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発生生物学において、動物の胚発生（動物胚発生とも呼ばれる）は、動物の胚の発生段階である。胚発生は、卵細胞（卵子）が精子細胞（精子）によって受精することから始まる。 [ 1 ]受精後、卵子は接合子と呼ばれる単一の二倍体細胞となる。接合子は、顕著な成長を伴わない有糸分裂（卵割と呼ばれる過程）と細胞分化を経て、胚発生中期に組織化チェックポイントを通過した後、多細胞胚へと発達する。 [ 2 ] [ 3 ]哺乳類 では、この用語は主に胎児発生の初期段階を指し、胎児および胎児発生という用語は後期段階を指す。[ 2 ] [ 4 ]
動物の胚発生の主な段階は以下のとおりです。
胚はその後、次の発達段階へと変化しますが、その性質は動物種によって異なります（次の段階の例としては、胎児や幼生などが挙げられます）。
卵細胞は一般的に非対称で、動物極（将来の外胚葉）を持つ。卵細胞は、異なる層からなる保護膜で覆われている。最初の膜（卵膜に接している膜）は糖タンパク質でできており、卵黄膜（哺乳類では透明帯）として知られている。異なる分類群では、卵黄膜を包む細胞性および非細胞性の膜が異なる。[ 2 ] [ 5 ]
受精とは、配偶子が融合して新しい生物を生み出す過程である。動物では、この過程は精子と卵子の融合を伴い、最終的に胚の発生につながる。動物種によっては、この過程は雌の体内で起こる体内受精、または体外で起こる体外受精となる。受精した卵細胞は接合子と呼ばれる。[ 2 ] [ 5 ]
複数の精子が卵子を受精させる（多精子受精）のを防ぐために、多精子受精に対する急速遮断と緩徐遮断が用いられる。急速遮断は、膜電位が急速に脱分極し、その後正常に戻る現象で、卵子が単一の精子によって受精した直後に起こる。緩徐遮断は受精後数秒以内に始まり、カルシウムの放出によって皮質反応が起こり、卵子の細胞膜にある皮質顆粒から様々な酵素が放出され、外側の膜が膨張して硬化し、それ以上の精子の侵入を防ぐ。[ 6 ] [ 5 ]
成長を伴わない細胞分裂で、元の接合子と同じ大きさの細胞塊が形成されることを卵割といいます。少なくとも4回の初期細胞分裂が起こり、桑実胚と呼ばれる少なくとも16個の細胞からなる密な球状体が形成されます。初期のマウス胚では、各分裂の姉妹細胞は間期の間、微小管橋によって連結されたままです。[ 7 ]卵割から胚盤胞期までに生じるさまざまな細胞は割球と呼ばれます。卵黄の量によって、卵割は全割（全体）または部分割（部分）になります。[ 8 ] [ 9 ]
全割は、卵黄が少ない動物（ヒトや、胎盤や乳（育児嚢から分泌されるものなど）を介して母から胚として栄養を受ける他の哺乳類など）で起こります。 [ 10 ]部分割は、卵黄が多い動物（鳥類や爬虫類など）で起こります。植物極での割が阻害されるため、細胞の分布とサイズが不均一になり、接合子の動物極では細胞の数が多く、小さくなります。[ 8 ] [ 9 ]
全胚葉性卵では、最初の卵割は常に卵の植物軸と動物軸に沿って起こり、2回目の卵割は最初の卵割に垂直に起こります。ここから、割球の空間配置は、様々な生物において、卵割面の違いによって様々なパターンをたどります。
卵割の終了は中期胚盤胞期移行期として知られており、接合子転写の開始と一致する。
羊膜類では、桑実胚の細胞は最初は密に集まっているが、すぐに外側または周辺層である栄養膜と、胚が発生する内側の細胞塊に配列される。栄養膜と内側の細胞塊の大部分の間には液体が溜まり、桑実胚は小胞、すなわち胚盤胞に変化する。しかし、内側の細胞塊は卵子の一方の極で栄養膜と接触したままであり、この極は将来の胚が発生する場所を示すため、胚極と呼ばれる。[ 18 ] [ 9 ]
7回目の卵割で128個の細胞が生成されると、桑実胚は胞胚になる。[ 8 ]胞胚は通常、液体または卵黄で満たされた腔である胞胚腔を囲む球状の細胞層（胚盤葉）である。
