ランスレット

ナメクジウオ（/ ˈlænslɪt , ˈlɑːn- / LA(H)N -slit ）は、アンフィオキシ（単数形：amphioxus / ˌæmfiˈɒksəs / AM - fee - OK - səs ）とも呼ばれ、頭索動物亜門、レプトカルディイ綱、ナメクジウオ科に属する、魚類にやや似た底生濾過摂食脊索動物[ ^{10 ]の}記載種32種から成る。^{[ 11 ]}

ナメクジウオはカンブリア紀中またはそれ以前に他の脊索動物から分岐した。カンブリア紀のピカイアやカタイミルス、ペルム紀のパレオブランキオストマなど、多くの化石脊索動物がナメクジウオと近縁であると示唆されているが、ナメクジウオとの近縁関係は他の研究者によって疑問視されている。^{[ 12 ] [ 13 ]}分子時計分析によると、現代のナメクジウオはおそらく白亜紀または新生代にずっと最近多様化したと考えられる。^{[ 14 ] [ 15 ]}

ナメクジウオは、現代の魚類と相同な器官や器官系を多数有しているため、動物学者にとって興味深い存在である。したがって、ナメクジウオは進化的な機能転用の一例を数多く提供してくれる。例えば、ナメクジウオの鰓裂は摂食のみに用いられ、呼吸には使われない。循環系は体全体に食物を運ぶが、酸素を運搬するための赤血球やヘモグロビンは持たない。

ナメクジウオと脊椎動物のゲノムを比較し、遺伝子発現、機能、数の違いを調べることで、脊椎動物の起源と進化を解明することができる。^{[ 16 ]}ナメクジウオ属のいくつかの種のゲノムは配列決定されている。B . floridae、^{[ 17 ]} B. belcheri、^{[ 18 ]}およびB. lanceolatum。^{[ 19 ]}

アジアでは、ナメクジウオは食用として商業的に漁獲されている。日本では、ナメクジウオ（B. belcheri）が「日本の海洋および淡水生物の絶滅危惧動物」の登録簿に掲載されている。^{[ 20 ]}

このグループで最初に記載された代表的な生物は、Branchiostoma lanceolatumです。これは、1774 年にPeter Simon PallasによってLimax属の軟体動物のナメクジとして記載されました。^{[ 35 ]} 1834 年になって初めて、Oronzio Gabriele Costa がこのグループの系統的位置を無顎類脊椎動物(ヌタウナギとヤツメウナギ)に近づけ、これを新属Branchiostoma (ギリシャ語のbranchio- = "鰓", -stoma = "口") に含めました。^{[ 36 ] [ 37 ]} 1836 年に、William Yarrell は属名をAmphioxus (ギリシャ語: "両側が尖っている") に変更しましたが、^{[ 38 ]}現在ではBranchiostoma属の古い同義語と考えられています。 「amphioxus」という用語は、特に英語圏では「lancelet」とともに一般名として今でも使われています。現存するナメクジウオはすべて、頭索動物亜門、レプトカルディイ綱、ナメクジウオ科に分類されます。 ^{[ 39 ]}

ナメクジウオの解剖学的観察は19世紀半ばに始まった。アレクサンダー・コバレフスキーは、成体ナメクジウオの主要な解剖学的特徴（中空の背側神経管、内柱、体節構造、肛門後尾）を初めて記述した。^{[ 40 ]}アルマン・ド・カトルファージュは、ナメクジウオの神経系を初めて完全に記述した。^{[ 41 ]}

コバレフスキーはナメクジウオの胚の最初の完全な記述を発表し^{[ 40 ]} 、マックス・シュルツェは幼生を最初に記述した^{[ 42 ] 。}

幼生は極めて非対称で、口と肛門は左側にあり、鰓裂は右側にある。^{[ 43 ] [ 44 ]}咽頭に関連する器官は、体の左側または右側にのみ位置する。さらに、分節した筋肉ブロックと神経系の一部も非対称である。^{[ 45 ]}変態後、解剖学的構造はより対称的になるが、神経系や生殖腺の位置など、非対称な特徴は成体になっても残っている。生殖腺は、 Asymmetron属 とEpigonichthys属では右側にあり（Branchiostoma属では生殖腺は体の両側に発達する）、^{[ 46 ] [ 47 ]}

