に関与する酵素がそうだ。古細菌の生化学の他の側面は独特で、例えばアーキオールなどの細胞膜のエーテル脂質に依存している。古細菌は真核生物よりも多くのエネルギー源を使用し、その範囲は糖などの有機化合物からアンモニア、金属イオン、さらには水素ガスにまで及ぶ。耐塩性古細菌（ハロアーキア）は太陽光をエネルギー源として利用し、他の種の古細菌は炭素を固定する。しかし、植物やシアノバクテリアとは異なり、両方を行う既知の古細菌種は存在しません。古細菌は二分裂、断片化、または出芽によって無性生殖します。細菌や真核生物とは異なり、胞子を形成する既知の種は存在しません。
古細菌は特に海洋に多く存在し、プランクトン中の古細菌は地球上で最も豊富な生物群の一つであると考えられる。古細菌は地球上の生命の重要な部分であり、炭素循環と窒素循環の両方で役割を果たしている可能性がある。熱原細菌門（クレナーキオータ門またはエオサイトとも呼ばれる）は、海洋環境に非常に豊富に存在すると考えられている古細菌門であり、炭素固定の主な貢献者の一つである。[95]
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エオサイトは海洋古細菌の中で最も豊富である可能性がある -
塩分がほぼ飽和した水中に生息する塩性細菌は、現在では古細菌として認識されています。 -
古細菌Haloquadratum walsbyiの平らで四角い細胞 -
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ナノアーキウム・エクイタンスは、 2002年に熱水噴出孔で発見された海洋古細菌の一種である。これは好熱菌であり、約80℃（176℉）の温度で成長する。ナノアーキウムは、古細菌イグニコッカスの絶対共生生物であると思われる。ナノアーキウム・エクイタンスは脂質を合成できず、宿主から脂質を得るため、生き残るためには宿主生物と接触していなければならない。その細胞の直径はわずか400nmで、知られている細胞生物の中で最も小さいものの1つであり、最も小さい古細菌でもある。 [96] [97]
海洋古細菌は以下のように分類されている: [98] [99] [100] [101] [102]
- 海洋グループ I (MG-I または MGI): 海洋Nitrososphaerota亜群 Ia (別名 Ia) から Id まで
- 海洋グループ II (MG-II): 海洋古細菌類、ポセイドニア目[103]サブグループ IIa から IId まで (IIa はポセイドニア科に似ており、IIb はタラサルキ科に似ている)
MGII に寄生するウイルスはマグロウイルスとして分類されます。 - 海洋グループIII（MG-III）：海洋ユーリアーキオータ、海洋底生動物グループD [104]
- 海洋グループIV（MG-IV）：海洋ユーリアーキオータ[105]
栄養段階
原核生物の代謝は、エネルギー源、使用される電子供与体、成長に使用される炭素源という3つの主要な基準に基づいて栄養グループに分類されます。 [106] [107]
海洋原核生物は、その長い歴史の中で大きく多様化してきました。原核生物の代謝は真核生物よりもはるかに多様で、多くの非常に異なる原核生物のタイプが存在します。たとえば、真核生物のように光合成や有機化合物をエネルギー源として使うことに加えて、海洋原核生物は硫化水素などの無機化合物からエネルギーを得ることができます。これにより、海洋原核生物は、極低温生物学で研究されている南極の氷面のような寒さや、海底熱水噴出孔のような暑さ、または（好塩菌）のような高塩分条件などの厳しい環境で極限環境生物として繁栄することができます。 [108]一部の海洋原核生物は、他の海洋生物の体内または体表で 共生しています。
- 光栄養性は細菌の分類において常に主要な役割を果たすべき特に重要な指標である。[109]