この段階の哺乳類は胚盤胞と呼ばれる構造を形成します。胚盤胞は、周囲の胚盤胞とは異なる内部細胞塊によって特徴づけられる。 [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]胚盤胞は構造的には胚盤胞に似ているが、細胞の運命は異なる。マウスでは、始原生殖細胞は、ゲノム全体にわたる広範な再プログラミングの結果として、内部細胞塊（上胚葉）から発生する。[ 22 ]再プログラミングには、DNA塩基除去修復経路によって促進される全体的なDNA脱メチル化とクロマチン再編成 が含まれ、細胞の全能性をもたらす。[ 23 ] [ 20 ]
原腸形成前に、栄養膜の細胞は 2 つの層に分化します。外側の層は合胞体（すなわち、核が散在する原形質の層で、細胞への細分化の証拠は見られない）を形成し、合胞体栄養膜と呼ばれます。一方、内側の層である細胞栄養膜は、明確な細胞から構成されています。既に述べたように、栄養膜の細胞は胚本体の形成には寄与しません。それらは絨毛膜の外胚葉を形成し、胎盤の発達において重要な役割を果たします。内細胞塊の深層表面では、内胚葉と呼ばれる扁平な細胞の層が分化し、すぐに卵黄嚢と呼ばれる小さな袋の形になります。塊の残りの細胞の間には空間が現れ、これらの空間が拡大して融合することで、羊膜腔と呼ばれる腔が徐々に形成されます。この腔の底は胚盤によって形成され、胚盤は内細胞塊から派生し内胚葉と接するプリズム細胞の層である胚外胚葉から構成されている。[ 18 ] [ 20 ]
胚盤は楕円形になり、その後洋ナシ形になり、幅の広い端が前方を向く。狭い後端に向かって、不透明な領域である原始線条が形成され、胚盤の中央に沿って長さの約半分まで伸びる。線条の前端には、原始結節または結節と呼ばれるこぶ状の肥厚部がある（鳥類ではヘンゼン結節として知られる）。線条の表面には浅い溝である原始溝が現れ、この溝の前端は、原口と呼ばれる開口部を介して卵黄嚢とつながっている。原始線条は、外胚葉の軸部が肥厚することによって形成され、その細胞は増殖し、下方へ成長し、下にある内胚葉の細胞と融合する。原始線条の両側から、中胚葉と呼ばれる第3の細胞層が外胚葉と内胚葉の間に横方向に伸び、原始線条の尾端は総排出腔膜を形成する。胚盤葉は、外側の外胚葉、中間の中胚葉、内側の内胚葉の3つの層からなり、それぞれが特徴的な性質を持ち、体の特定の組織を生み出す。多くの哺乳類では、胚葉の形成中に、母体の子宮への胚の着床が起こる。 [ 18 ] [ 20 ]
原腸形成期には、細胞が胚盤胞の内部に移動し、その後、2つ（二胚葉動物の場合）または3つ（三胚葉動物の場合）の胚葉を形成します。この過程にある胚は原腸胚と呼ばれます。胚葉は、外胚葉、中胚葉、内胚葉と呼ばれます。二胚葉動物では、外胚葉と内胚葉のみが存在します。[ 8 ] * 動物によって、胚の内部に細胞を配置するために、以下のプロセスのさまざまな組み合わせが起こります。
ほとんどの動物では、細胞が内側へ移動する地点に原口が形成される。原口の運命によって、動物は大きく2つのグループに分けられる。後口動物では原口から肛門が形成されるが、前口動物では原口から口が発達する。[ 9 ]
原始線条の前方には、外胚葉の折り畳みによって生じる2本の縦方向の隆起が、線条によって形成される中央線の両側に現れる。これらは神経褶と呼ばれ、胚盤の前端から少し後方の、互いに連続している部分から始まり、そこから徐々に後方へと伸び、原始線条の前端の両側にそれぞれ1本ずつ存在する。これらの褶の間には浅い中央溝、すなわち神経溝がある。神経褶が隆起するにつれて溝は徐々に深くなり、最終的に褶は中央線で合流して溝を閉じた管、すなわち神経管または神経管へと変化させる。この神経管の外胚葉壁は、神経系の原基を形成する。原始線条の前端で神経褶が融合した後、原口は表面ではなく神経管の閉鎖管に開口し、神経管と原始消化管の間に一時的な交通路である神経腸管が形成される。神経褶の融合はまず後脳の領域で起こり、そこから前後に広がる。第3週の終わり頃には、管の前方開口部（前神経孔）が最終的に将来の脳の前端で閉じ、一時的に上層の外胚葉と接触するくぼみを形成する。神経溝の後部は一時的に菱形を呈し、この拡張した部分に菱形洞という用語が用いられてきた。神経溝が閉じる前に、各神経褶の目立つ縁に沿って外胚葉細胞の隆起が現れます。これは神経堤または神経節隆起と呼ばれ、そこから脊髄神経節、脳神経節、および交感神経系の神経節が発達します。 中胚葉の上方への成長により、神経管は最終的に上層の外胚葉から分離されます。[ 24 ] [ 9 ]
