ハロアーキア

ハロアーキア
	Halobacterium sp. 株 NRC-1、各細胞の長さは約 5 µm。
科学的分類
ドメイン：	古細菌
王国：	ユーリアキオータ
門:	ユーリアキオータ
クラス：	ハロバクテリア; グラントら 2002
注文
	ハロバクテリア; ハロフェラ目; ナトリアルバレス;
同義語
	ハロメバクテリアキャバリエ・スミス 2002; ハロアーキアDasSarma と DasSarma 2008;

好塩古細菌（好塩古細菌、好塩古細菌、塩性細菌）^[1]は、古細菌門ユーリアーキオータ^[2]に属する原核生物の一種で、塩分が飽和またはほぼ飽和した水中に生息する。現在、塩性細菌は細菌ではなく古細菌として認識されており、最も大きなグループの1つである。この生物群には、「塩性細菌」という名称が付けられたが、これは古細菌というドメインの存在が認識される前から用いられており、分類上の規則上は有効であるものの、更新されるべきである。^[3]好塩古細菌は一般に、好塩細菌と区別するために、 塩性古細菌と呼ばれる。

これらの微生物は好塩性生物の一種で、生育には高い塩分濃度が必要で、ほとんどの種は生育と生存に2.0M以上のNaClを必要とします。 ^{[4]これらはエーテル結合}脂質を持ち、細胞壁にムレインが存在しない点で区別される、古細菌の独特な進化系統です。

ハロアーキアは好気的にも嫌気的にも生育できる。ハロアーキアの膜の一部は紫がかった色をしており^[5]、ハロアーキアの大きなブルームは赤みがかっている。これは網膜色素ロドプシンに関連する色素バクテリオロドプシンによるもので、クロロフィルをベースとした光合成とは無関係のプロセスによって光エネルギーを化学エネルギーに変換するのに使用されている。

ハロアーキアはリンを可溶化する能力を持っています。リンを可溶化する好塩性古細菌は、高塩分土壌で育つ植物にP（リン）栄養を与える役割を果たす可能性があります。ハロアーキアは、高塩分地域で育つ作物の接種剤としても使用できる可能性があります。^[6]

分類

極めて好塩性の好気性古細菌は、クラス III の Halobacteriales 目 Halobacteriaceae 科に分類されます。Halobacteria は、Euryarchaeota 門に属します (国際原核生物分類学委員会、Halobacteriaceae 分類小委員会)。2016 年 5 月現在、Halobacteriaceae 科には 50 属 213 種が含まれます。

Gupta et al. ^[7]^[8]は、 Halobacteria綱を3つの目に分類している。

ハロバクテリアレスグラントとラーセン 1989
- Haloarculaceae Gupta et al. 2016年、10属
- 好塩菌科テナガザル 1974、24 属
- Halococcaceae Gupta et al. 2016年、1属
Haloferacales Gupta et al. 2015年
- ハロフェラ科 Gupta et al. 2015年、10属
- ハロルブラ科 Gupta et al. 2016年、9属
ナトリアルバレス・グプタら。 2015年
- Natrialbaceae Gupta et al. 2015年、18属