- 好気性無酸素性光栄養細菌（AAPB）は広く分布する海洋プランクトンであり、外洋微生物群集の10％以上を占める可能性がある。海洋AAPBは2つの海洋属（エリスロバクター属とロゼオバクター属）に分類される。これらは貧栄養状態で特に豊富になり、群集の24％を占めることがわかった。[110]これらは光を使用してエネルギーを生成する従属栄養生物であり、二酸化炭素を主要な炭素源として利用することはできません。ほとんどが絶対好気性であり、成長するために酸素を必要とする。現在のデータでは海洋細菌の世代時間は数日であることを示唆しているが、AAPBの世代時間ははるかに短いことを示す新しい証拠が存在する。[111]沿岸水/棚水にはAAPBの量が多く含まれることが多く、AAPB％が13.51％に達することもあります。植物プランクトンもAAPB％に影響しますが、この分野ではほとんど研究が行われていません。[112]また、世界の海洋で最も貧栄養な環境を含むさまざまな貧栄養条件下で豊富に存在することもあります。 [113]これらは、世界中の有光層に分布しており、海洋微生物群集のこれまで認識されていなかった構成要素であり、海洋における有機炭素と無機炭素の循環に重要な役割を果たしているようです。[114]
- 紫色の細菌:
- ゼータプロテオバクテリア：鉄酸化好 中球 化学合成独立栄養生物であり、世界中の河口や海洋生息地に分布しています。
- 水素酸化細菌は通性独立栄養生物であり、好気性細菌と嫌気性細菌に分けられる。前者は水素を電子供与体として、酸素を受容体として利用し、後者は硫酸塩または二酸化窒素を電子受容体として利用する。[115]
運動性
運動性とは、代謝エネルギーを使用して生物が自立して移動する能力です。
鞭毛運動
原核生物（細菌と古細菌の両方）は、主に運動に 鞭毛を使用します。
- 細菌の鞭毛はらせん状の繊維で、それぞれの根元には時計回りまたは反時計回りに回転できる回転モーターが付いています。 [117] [118] [119]これらは細菌のいくつかの種類の運動のうちの2つを提供します。[120] [121]
- 古細菌の鞭毛はアーキエラと呼ばれ、細菌の鞭毛とほぼ同じように機能します。構造的には、アーキエラは表面的には細菌の鞭毛に似ていますが、細部では多くの点で異なり、非相同性であると考えられています。[122] [116]
細菌が使用する回転モーターモデルは、電気化学的勾配の陽子を利用して鞭毛を動かす。細菌の鞭毛の回転力は、鞭毛の基部の周囲に陽子を伝導する粒子によって生成される。細菌の鞭毛の回転方向は、鞭毛モーターの周囲に沿った陽子チャネルの占有率によって決まる。[123]
真核細胞の中には鞭毛を使用するものもあり、動物細胞だけでなく、一部の原生生物や植物にも見られる。真核生物の鞭毛は複雑な細胞突起で、円運動ではなく前後に激しく動く。原核生物の鞭毛は回転モーターを使用し、真核生物の鞭毛は複雑な滑りフィラメントシステムを使用する。真核生物の鞭毛はATP駆動型であるが、原核生物の鞭毛はATP駆動型（古細菌）またはプロトン駆動型（細菌）である。 [124]
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けいれん運動
けいれん運動は、細菌が表面を移動する際に用いる這うような運動の一種である。けいれんは、細胞の外側から伸びて周囲の固体基質に結合して収縮し、鉤縄の動きに似た方法で細胞を前方に引っ張る、 IV型線毛と呼ばれる毛状の繊維の活動によって行われる。[125] [126] [127]けいれん運動という名前は、顕微鏡で観察したときに個々の細胞が特徴的にぎくしゃくして不規則な動きをすることから由来している。[128]
滑走運動
滑走運動は、鞭毛や線毛などの推進構造に依存しない転座の一種である。[129]滑走により、微生物は低水膜の表面に沿って移動することができる。この運動のメカニズムは部分的にしかわかっていない。滑走速度は生物によって異なり、方向の反転は何らかの体内時計によって制御されているようだ。[130]例えば、アピコンプレックス類は1～10 μm/sの高速で移動することができる。対照的に、ミクソコッカス・ザンサス細菌は5 μm/分の速度で滑走する。[131] [132]
群がる運動
群集運動は、細菌集団が固体または半固体表面を横切って急速に（2～10μm/s）協調的に移動する運動であり、[133]細菌の多細胞性と群集行動の一例です。群集運動は1972年にヨルゲン・ヘンリクセンによって初めて報告されました。[128]
運動性がない