ナメクジウオの最大体長は、正確な種によって異なりますが、通常2.5 ～ 8 cm (1.0 ～ 3.1インチ)です。^{[ 48 ] [ 49 ]} Branchiostoma belcheriとB. lanceolatumは、その中でも最大級の種です。^{[ 48 ]}サイズを除けば、これらの種は全体的な外観が非常によく似ており、主に筋節の数と幼生の色素沈着が異なります。^{[ 48 ]}半透明でやや魚のような体を持っていますが、対鰭やその他の肢はありません。尾鰭は比較的発達が悪く、泳ぎはあまり得意ではありません。鰓裂、口、尾を補強する軟骨物質は持っていますが、真の複雑な骨格はありません。^{[ 50 ]}   

蛍光タンパク質

ナメクジウオは、口触手と眼点付近で自然に緑色蛍光タンパク質（GFP）を発現する。 ^{[ 64 ]}種によっては、尾部や生殖腺でも発現することがあるが、これはAsymmetron属でのみ報告されている。^{[ 65 ]}世界中のナメクジウオ種で複数の蛍光タンパク質遺伝子が記録されている。Branchiostoma floridaeだけでも 16 個の GFP をコードする遺伝子がある。しかし、ナメクジウオが産生する GFP は、クラゲ ( Aequorea victoria )よりもカイアシ類が産生する GFP に似ている。

GFPはナメクジウオにおいて、プランクトンを口元に引き寄せるなど、複数の役割を果たしていると考えられている。ナメクジウオは濾過摂食動物であるため、自然の海流によって近くのプランクトンが消化管に引き込まれると考えられる。また、GFPは幼生でも発現していることから、エネルギーの高い青色光を害の少ない緑色光に変換することで、光防御に利用されている可能性も示唆される。

ナメクジウオ由来の蛍光タンパク質は、分子生物学や顕微鏡検査での利用に適応されてきた。ナメクジウオ（Branchiostoma lanceolatum）由来の黄色蛍光タンパク質は、異常に高い量子収率（約0.95）を示す。^{[ 66 ]}これは、 mNeonGreenとして知られる単量体緑色蛍光タンパク質に改変されており、既知の単量体緑色または黄色蛍光タンパク質の中で最も明るいものである。

ナメクジウオは、1860年代にエルンスト・ヘッケルが全脊椎動物の祖先のモデルとして提唱し始めたことで有名になった。1900年までに、ナメクジウオはモデル生物となった。20世紀半ばまでに、比較解剖学や発生学の衰退、ナメクジウオは見た目よりも派生的であるという考え（例えば、幼生期の著しい非対称性）など、さまざまな理由で人気がなくなった。^{[ 74 ] [ 75 ]}最近では、脊椎動物の基本的な対称性とねじれの発生が軸ねじれ理論のテーマとなっている。この理論によれば、脊椎動物と頭索動物、さらにはすべての脊索動物の間には深い一致がある。^{[ 76 ] [ 77 ]}

分子遺伝学の出現により、ナメクジウオは再び脊椎動物の祖先のモデルと見なされ、モデル生物として再び使用されるようになった。^{[ 78 ] [ 37 ]}

科学研究での利用の結果、ナメクジウオの飼育および繁殖方法が、いくつかの種について開発されました。最初はヨーロッパのBranchiostoma lanceolatumでしたが、後に西太平洋のBranchiostoma belcheriとBranchiostoma japonicum、メキシコ湾と西大西洋のBranchiostoma floridae、そして熱帯全域に分布する (ただし、遺伝学的証拠は、大西洋とインド太平洋の個体群を別個のものとして認識すべきであることを示唆しています^{[ 15 ]} ) Asymmetron lucayanum も開発されました。^{[ 68 ] [ 79 ]}ナメクジウオは 7～8 歳まで生きることができます。^{[ 79 ]}