系統発生

現在受け入れられている分類法は、原核生物の命名法リスト（LPSN）^[9]と国立生物工学情報センター（NCBI） ^[2]に基づいています。

注: * 側系統の塩性細菌科

分子シグネチャー

ハロアーキア綱のメンバーのゲノム配列の詳細な系統発生および比較分析により、この綱は、保存されたシグネチャーインデルとして知られる分子シグネチャーを通じて、互いに、また他のすべてのアーキア/細菌と確実に区別できる、ハロバクテリア目、ハロフェラ目、およびナトリアルバ目^{の3つの目に分類されました。 [7]}これらの研究では、相同性がこれら3つの目のメンバーにのみ見られる68の保存されたシグネチャータンパク質（CSP）と、ハロアーキア綱のメンバーに独自に存在するさまざまなタンパク質の13の保存されたシグネチャーインデル（CSI）も特定されました。^[7]これらのCSIは、DNAトポイソメラーゼVI、ヌクレオチド糖脱水素酵素、リボソームタンパク質L10e、RecJ様エキソヌクレアーゼ、リボソームタンパク質S15、アデニルコハク酸合成酵素、ホスホピルビン酸ヒドラターゼ、RNA関連タンパク質、トレオニン合成酵素、アスパラギン酸アミノトランスフェラーゼ、プレコリン-8xメチルムターゼ、プロトポルフィリンIXマグネシウムキラターゼ、ゲラニルゲラニルグリセリルリン酸合成酵素様タンパク質などのタンパク質に存在します。^[7]

生活環境

ハロアーキアが生育するには、水中の塩分濃度が2 mol/L（または約10%、海水塩分濃度である約35g/Lの3倍、塩分濃度は3.5%）を超える必要があり、最適な生育は通常、はるかに高い濃度、典型的には20～30%（塩化ナトリウム3.4～5.2 mol/L ）で起こります。^[16]しかし、ハロアーキアは飽和（塩分濃度約37%）まで生育することができます。^[17]また、pHが中性または塩基性で温度が45°Cのときにも最適な生育が起こります。しかし、一部のハロアーキアは温度が50°Cを超えても生育することができます。^[16]

ハロアーキアは主に高塩分湖や天日塩田で発見されています。水中での密度が高いため、水はピンクや赤に染まることがよくあります（細胞はおそらく紫外線から保護するために、高レベルのカロテノイド色素を持っています）。^[18]酸素レベルが低いと、赤色の色素を持つATPが増加するため、色素沈着が強くなります。^[16]一部は地下の岩塩鉱床に生息しており、始新世中期から後期（3800万～4100万年前）のものも含まれています。^[19]さらに古いものでは、2億5000万年以上前のものも報告されています。^[20]ハロアーキアは塩分濃度の高い水の処理にも使用されます。これは、高レベルの栄養素や存在する可能性のある重金属に耐える能力があるためです。^[16]

環境への適応

ハロアーキアは a _wが 0.75 近くでも成長できるが、水分活性(a _w ) が 0.90 未満ではほとんどの微生物の生育が阻害される。^[21]溶質の数は微生物に浸透圧ストレスを引き起こし、不均衡が十分に大きいと細胞溶解、タンパク質の変性、酵素の不活性化を引き起こす可能性がある。^[22]ハロアーキアは、浸透圧のバランスをとるために、塩化カリウム (KCl) などの適合する溶質を細胞内空間に保持することでこれに対抗する。^[23]これらの塩を保持することは「ソルトイン」法と呼ばれ、細胞内に高濃度のカリウムが蓄積する。^[24]カリウム濃度が高いため、ハロアーキアは高濃度のカリウムに耐えられるように表面電荷が非常に負の特殊なタンパク質を持っている。^[25]

ハロアーキアはグリセロールを分解過程の炭素源およびエネルギー源として利用するように適応しており、グリセロールは大量のグリセロールを生産するドゥナリエラ属の種のために高塩分の環境によく存在する。 ^[24]

光合成

バクテリオロドプシンは光を吸収するために使用され、そのエネルギーは細胞膜を越えて陽子（H ^{+ ）を輸送する。このプロセスで生成される濃度勾配は、その後}ATPの合成に使用できる。多くのハロアーキアも関連する色素を持っており、その中には光子に反応して細胞内に塩化物イオンを送り込み、電圧勾配を作り出して光からのエネルギー生成を助けるハロロドプシンがある。しかし、このプロセスは電子伝達を伴う他の形態の光合成とは無関係であり、ハロアーキアは二酸化炭素から炭素を固定することができない。^{[26]網膜タンパク質の初期進化は、}紫色の地球仮説として提唱されている。^[5]