非運動性細菌は、自らの力で環境中を移動できる能力と構造を欠いている。非運動性細菌を穿刺管で培養すると、穿刺線に沿ってのみ成長する。細菌が移動性であれば、線は拡散して培地中に広がる。[134]
タクシー：方向性のある動き
磁気走性
磁性細菌は、地球の磁場の磁力線に沿って自らを方向づける。[136]この方向の配列は、これらの微生物が最適な酸素濃度の領域に到達するのに役立つと考えられている。[137]この作業を実行するために、これらの細菌は磁性結晶を含むマグネトソームと呼ばれる生体鉱物化した細胞小器官を持っている。微生物が環境の磁気特性に応じて移動する傾向がある生物学的現象は、磁性走性として知られている。しかし、この用語は誤解を招きやすく、走性という用語の他のすべての用法は刺激反応メカニズムを伴う。動物の磁気受容とは対照的に、細菌は細菌を強制的に方向づける固定磁石を持っている。死んだ細胞でさえ、コンパスの針のように方向づけられる。[137]
海洋環境は、一般的に、栄養分の濃度が低く、流れや乱流によって定常的または断続的に動いているのが特徴です。海洋細菌は、栄養分勾配の好ましい場所に移動するために、遊泳や方向感知応答システムの使用などの戦略を開発しました。磁性細菌は、化学的に成層化した堆積物や水柱の中で、細菌の存続と増殖に最も好ましい場所である酸素-無酸素界面への下向きの遊泳を容易にするために地球の磁場を利用します。[138]
緯度と細菌が赤道の北か南かによって、地球の磁場は 2 つの極性のうちの 1 つを持ち、その方向はさまざまな角度で海洋深部を指し、一般的に酸素が豊富な表面から離れます。空気走性とは、細菌が酸素勾配内で最適な酸素濃度に移動する反応です。さまざまな実験により、磁性細菌では磁気走性と空気走性が連携して機能することが明確に示されています。水滴内では、一方向に遊泳する磁性細菌は、還元条件 (最適な酸素濃度よりも低い)では遊泳方向を逆転し、好気条件 (最適な酸素濃度よりも高い) とは対照的に後向きに泳ぐことができることが示されています。
形態にかかわらず、これまで研究されてきた磁性細菌はすべて鞭毛によって運動する。[139]特に海洋磁性細菌は、最大数万本の鞭毛を含む精巧な鞭毛装置を有する傾向がある。しかし、近年の広範な研究にもかかわらず、磁性細菌が磁場内での配置に応じて鞭毛モーターを操縦するかどうかはまだ明らかにされていない。[138]磁性細菌との 共生は、一部の海洋原生生物の磁気受容の説明として提案されている。[140]同様の関係が脊椎動物の磁気受容の基礎にあるかどうかの研究が進行中である。[141]最も古い明確な磁性化石は、イングランド南部の白亜紀のチョーク層から発見されているが、 [142]磁性化石に関するそれほど確実ではない報告は、19億年前のガンフリントチャートまで及ぶ。[143]
ガス胞
一部の海洋原核生物はガス胞を持っている。ガス胞はガスが自由に透過するナノコンパートメントであり、海洋細菌や古細菌はガス胞を使って浮力を制御できる。ガス胞は紡錘形の膜結合小胞の形をとり、一部のシアノバクテリアを含む一部のプランクトン原核生物に見られる。[144]細胞を水柱の上部に保ち、光合成を継続するには正の浮力が必要である。ガス胞はタンパク質の殻で構成されており、その内面は非常に疎水性であるため、水は通さない（内部で水蒸気が凝縮するのを防ぐ）が、ほとんどのガスは通す。ガス胞は中空の円筒形であるため、周囲の圧力が上昇すると潰れやすい。自然淘汰によりガス胞の構造が微調整され、座屈に対する抵抗力が最大限に高められてきた。これには、編みこみホースの緑の糸のような外部強化タンパク質 GvpC が含まれる。ガス胞の直径とそれが崩壊する圧力の間には単純な関係があり、ガス胞が太いほど弱くなる。しかし、ガス胞が太いほど効率がよく、細いガス胞よりもタンパク質単位あたりの浮力が大きい。種によってガス胞の直径が異なり、水柱のさまざまな深さに定着できる (成長が速く、競争が激しい種は最上層に幅の広いガス胞を持ち、成長が遅く、暗所に適応した種は深層に強く細いガス胞を持つ)。
