リフティア

他のシボグリナ科の管虫と同様に、R. pachyptila は保護と支持のためにキチン質の管を分泌する蠕虫状の体を持っています。 ^{[ 9 ]} Riftia の虫は長さが3 m (9フィート 10インチ)に達することがあり、^{[ 3 ]}体の直径は4 cm (1.6インチ)です。     

リフティアは、前端に鰓羽と呼ばれる赤い羽毛状の構造を持ち、化学合成に必要な化学物質を取り込むために利用される。鰓羽は血管が豊富で、赤い色はヘモグロビンの存在によるものである。鰓羽の構造は、水から化学物質を効率的に吸収するために必要な表面積を最大化している。チューブワームが脅威を感じたり、触れたりすると、鰓羽を管の中に引っ込め、コラーゲンでできた蓋である閉塞板で管を塞ぐ。 ^{[ 10 ]}呼吸板は閉塞板によって支えられている。^{[ 11 ]}

羽毛の下には前庭があり、心臓と2つの生殖器開口部を含む筋肉質の身体領域である。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

体の中央部には体腔、生殖腺、そして共生細菌と硫黄顆粒が存在する海綿状組織である栄養体がある。[ ^{15 ] [ 16 ]成体}のリフティアは、食事をしないため、口、消化器系、肛門を持たない。代わりに、栄養は栄養体内の細菌に依存している。^{[ 17 ]}

線虫の後部は後体と呼ばれ、動物を管に固定し、細菌反応による老廃物を貯蔵するために使用されます。^{[ 18 ]}

チューブ

リフティアの管はキチンで構成されており、^{[ 19 ]}腺内のカップ状の微絨毛のような構造から分泌され、時間の経過とともに結晶質のキチン層を形成します。 ^{[ 20 ]}管は円筒形で柔軟性があり、前端で閉じています。^{[ 21 ]}リフティアの管は長さが2m、直径が5cmに達することがあり、特に基部では他の管棲虫の管に比べて非常に太くなっています。^{[ 22 ] [ 6 ]}これらの管は細菌による酵素攻撃に対して非常に耐性があり、分解に何年もかかることがあります。^{[ 23 ]}虫は管の上部と底部の両方を調整できるため、競争が激しく混雑した生育空間である程度適応することができます。コロニーに虫が増えるにつれて、虫は排泄液へのアクセスを最大化するために位置を調整する必要があるかもしれません。^{[ 24 ]}リフティアの管は年間10 ～ 85 cm (3.9 ～ 33.5インチ)の速度で成長する。 ^{[ 25 ] [ 26 ]}   

R. pachyptila は、熱水噴出孔に生息しない他の深海種とは生理学的に大きく異なります。深海種は一般的に代謝率が低いですが、 R. pachyptilaの組織における解糖系、クエン酸回路、電子伝達に関連する酵素活性は浅海に生息する動物のものと似ており、深海に生息する種に典型的な代謝よりもかなり速い代謝を示唆しています。^{[ 27 ]}

成虫期のR. pachyptilaは消化器系を持たず、摂食することができません。有機物を摂取する代わりに、Riftiaは化学合成共生と呼ばれるプロセスを利用して環境から栄養分を得ます。

この過程では、栄養は、管状虫の体腔のほぼ全長にわたって伸びる軟組織である栄養体と呼ばれる虫体内の特殊な器官に生息する硫黄酸化共生細菌によって得られます。[17] これらの細菌は、熱水噴出^孔環境の一般的な化学物質を、管状虫が摂取できる炭水化物に変換することができます。 ^{[ 16 ] [ 28 ] [ 29 ]}これらの化学物質には、通常、炭素、窒素、酸素、硫黄が含まれており、これらは管状虫によって栄養体へと運ばれ、細菌に栄養を与えます。

リフティアのヘモグロビン_は、硫化物の存在下でも阻害されることなく酸素を運搬できるという点で特異である。^{[ 30 ] [ 31 ]}鰓羽のヘモグロビンは、細菌の化学合成に必要なO2とH2Sに結合することができる。鰓羽の毛細血管はこれらの化合物を栄養体へ運び、そこで細菌に吸収される。^{[ 32 ]}栄養体内の細菌は特殊な細胞（細菌細胞）の中に生息し、外部環境とは接触せず、栄養と老廃物（炭水化物）の除去の両方を管虫に完全に依存している。

