側系統

共通祖先の子孫すべてを含むグループは単系統群であると言われます。側系統群とは、1つ以上の補助系統群（単系統群）を除外して別のグループを形成した単系統群のことです。科学哲学者マルク・エレシェフスキーは、側系統分類群は除外されたグループまたは複数のグループにおける漸進進化の結果であると主張しました。 ^{[ 6 ]}分岐分類学的なアプローチでは、通常、側系統群に「グループ」としての地位を与えたり、説明によって実体化したりすることはありません。分岐分類学では、側系統群は進化事象の実際の産物とは見なされないからです。^{[ 7 ]}

2つ以上の系統で特徴が収斂進化したグループは多系統群（ギリシャ語のπολύς [ polys ]、「多数」）である。より広義には、側系統群でも単系統群でもない分類群はすべて多系統群と呼べる。経験的には、共通祖先の形質状態は観察ではなく推論であるため、多系統群と側系統群の区別はやや恣意的である。

これらの用語は、系統分類学の台頭に伴う1960年代と1970年代の議論の中で発展したものである。

側系統群は、その系統関係、特徴、および文字通りの絶滅について正確に語ることができないため、多くの分類学者によって問題視されています。^{[ 8 ] [ 9 ]}関連用語には、幹群、年代種、出芽分岐、漸進的分岐、または「段階」グループがあります。側系統群は、分岐分類学の台頭以前の系統関係に関する古い仮説の遺物であることが多いです。^{[ 10 ]}

原核生物（細胞核を持たない単細胞生物）は、子孫グループである真核生物を除外するため、側系統群である。細菌と古細菌は原核生物であるが、古細菌と真核生物は、細菌の祖先ではない共通の祖先を共有している。原核生物と真核生物の区別は、1937年にエドゥアール・シャトンによって提唱され^{[ 11 ]}、1962年にロジャー・スタニエとCB・ファン・ニールによって採用された後、一般的に受け入れられた。植物命名規約（ICBN、現在はICN ）は、1975年に細菌命名法の検討を放棄した。現在、原核生物の命名法は、1980年1月1日を起点とするICNBの下で規制されている（ICBN/ICNでは1753年を起点としている）。^{[ 12 ]}

植物の中で、双子葉植物（伝統的な意味で）は、単子葉植物を除外しているため側系統群である。「双子葉植物」は数十年間植物分類として使用されていないが、Magnoliopsida の同義語として認められている。^{[注 1 ]}系統解析によると、単子葉植物は双子葉植物の祖先から発展したものである。双子葉植物から単子葉植物を除外すると、後者は側系統群となる。^{[ 13 ]}

動物の中には、よく知られているグループの中には、実際にはクレードではないものがいくつかあります。伝統的に定義されている偶蹄目（偶蹄類）は、鯨類（クジラ、イルカなど）を除外しているため、側系統群です。ICZN規約の階級では、この2つの分類群は別々の目です。しかし、分子生物学的研究では、鯨類は偶蹄類の祖先から派生したことが示されていますが、この目内の正確な系統発生は依然として不明です。鯨類を除けば、偶蹄類は側系統群です。^{[ 14 ]}爬虫 綱は、鳥類（鳥綱）を除外しているため、側系統群です。伝統的な分類では、この2つの分類群は別々の綱です。しかし、鳥類は恐竜のグループ（双弓類の一部）の姉妹分類群であり、どちらも「爬虫類」です。^{[ 15 ]}

硬骨魚類（ Osteichthyes）は、条鰭類（Actinopterygii ）と肉鰭類（ Sarcopterygii ）（肺魚など）のみを含み、四肢動物を除外すると側系統群となる。より最近では、Osteichthyesは四肢動物を含むクレードとして扱われている。^{[ 16 ] [ 17 ]}

「スズメバチ」は側系統群であり、アリとミツバチを除いた細い腰のアポクリタから成ります。^{[ 18 ]}ハバチ（Symphyta ）も同様に側系統群であり、ハバチの系統樹の奥深くにあるクレードであるアポクリタを除く膜翅目のすべてを形成します。 ^{[ 16 ]}六脚類（昆虫）が除外されているため、甲殻類はクレードではありません。それらすべてを網羅する現代のクレードはパンクルスタセアです。^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}

過去 50 年間の現代分類学の目標の 1 つは、正式な分類から側系統群を排除することです。^{[ 22 ] [ 23 ]}以下は、側系統群であることが判明した廃止された分類群と非公式グループの一部のリストです。

種は、自然そのものの観察可能な特徴であり、分類の基本単位であるため、系統分類学において特別な地位を占めています。^{[ 49 ]}系統種概念のいくつかの解釈では、種は単系統群である必要があるとされていますが、側系統群は、単一の共通祖先を持たない限り、自然界では一般的です。実際、有性生殖を行う分類群では、「単一の共通祖先」生物を持つ種はありません。側系統性は種分化において一般的であり、母種（パラ種）が絶滅することなく娘種を生み出します。^{[ 50 ]}研究によると、すべての動物種の20%、植物種の20～50%が側系統群です。^{[ 51 ] [ 52 ]}これらの事実を考慮して、一部の分類学者は、側系統性は自然界の特徴であり、より高い分類レベルで認識されるべきだと主張しています。^{[ 53 ] [ 54 ]}

分岐分類学者は、種が単系統性や側系統性といった特性を示すとは考えない系統発生的種概念^{[ 55 ]を提唱している。この観点からすると、これらの概念は種のグループにのみ適用される[ 56 ]} 。彼らは、ザンダーが「側系統種」の議論をより上位の分類群に拡張したことをカテゴリーエラーとみなしている^{[ 57 ]}。

重要な形質の出現により、サブクレードがより包括的なクレードとは大きく異なる進化の道をたどった場合、より大きなクレードを考慮せずに残っ​​た側系統群を研究することがしばしば理にかなっている。たとえば、偶蹄類（シカ、ウシ、ブタ、カバなどの偶蹄類 -これらのさまざまな偶蹄類を含む科であるシカ科、ウシ科、イノシシ科、カバ科はすべて単系統群である）の新第三紀の進化は、クジラ類（クジラ、イルカ、ネズミイルカ）の環境とは非常に異なる環境で起こったため、クジラ類は子孫群であるにもかかわらず、偶蹄類はしばしば単独で研究される。原核生物群も別の例である。これは、2つのドメイン（真正細菌と古細菌）から構成され、1つのドメイン（真核生物）を除外しているため、側系統群である。また、除外された子孫との間に明確かつ重要な区別（細胞核の欠如、祖先形質）を持つため、非常に有用である。

また、一部の系統分類学者は、側系統群が進化の遷移、例えば最初の四足動物が祖先から発達した過程に関与していると認識している。これらの仮説上の祖先を四足動物と区別するために与えられた名前（例えば「魚類」）は、子孫の四足動物が含まれていないため、必然的に側系統群を選択することになる。^{[ 58 ]}一方、他の系統分類学者は、側系統群の実体化は進化史の推​​論パターンを不明瞭にすると考えている。^{[ 59 ]}

「進化段階」という用語は、側系統群に対して使用されることがある。^{[ 60 ]}さらに、単系統、側系統、多系統 の概念は、多様な種のグループのバーコーディングのための重要な遺伝子を推測するために使用されてきた。 ^{[ 61 ]}