細胞はガス小胞を合成することで水柱内での高さに達する。細胞が上昇するにつれ、光合成の増加によって炭水化物負荷を増やすことができる。高すぎると細胞は光退色して死に至る可能性があるが、光合成中に生成された炭水化物は細胞の密度を高め、沈む原因となる。光合成による炭水化物の蓄積と暗い時間帯の炭水化物分解の毎日のサイクルは、水柱内の細胞の位置を微調整するのに十分であり、炭水化物レベルが低く光合成が必要なときには細胞を表面に向かって持ち上げ、細胞の炭水化物レベルが補充されたときには有害な紫外線から遠ざかって沈むことができる。炭水化物が極端に過剰になると、細胞の内部圧力に大きな変化が生じ、ガス小胞が曲がって崩壊し、細胞が沈んでしまう。
大きな液胞は、糸状硫黄細菌の3つの属、Thioploca、Beggiatoa、Thiomargaritaに見られます。これらの属では細胞質が極端に減少しており、液胞は細胞の40〜98％を占めることがあります。[145]液胞には高濃度の硝酸イオンが含まれているため、貯蔵器官であると考えられています。[146]
生物発光
発光細菌は、主に海水、海洋堆積物、腐敗中の魚の表面、海洋動物の腸内に生息する発光 細菌である。それほど一般的ではないが、細菌の発光は陸生細菌や淡水細菌にも見られる。 [125]これらの細菌は自由生活細菌（ Vibrio harveyiなど）の場合もあれば、ハワイアンダンジイカ（Aliivibrio fischeri）や陸生線虫（Photorhabdus luminescens ）などの動物と共生している場合もある。宿主生物はこれらの細菌に安全な住処と十分な栄養を提供する。その代わりに、宿主は細菌が発する光をカモフラージュ、獲物や配偶者を誘引するために利用する。発光細菌は他の生物と共生関係を発達させており、両者はほぼ同等の利益を得ている。[148]細菌が発光反応を利用するもう一つの理由は、細菌細胞密度に応じて遺伝子発現を制御する能力であるクオラムセンシングのためである。 [149]
ハワイのダンゴイカは、イカの外套膜の特殊な発光器官に生息する発光細菌Aliivibrio fischeriと共生している。細菌はイカから糖分とアミノ酸を与えられ、そのお返しに、下から見たときにイカのシルエットを隠し、外套膜の上部に当たる光の量に合わせて逆光を当てる。 [150]イカは動物と細菌の共生のモデル生物として機能し、細菌との関係は広く研究されている。
ビブリオ・ハーベイは棒状の運動性（極性鞭毛による）発光細菌で、30～35℃（86～95℉）の温度で最適に増殖する。熱帯の海水域で自由遊泳しているほか、海洋動物の腸内細菌叢に共生し、多くの海洋動物の主要病原体および日和見病原体として存在する。 [151]夜間に海水から均一な青い光が放射される乳白色の海現象の原因と考えられている。光の範囲は6,000平方マイル（16,000 km 2）近くになることもある。
微生物ロドプシン
海洋細菌のエネルギー生成機構のモデル
（１）太陽光がロドプシン分子に当たると（２）分子の構造が変化し、プロトンが細胞から排出されます
（３）化学ポテンシャルによりプロトンが細胞内に戻ります（４）その結果、アデノシン三リン酸 の形で
エネルギー（５）が生成されます。[152]
光合成代謝は、クロロフィル、バクテリオクロロフィル、レチナールという3つのエネルギー変換色素のいずれかに依存しています。レチナールはロドプシンに含まれる発色団です。光エネルギーの変換におけるクロロフィルの重要性については何十年も前から研究されてきましたが、レチナール色素に基づく光合成は研究が始まったばかりです。[153]
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2000年、エドワード・デロング率いる微生物学者チームが、海洋炭素・エネルギー循環の理解において極めて重要な発見をした。彼らは、これまで細菌では知られていなかったタンパク質ロドプシンの生成に関与する遺伝子を、いくつかの細菌種で発見した[155] [156]。細胞膜に存在するこれらのタンパク質は、太陽光が当たるとロドプシン分子の構成が変化し、内側から外側に陽子が送り出され、その後エネルギーを生成する流入が起こるため、光エネルギーを生化学的エネルギーに変換することができる。[ 157]古細菌のようなロドプシンはその後、さまざまな分類群、原生生物、細菌、古細菌で発見されたが、複雑な多細胞生物ではまれである。[155] [158] [159]