ローズガーデンの調査により、リフティアはニッチ分割によって他の大型固着動物と共存できることが判明した。^{[ 33 ]}リフティアは、水流、温度、硫化物濃度が高い領域を必要とするが、カリプトゲナ・マグニフィカは水流と温度が低いことを必要とし、バチモディオルス・サーモフィルスは柔軟性がある。B .サーモフィルス二枚貝は、熱水噴出域の周辺からリフティアの管に直接生えている場所まで、さまざまな場所で成長することができる。^{[ 33 ]}ローズガーデンは70年代初頭に熱水活動が活発になったと推定されており、リフティアと2種の二枚貝はその後すぐにこの場所に定着したと思われるが、リフティアの「独立栄養能力」が高かったため、1979年の観測前に、より速く成長してこの場所を支配した。 1979年から1985年の間に、より日和見的なムール貝が最大サイズに達し、リフティア管上での密集した成長が局所的な微小生息環境を変化させました。熱水噴出孔の流れは管虫の噴煙から逸れ、ムール貝の成長はより小さなリフティアの成長を妨げた可能性があります。その結果、管虫の優位性は低下し、安定した熱水流によって生態系が成熟するにつれて二枚貝が管虫に取って代わり、流れが徐々に減少した場合、この2種は管虫よりも「はるかに長く」存続すると考えられています。^{[ 33 ]}

小型のチューブワームであるTevniaが、後にRiftiaによる熱水噴出孔への定着を促進する可能性があると示唆されている。^{[ 34 ] [ 35 ]}

R. pachyptilaは雌雄異体で、2 つの性別があります。^{[ 36 ] [ 37 ]}雄の精子は糸状で、3 つの明確な領域、すなわち先体(6 μm )、核 (26 μm)、尾部 (98 μm) から構成されています。したがって、単一の精子は全体で約 130 μm の長さで、直径は 0.7 μm ですが、尾部付近では細くなり、0.2 μm になります。精子は、トーチのような形を形成する 340 ～ 350 個の個々の精子の凝集体に配列されています。カップ部分は先体と核で構成され、ハンドルは尾部で構成されています。パッケージ内の精子は、線維によって一緒に保持されています。線維は、凝集性を確保するためにパッケージ自体も覆っています。

雌の大きな卵巣は生殖腔内にあり、体幹の全長に沿って伸び、栄養体の腹側に位置する。卵巣の中央部には様々な成熟段階の卵が存在し、その発達段階に応じて、卵原細胞、卵母細胞、卵胞細胞などと呼ばれる。卵母細胞が成熟すると、タンパク質と脂質からなる卵黄顆粒を獲得する。

オスは精子を海水中に放出する。放出された精子の塊は精子集合体と呼ばれ、実験室条件下では30秒以上そのままの状態を保つことはないが、特定の熱水噴出孔の条件下ではより長い時間その状態を維持することがある。通常、精子集合体はメスの卵管に泳ぎ込む。この集合体の動きは、それぞれ独立して動く精子の集合的な作用によってもたらされる。また、単一の精子のみがメスの卵管に到達して生殖が行われることも観察されている。一般的に、R. pachyptilaの受精は体内受精と考えられている。しかし、精子が海水中に放出され、その後卵管内の卵に到達するため、体内外受精と定義すべきだと主張する者もいる。

R. pachyptila は、遊泳性の浮遊性で非共生性のトロコフォア幼生から発生し、幼若期(メタトロコフォア) に発達して固着し、その後共生細菌を獲得します。^{[ 38 ] [ 39 ]}成虫が栄養源として依存する共生細菌は配偶子には存在せず、感染に似たプロセスで皮膚を通して環境から獲得されます。消化管は、腹側正中突起の先端にある口から前腸、中腸、後腸、肛門に一時的に接続されており、以前は細菌が成虫に導入される方法と考えられていました。共生細菌が中腸に定着すると、大幅な再構築と拡大を経て栄養体になりますが、消化管の残りの部分は成虫標本では検出されていません。^{[ 40 ]}