これらの動物は食用で、世界のいくつかの地域で漁獲されています。新鮮な状態でニシンのような味がして食べられるほか、乾燥させて油で焼いて食品添加物としても利用されます。春に生殖腺が成熟し始めると風味に影響し、繁殖期には味が悪くなります。^{[ 80 ]}

ナメクジウオは伝統的に脊椎動物の姉妹系統と見なされており、逆にこれら 2 つのグループ (脊索動物と呼ばれることもある) は被嚢動物(尾索動物とも呼ばれ、ホヤを含む) の姉妹グループと考えられていました。この見解と一致して、少なくとも 10 の形態的特徴がナメクジウオと脊椎動物に共通していますが、被嚢動物には共通していません。^{[ 83 ]}新しい研究では、この進化関係のパターンが間違っていることが示唆されています。広範な分子系統解析により、頭索動物が脊索動物の最も基底的な亜門であり、被嚢動物が脊椎動物の姉妹グループであることが説得力をもって示されています。^{[ 84 ] [ 85 ]}この改訂された脊索動物の系統は、被嚢動物が、以前は脊椎動物とナメクジウオの共有派生形質 (シナポモルフィー) と考えられていた形態的特徴の一部を二次的に失ったことを示唆しています。ナメクジウオは、エクソンシャッフリングやドメイン組み合わせなどの遺伝子変化の頻度が高いため、これまでに配列決定された動物の中で最も遺伝的に多様な動物の一つであることが判明した。 ^{[ 18 ]}

現存する 3属の中で、Asymmetronは基底的な属である。分子時計研究では、その分岐について異なる結論が出ており、Asymmetron が他のナメクジウオから 1 億年以上前に分岐したとする説^{[ 14 ]}と、約4600万年前に分岐したとする説^{[ 15 ]}がある。より新しい推定によると、BranchiostomaとEpigonichthys は約3830万年前に分岐したと推定されている^{[ 15 ]} 。この深い分岐にもかかわらず、Asymmetron lucayanumとBranchiostoma floridaeの雑種は生存可能である (このような雑種を生み出せることが知られている最も深い分岐種の 1 つ)。^{[ 68 ]}

以下はWoRMSで認識されている種です。他の情報源では約30種が認識されています。^{[ 75 ] [ 15 ] [ 86 ]}現在認識されていない隠蔽種が残っている可能性が高いです。^{[ 68 ]}

• クラス レプトカルディ
  • ナミホトマ科（Branchiostomatidae Bonaparte 1846）
    • 属名Asymmetron Andrews 1893 [ Amphioxides Gill 1895 ]
      • Asymmetron inferum西川 2004
      • Asymmetron lucayanum Andrews 1893（オオツノハナハチ）
    • ブランキオストマ属コスタ 1834 非ニューポート 1845 非バンクス 1905 [ Amphioxus Yarrell 1836 ;リマックス・パラス 1774 非リンネ 1758 非フェルサック 1819 非マルティン 1784 ;ドリチョリンクスウィリー 1901 ノン マルク & ジャイラジプリ 1974 ]
      • ブランキオストマ・アフリカエ・ハッブス 1927
      • ブランキオストマ アラビアエウェッブ 1957
      • Branchiostoma bazarutense Gilchrist 1923
      • Branchiostoma belcheri (Gray 1847)（ベルチャーナメクジウオ）
      • Branchiostoma bennetti Boschung & Gunter 1966（泥ナメクジウオ）
      • Branchiostoma bermudae Hubbs 1922
      • Branchiostoma californiense Andrews 1893（カリフォルニアナメクジウオ）
      • Branchiostoma capense Gilchrist 1902
      • Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853（カリブナメクジウオ）
      • Branchiostoma elongatum (Sundevall 1852)
      • Branchiostoma floridae Hubbs 1922（フロリダナメクジウオ）
      • Branchiostoma gambiense Webb 1958
      • Branchiostoma indicum (Willey 1901)
      • Branchiostoma japonicum (Willey 1897) (太平洋ナメクジウオ)
      • Branchiostoma lanceolatum (Pallas 1774)（ヨーロッパナメクジウオ）
      • Branchiostoma leonense Webb 1956
      • Branchiostoma longirostrum Boschung 1983 (貝殻ナメクジ)
      • Branchiostoma malayanum Webb 1956
      • Branchiostoma moretonense Kelly 1966 ; nomen dubium ^{[ 87 ] [ 88 ]}
      • Branchiostoma nigeriense Webb 1955
      • Branchiostoma platae Hubbs 1922
      • Branchiostoma senegalense Webb 1955
      • Branchiostoma tattersalli Hubbs 1922
      • Branchiostoma virginiae Hubbs 1922（バージニアナメクジウオ）
    • Epigonichthys 属Peters 1876 [ Amphipleurichthys Whitley 1932 ; Bathyamphioxus Whitley 1932 ; Heteropleuron Kirkaldy 1895 ; Merscalpellus Whitley 1932 ; Notasymmetron Whitley 1932 ; Paramphioxus Haekel 1893 ; Zeamphioxus Whitley 1932 ]
      • Epigonichthys australis (Raff 1912)
      • Epigonichthys bassanus (Günther 1884)
      • エピゴニクティス・シンガレンシス(カーカルディ 1894) ;名目上の疑問^{[ 89 ]}
      • エピゴニクティス・カルテルスPeters 1877
      • Epigonichthys hectori (Benham 1901) (ヘクターナメクジ)
      • エピゴニクティス・マルディベンシス（フォスター・クーパー 1903）