2019年の研究では、これらの「太陽を奪う細菌」はこれまで考えられていたよりも広範囲に存在し、地球温暖化による海洋への影響を変える可能性があることが示されています。「この研究結果は、教科書に載っている海洋生態学の従来の解釈を覆すもので、海洋の太陽光のほぼすべてが藻類のクロロフィルによって捕らえられているとされています。代わりに、ロドプシンを備えた細菌はハイブリッドカーのように機能し、ほとんどの細菌がそうであるように、利用可能な場合は有機物で、栄養素が不足している場合は太陽光で駆動します。」[160] [153]
宇宙生物学には「紫の地球仮説」と呼ばれる仮説があり、地球上の原始的な生命体はクロロフィルではなく網膜をベースにしており、そのため地球は緑ではなく紫色に見えたのではないかというものである。[161] [162]
共生
一部の海洋生物は、細菌や古細菌と共生関係にある。ポンペイワームは、最高 80 °C (176 °F) の温度の熱水噴出孔付近の深海に生息する。背中に毛が生えているように見えるが、この「毛」は実際にはNautilia profundicolaなどの細菌のコロニーであり、ワームにある程度断熱効果を与えていると考えられている。ワームの背中の腺は、細菌が餌とする粘液を分泌するが、これは共生関係の一種である。
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ポンペイワームの「毛深い」背中は共生細菌のコロニーです。 -
![ヘシオカエカ・メタニコラはメタン氷の深海に生息し、クラスレートを代謝する細菌と共生して生存していると思われる。[163]](https://img-server.japedia.wiki/wikipedia/commons/thumb/b/bb/Hesiocaeca_methanicola_noaa.jpg/500px-Hesiocaeca_methanicola_noaa.jpg)
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オラビウス・アルガルベンシスは、栄養源として 5 種類の共生細菌に依存しています。 -
共生細菌は、他の生物の体内または細胞内に生息する細菌である。シアノバクテリアの中には共生細菌もあり、窒素固定を可能にする遺伝子を持っていることが分かっている。[165]
生物は、生息地の資源が限られていることや食料源が限られていることから、共生関係を築くことが多い。熱水噴出孔付近に生息するムール貝（Bathymodiolus）に共生する化学合成細菌が発見されたが、この細菌はエネルギー生産のためのエネルギー源として硫黄やメタンよりも水素を利用できる遺伝子を持っている。[166]
オラビウス・アルガルヴェンシスは地中海沿岸の堆積物に生息する虫で、共生細菌に栄養を依存している。クチクラの下には5種類の細菌が共生しており、硫化物酸化細菌2種、硫酸還元細菌2種、スピロヘータ1種が存在する。共生細菌は水素や一酸化炭素をエネルギー源として利用し、リンゴ酸や酢酸などの有機化合物を代謝。 [167] [168]
北方星サンゴであるアストランギア・ポクラタは、温帯の石質サンゴで、米国東海岸で広く記録されています。このサンゴは褐虫藻（藻類共生生物）の有無にかかわらず生息できるため、共生状態に関連する微生物群集の相互作用を研究するための理想的なモデル生物です。しかし、主要な微生物群をより具体的に標的とするプライマーとプローブを開発する能力は全長16S rRNA配列の不足によって妨げられてきました。これは、イルミナプラットフォームによって生成された配列がプライマーとプローブの設計に不十分な長さ（約250塩基対）であるためです。 [169] 2019年に、ゴールドスミスらは、サンガーシーケンシングがより深い次世代シーケンシングによって検出された生物学的に重要な多様性を再現できると同時に、研究コミュニティがプローブとプライマーの設計に使用できるより長い配列も生成できることを実証しました（右の図を参照）。 [170]
海洋食物連鎖における役割
細菌プランクトンと海洋食物連鎖