細胞形状

塩性古細菌は多形性、つまり単一種内であってもさまざまな形状をとることができると考えられています。このため顕微鏡による識別は難しく、代わりに遺伝子配列解析技術を使用して識別することが現在では一般的になっています。

より珍しい形状のハロアーキアの 1 つに、「ウォルズビーの四角いハロアーキア」があります。このハロアーキアは、成長を可能にするために非常に栄養分の少ない溶液と高い塩分濃度を使用し、四角い形状で非常に薄い (郵便切手のような) 状態で 2004 年に分類されました。この形状は、おそらく水の浸透圧が高い場合にのみ可能であり、他の条件下では不可能ではないにしても難しい細胞形状を可能にします。

海外愛好家として

好塩古細菌は火星に生息できる生命体として提案されているが、火星の大気は水の三重点より圧力が低いため、淡水生物は火星表面に生息できない。水中の塩分濃度が高いと凝固点が下がるため、理論上は火星の塩水中に好塩菌が存在する可能性がある。^[27]最近、好塩古細菌は気球で地球の大気圏上空36km（約22マイル）まで送り込まれた。送り出された2つのタイプは氷点下の気温と高い放射線レベルに耐えることができた。^[28]これは火星に好塩菌が存在するという理論をさらに広げるものである。

医療用途

特定の種類のハロアーキアは、通常は化学物質を使用して合成する必要があるカロテノイドを生成することがわかっています。ハロアーキアが自然に生成することで、医療用にカロテノイドを合成する自然な方法が可能になりました。 ^[29]ハロアーキアは、研究室で簡単に培養できるため、製薬会社によるカロテノイドの高い需要を満たすのに役立つと提案されています。^[30]ハロアーキアの遺伝子を操作することで、さまざまな種類のカロテノイドを生成することもできるため、製薬会社のニーズを満たすのにさらに役立ちます。^[29]

ハロアーキアは人間の腸内にも存在し、韓国に住む人々の腸内に最も多く存在しています。韓国人の腸内には、塩分の多い食事のため、メタン生成菌よりもハロアーキアが最も多く存在しています。これは、人間の腸内のアーキオームが地域や食べ物によって大きく異なる可能性があることも示しています。^[31]

気候変動

ハロアーキアの特定の種類は生分解性プラスチックの製造に使用できると提案されており、プラスチック汚染の削減に役立つ可能性があります。ハロアーキアは、特定の条件にさらされると、ポリヒドロキシアルカノエート（PHA）、ポリヒドロキシ酪酸（PHB）、ポリヒドロキシバレレート（PHV）を生成できます。これらのバイオプラスチックの大規模生産には、低コスト、高速成長、塩分の多い環境を好むためエリアを殺菌する必要がないため、ハロアーキアが好まれます。また、細胞溶解に化学物質を必要とせず、プロセスのリサイクル性が高いため、バイオプラスチックのよりクリーンな選択肢でもあります。^[32]

特定の種類のハロアーキアは脱窒特性を示すこともわかっています。ハロアーキアが完全な脱窒菌であれば、硝酸塩と亜硝酸塩の緩衝作用によって塩性湿地やその他の塩分の多い環境を助けることができます。これは動物の多様性を助け、これらの水路の汚染を減らすことができます。しかし、研究室でテストしたところ、ハロアーキアは部分的な脱窒菌であることがわかりました。つまり、亜硝酸塩と硝酸塩が多い地域の処理にハロアーキアを使用すると、窒素汚染に寄与し、オゾン層の破壊を増加させ、気候変動を促進する可能性があります。^[33]窒素汚染を大気中の窒素に減らすことが判明している唯一の種類のハロアーキアは、Haloferax mediterraneiです。^[34]これは、ハロアーキアが窒素汚染に寄与している可能性があり、高塩分地域での硝酸塩と亜硝酸塩を減らすための適切な解決策ではないことを示しています。

参照

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さらに読む

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外部リンク

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HaloArchaea.com
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