R. pachyptila は火山ガスの生成と硫化物酸化細菌の存在に完全に依存しています。そのため、そのメタ個体群の分布は、斑状で一時的な分布を持つ活発な熱水噴出孔サイトを作り出す火山活動と地殻変動に深く関連しています。リフトまたは隣接するセグメントに沿った活発なサイト間の距離は非常に大きく、数百 km に達することがあります。^{[ 2 ]}これは、幼生の分散に関する疑問を提起します。R . pachyptila は100 ～ 200 kmの距離を幼生が分散することが可能で^{[ 2 ]}、培養された幼生は 38 日間生存可能であることが示されています。^{[ 41 ] [ 42 ]}分散は効果的であると考えられていますが、R. pachyptila のメタ個体群で観察される遺伝的変異は、他の噴出孔種と比較して低いです。これは、 R. pachyptila が新しい活動拠点に最初に定着する種の 1 つであることから、高い絶滅イベントと定着イベントによるものと考えられる。 ^{[ 2 ]} 

一部の情報源では、Riftia pachyptila を世界で最も長生きする生物の 1 つとして挙げていますが、^{[ 43 ]}不安定な熱水噴出孔環境と高い生態系回転率から、この主張はありそうにありません。^{[ 44 ]} LamellibranchiaやEscarpiaなど、安定した冷湧水環境に生息するチューブワームの方が長寿であるという主張は妥当で、両種の年齢測定では 1 世紀を超えています。^{[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]}

R. pachyptilaの内部共生生物は産卵時に受精卵に受け継がれるのではなく、ベスティメンティフェラ類の幼生期に獲得される。R . pachyptilaのプランクトン幼生は海底流に乗って運ばれ、活発な熱水噴出孔の部位に到達すると、栄養体と呼ばれる。栄養体期には内部共生生物は存在せず、幼生が適切な環境と基質に定着すると獲得される。水中に存在する自由生活性の細菌は無作為に摂取され、鰓羽の繊毛開口部から体内に入る。この開口部は脳を通る管を通して栄養体と繋がっている。細菌が腸内に入ると、個体にとって有益なもの、すなわち硫化物酸化菌株は中腸にある上皮細胞によって貪食され、体内に保持される。共生細菌ではない細菌は消化される。このことから、R. pachyptila が必須細菌株と非必須細菌株をどのように区別しているのかという疑問が生じる。線虫が有益な株を認識する能力と、細菌による宿主特異的な優先感染の両方が、この現象の要因として示唆されている。^{[ 40 ]}

宿主が共生生物を獲得する過程は、以下のような場合があり得る。

• 環境からの移転（環境中の自由生活個体群から共生生物を獲得すること）
• 垂直伝達（親が卵を介して共生生物を子孫に伝達する）
• 水平転送（同じ環境を共有するホスト間）

証拠は、 R. pachyptila が環境を通じて共生生物を獲得することを示唆している。実際、16S rRNA遺伝子解析により、 Riftia、Oasisia、Tevniaの 3 つの異なる属に属するベスティメンティフェラ管棲生物が同じ細菌共生生物系統型を共有していることが示された。^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]}

これは、R. pachyptila が環境中の自由生活細菌集団から共生細菌を取り込んでいることを証明している。他の研究もこの説を支持しており、R. pachyptila の卵を分析したところ、共生細菌に属する 16S rRNA は見つからず、細菌共生細菌が垂直伝達によって伝わっていないことが示されている。^{[ 54 ]}

環境からの伝達を裏付けるもう 1 つの証拠は、1990 年代後半に行われたいくつかの研究から得られています。^{[ 55 ]} PCR を使用して、鞭毛合成に必要ないくつかの主要タンパク質サブユニット (フラジェリン)をコードするfliC遺伝子と非常に類似した配列を持つR. pachyptila 共生生物の遺伝子を検出および同定しました。分析により、R. pachyptila共生生物は鞭毛合成に必要な少なくとも 1 つの遺伝子を持っていることが示されました。したがって、鞭毛の目的についての疑問が生じました。垂直伝達される細菌共生生物にとって鞭毛運動は役に立ちませんが、共生生物が外部環境から来た場合、宿主生物に到達して定着するために鞭毛は不可欠です。実際、いくつかの共生生物はこの方法を使用して真核生物の宿主に定着します。^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]}