ここで提示する系統樹はナメクジウオの系統発生（家系図）を示しており、井川ら（2017）によって発見された関係の簡略版に従っています：^{[ 75 ] [ 15 ] [ 86 ]}

• フィリロー

• Stach, TG (2004). "頭索動物（ナメクジウオ）". M. Hutchins; Garrison, RW; Geist, V.; Loiselle, PV; Schlager, N.; McDade, MC; Duellman, WE (編). Grzimek's Animal Life Encyclopedia . Vol.  1 (第 2 版). デトロイト、ミシガン州: Gale. pp. 485–493 . 
• ストークス、MD; ホランド、ND (1998). 「ランスレット」。アメリカン・サイエンティスト。86 ( 6 ): 552–560。doi : 10.1511 /1998.43.799。

• 「頭索動物」。古生物学博物館。カリフォルニア州バークレー：カリフォルニア大学バークレー校。
• 「Branchiostoma japonicumとB. belcheriは、中国厦門の海域に生息する異なるナメクジウオ（頭索動物）である」– ResearchGate経由。
• 「人類の系譜における誤り」。SARS国際海洋分子生物学センター。sars.no （プレスリリース）。ノルウェー、ベルゲン：ベルゲン大学。
• 「ナメクジウオ研究の特集号」 . biolsci.org . I. 2012年3月5日のオリジナルからアーカイブ済み。2006年6月8日取得。
• 「ナメクジウオ研究の特集号」 . biolsci.org . II . 2012年3月5日のオリジナルからアーカイブ済み。2006年6月8日取得。
• 「ナメクジウオとT-box遺伝子」 . news-info.wustl.edu（プレスリリース）。ミズーリ 州セントルイス：ワシントン大学セントルイス校。
• YouTubeにあるナメクジウオの胚発生の動画
• 「スクリップス研究所の科学者が重要な海洋生物の蛍光を発見」。スクリップス研究所。scrippsnews.ucsd.edu （プレスリリース）。カリフォルニア州サンディエゴ：カリフォルニア大学サンディエゴ校。2013年5月15日のオリジナルからアーカイブ。 2007年11月1日取得。 
• 「ナメクジウオ」 。ブリタニカ百科事典。 Vol. 私（第9 版）。 1878.p. 774。
• 「ナメクジウオ：分類、概要、ライフサイクル、発生学」。GeoChemBio 。2018年10月10日にオリジナルからアーカイブ済み。2011年3月5日に取得。
• UCSCゲノムブラウザでbraFlo1ゲノムアセンブリを表示する