神経溝の頭側端にはいくつかの拡張部があり、管が閉じると、3つの主要な脳胞の形をとり、それぞれ将来の前脳（前脳）、中脳（中脳）、後脳（菱脳）に対応する（図18）。脳胞の壁は脳の神経組織と神経膠細胞に発達し、その腔は脳室を形成するように変化する。管の残りの部分は脊髄（脊髄髄質）を形成し、その外胚葉壁から脊髄の神経要素と神経膠細胞が発達し、腔は中心管として残る。[ 24 ] [ 9 ]
中胚葉の伸長は、特定の領域を除いて、卵子の胚領域と胚外領域全体で起こります。これらの領域の1つは、神経管のすぐ前に見られます。ここでは、中胚葉は2つの三日月形の塊の形で前方に伸び、中央線で合流して、その背後に中胚葉のない領域を囲みます。この領域では、外胚葉と内胚葉が直接接触し、薄い膜である口腔咽頭膜を形成し、これが原始的な口と咽頭の間の隔壁を形成します。[ 18 ] [ 9 ]
口腔咽頭領域の前方では、中胚葉の側方三日月形が正中線で融合し、その後心膜が発達するため、この領域は心膜領域と呼ばれます。中胚葉が少なくとも一時的に存在しない2番目の領域は、心膜領域のすぐ前方です。これは前羊膜領域と呼ばれ、前羊膜が発達する領域ですが、ヒトでは前羊膜は形成されないようです。3番目の領域は胚の後端にあり、外胚葉と内胚葉が接合して総排泄腔膜を形成します。[ 18 ] [ 9 ]
体節形成とは、体節（原始的な体節）が生成される過程のことである。これらの分節した組織ブロックは、すべての脊椎動物の骨格筋、椎骨、真皮に分化する。[ 25 ]
体節形成は、体節前中胚葉（分節していない傍軸中胚葉）に将来の体節を示す体節節（同心円状の中胚葉の渦巻き）が形成されることから始まります。体節前中胚葉は、見た目は同じで同じ細胞型に分化する体節の連続したペアを生み出しますが、細胞によって形成される構造は前後方向によって異なります（例えば、胸椎には肋骨がありますが、腰椎にはありません）。体節はこの軸に沿って固有の位置値を持っており、これらはHoxホメオティック遺伝子によって指定されると考えられています。[ 25 ]
受精後2週目の終わり頃、傍軸中胚葉の横方向の分節が始まり、頭部の後頭部から正中線の両側の体幹全体を占める、明確に区別できる、ほぼ立方体状の塊（体節とも呼ばれる）の連続へと変化する。各体節には中心腔（筋腔と呼ばれる）があるが、すぐに角張った紡錘形の細胞で満たされる。体節は神経管と脊索の外側の外胚葉のすぐ下に位置し、中間細胞塊によって側方中胚葉とつながっている。体幹の体節は、頸部8個、胸部12個、腰部5個、仙骨部5個、尾骨部5～8個のグループに分けられる。頭部の後頭部の体節は通常4個とされている。哺乳類では、頭部の体節は後頭部にのみ認められるが、下等脊椎動物の研究から、頭部の前部にも体節が存在し、頭部には合計で9つの体節が存在すると考えられる。[ 26 ] [ 25 ]
異なる胚葉が確定した後、器官形成が始まる。脊椎動物における最初の段階は神経管形成と呼ばれ、神経板が折り畳まれて神経管が形成される（上記参照）。[ 8 ]この時期に発生する他の一般的な器官や構造には、心臓や体節（上記参照）などがあるが、ここから先は、動物界のさまざまな分類群間で胚発生に共通のパターンは見られない。[ 2 ]
ほとんどの動物では、器官形成と形態形成によって幼生が形成される。幼生の孵化は、その後変態を経なければならず、胚発生の終わりを意味する。[ 2 ]