したがって、これらの結果は、 R. pachyptilaの共生生物の環境中での移動を裏付けている。

地球上の ほとんどの生態系は、植物などの光合成生物を食物連鎖の基盤として利用しています。光合成生物は、太陽光の光エネルギーを利用して二酸化炭素と水を炭水化物と酸素に変換します。生成された炭水化物は、生物自身だけでなく、食物連鎖の上位に位置する他の生物（それらを消費する生物）にもエネルギー源となります。

しかし、深海環境では太陽光が海底まで届かないため、光合成は不可能になります。熱水噴出孔の生態系は、硫黄酸化細菌などの化学合成微生物によって支えられています。これらの微生物は、光合成生物が光エネルギーを利用するのと同様に、化学反応によって放出されるエネルギーを利用して炭水化物を生成することができます。化学合成微生物によって生成された炭水化物は、他の生物によって消費され、熱水噴出孔の食物連鎖の基盤を形成します。

化学合成に利用される単一の化学経路はないが、異なる種類の化学栄養生物は特定の化学物質の消費に特化している。リフティアと共生する細菌は硫黄酸化化学栄養生物であり、化学合成に硫化物を利用する。この形態の化学合成はチオオートトロフィーと呼ばれる。^{[ 18 ]}

リフティア属のワームは、栄養体内部に生息する硫黄酸化細菌と共生関係にある。ワームは細菌に化学合成に必要な化学物質を提供し、細菌はワームが摂取できる炭水化物を生成する。ワームには消化器系がないため、共生細菌が生成する炭水化物に完全に依存している。^{[ 60 ]}

宿主となるチューブワームは、ミネラルが豊富な熱水噴出孔環境からチオオートトロフィーに必要な化学物質を取り込み、それを栄養体内の細菌に輸送する。栄養体内には大量の細菌（生重量1グラムあたり約^10⁹個の細菌）が生息している。

リフティアワームは、噴煙を通して鉱物が豊富な熱水噴出孔環境から硫化水素、二酸化炭素、酸素を取り込みます。これらの化学物質は管状ワームの血液に入り、ヘモグロビンと結合して栄養体へと運ばれます。栄養体内の細菌共生体はこれらの化学物質を利用して、チオ独立栄養化学合成を行います。 ^{[ 16 ]}このプロセスの簡略化された化学式は次のとおりです。

CO ₂二酸化炭素+ 4H ₂ S硫化水素+ O ₂酸素→ CH ₂ O炭水化物+ 4S硫黄+ 3H ₂ O水^{[ 60 ]}​

R. pachyptilaは代謝を維持するために、硫化物酸化と炭素固定に必要な物質、そして窒素やリンといったその他の基本的な細菌栄養素をすべて吸収する必要がある。つまり、この管棲ゴカイは好気性領域と嫌気性領域の両方にアクセスできる必要があるということだ。

還元硫黄化合物の酸化には、酸素や硝酸塩などの酸化試薬の存在が必要です。熱水噴出孔は、高低酸素状態が特徴です。低酸素状態では、硫黄貯蔵生物が硫化水素を生成し始めます。したがって、嫌気性条件下での_H₂Sの生成は、硫黄栄養共生において一般的です。H₂S_は、シトクロムcオキシダーゼの活性を阻害し、結果として酸化リン酸化を損なうため、いくつかの生理学的プロセスに損傷を与える可能性があります。R . pachyptilaでは、 24時間の低酸素状態の後、硫化水素の生成が始まります。生理的損傷を避けるために、Riftia pachyptilaを含む一部の動物は、 _H₂Sを血液中のヘモグロビンに結合させて、最終的に周囲の環境に排出することができます。

硝酸塩と亜硝酸塩は有毒ですが、生合成プロセスに必要です。栄養体内の化学合成細菌は硝酸塩をアンモニウムイオンに変換し、それが細菌内でアミノ酸の生成に利用され、生成されたアミノ酸はチューブワームに放出されます。硝酸塩を細菌に輸送するために、R. pachyptila は血液中の硝酸塩を周囲の水よりも 100 倍高い濃度に濃縮します。R . pachyptila が硝酸塩に耐え、濃縮する能力の正確なメカニズムはまだ不明です。^{[ 31 ]}