太陽放射は正（＋）または負（−）の影響を与え、細菌プランクトンの従属栄養活動の増加または減少をもたらす。[171]世界の海洋の大部分は暗闇に包まれている。薄い光に照らされた表層（表面から50～170メートルまでの光層）内で起こるプロセスは、地球の生物圏にとって大きな意味を持つ。例えば、この太陽光層に到達する太陽スペクトルの可視領域（いわゆる光合成有効放射またはPAR）は、地球の一次生産の約半分を支え、地球上のほとんどの生命に必要な大気中の酸素の約半分を供給している。[172] [173]
従属栄養細菌プランクトンは、海洋の太陽光が当たる表層を含む遠洋性海洋食物連鎖における溶存有機物（DOM）の主な消費者である。紫外線（UVR）に対する細菌の感受性と、細菌が光合成有効放射（PAR）から利益を得るために進化してきた最近発見されたいくつかのメカニズムを合わせると、自然光が海洋における細菌の生物地球化学的機能の調節において重要な役割を果たすが、予測が難しいことが示唆される。[171]
海洋表面の生息地は、大気と海洋の境界面にあります。海洋表面のバイオフィルムのような生息地には、一般にニューストンと呼ばれる表層に生息する微生物が生息しています。この広大な気水界面は、地球の表面積の 70% 以上に及ぶ主要な気水交換プロセスの交差点にあります。バクテリオネウストンと呼ばれる海洋の表層ミクロ層の細菌は、温室効果ガスの気海ガス交換、気候活性海洋エアロゾルの生成、海洋のリモートセンシングなどの実用的な用途により注目されています。[174]特に興味深いのは、微生物の生化学的プロセスによる界面活性剤（表面活性物質）の生成と分解です。外洋における界面活性剤の主な発生源には、植物プランクトン、 [175]陸地からの流出、大気からの沈着などがあります。 [174]
細菌、海膜、衛星リモートセンシング
界面活性剤は、短い毛細管現象である海洋表面波を弱め、海面を滑らかにする働きがある。合成開口レーダー（SAR）衛星リモートセンシングでは、界面活性剤が濃縮された領域や海膜を検出することができ、SAR画像上では暗い領域として表示される。[174]有色の藻類ブルームとは異なり、界面活性剤関連細菌は海洋カラー画像では見えない場合があります。合成開口レーダーを使用してこれらの「目に見えない」界面活性剤関連細菌を検出する能力は、雲、霧、日光に関係なく、すべての天候条件で非常に大きな利点があります。[174]これは、非常に強い風が吹いているときに特に重要です。なぜなら、最も激しい大気と海のガス交換と海洋エアロゾルの生成が発生する条件だからです。したがって、カラー衛星画像に加えて、SAR衛星画像は、海洋と大気の境界における生物物理学的プロセス、大気と海の温室効果ガス交換、気候に影響を及ぼす海洋エアロゾルの生成に関する地球規模の画像に関する追加の洞察を提供する可能性があります。[174]
リモートセンシングによる海洋の輸出プロセス[176]
右の図は、海洋の生物ポンプと遠洋食物連鎖のつながりと、船舶、衛星、自律走行車からこれらの構成要素を遠隔的にサンプリングする能力を示しています。水色の海水は有光層、濃い青色の海水は薄明層を表しています。[176]
生物地球化学循環における役割
古細菌は、さまざまな生息地を通じて炭素、窒素、硫黄などの元素をリサイクルします。 [177]古細菌は窒素循環 の多くのステップを実行します。これには、生態系から窒素を除去する反応（硝酸塩ベースの呼吸や脱窒など）と窒素を導入するプロセス（硝酸塩の同化や窒素固定など）の両方が含まれます。[178] [179]
研究者らは最近、アンモニア酸化反応に古細菌が関与していることを発見した。これらの反応は海洋において特に重要である。[180] [181]硫黄循環では、硫黄化合物を酸化して成長する古細菌が岩石からこの元素を放出し、他の生物が利用できるようにするが、これを行うサルフォロバスなどの古細菌は廃棄物として硫酸を生成するため、廃鉱山でこれらの生物が成長すると、酸性鉱山排水やその他の環境被害につながる可能性がある。[182]炭素循環では、メタン生成古細菌が水素を除去し、堆積物や湿地などの嫌気性生態系で分解者として働く微生物の集団による有機物の分解に重要な役割を果たしている。 [183]
参照
- 細菌プランクトンの計数方法
- 発光細菌
- 鉄酸化細菌
- ペラギバクテリア目– 合理化理論のモデル生物
- 合理化理論
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