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細胞小器官とは、生物の細胞内に存在する、特定の機能を持つ特殊なサブユニットのことです。細胞小器官という名称は、これらの構造が細胞の一部であり、臓器が体の一部であるという考えに由来し、接尾辞「-elle」は縮小形です。細胞小器官は、それぞれ独自の脂質二重層で囲まれているもの（膜結合型細胞小器官とも呼ばれる）と、周囲に脂質二重層を持たない空間的に独立した機能単位（非膜結合型細胞小器官）があります。ほとんどの細胞小器官は細胞内の機能単位ですが、繊毛、鞭毛、アーケラム、トリコシストなど、細胞外に伸びる機能単位も細胞小器官と呼ばれることがあります（これらは膜に付着している（または結合している）という意味で膜結合型と呼ばれることもあります）。
細胞小器官は顕微鏡で観察して同定することができ、細胞分画によって精製することもできます。特に真核細胞には多くの種類の細胞小器官が存在します。これらには、エンドメンブレン系を構成する構造（核膜、小胞体、ゴルジ体など）や、ミトコンドリアや色素体などの他の構造が含まれます。原核生物は真核生物の細胞小器官を持っていませんが、タンパク質で覆われた細菌の微小区画を持つものもあり、これらは原始的な原核生物の細胞小器官として機能すると考えられています。[ 1 ]また、他の膜で囲まれた構造の存在も証明されています。[ 2 ]さらに、細胞外に突き出ている原核生物の鞭毛とそのモーター、そして大部分が細胞外にある線毛も、しばしば細胞小器官として言及されます。
生物学において、器官とは生物体内に存在する限定された機能単位と定義される。身体の器官と微細な細胞構造との類似性は明白であり、初期の著作から見ても、それぞれの教科書の著者は両者の区別について詳しく説明することはほとんどない。
1830年代、フェリックス・デュジャルダンは、微生物は多細胞動物と同じ器官を持ち、ただ小さいだけだというエーレンベルクの理論を否定した。 [ 3 ]
細胞構造にorganの縮小形(つまり、小さな器官)を最初に用いたとされるのは、ドイツの動物学者カール・アウグスト・メビウス( 1884年)で、彼はorganula ( organulumの複数形、ラテン語organumの縮小形)という用語を使用しました。[ 7 ]次号の雑誌に訂正として掲載された脚注で、彼は単細胞生物の器官は多細胞生物の多細胞器官とは対照的に、1 つの細胞の異なる形状の部分であるため、単細胞生物の器官を「organella」と呼ぶという提案を正当化しました。[ 7 ] [ 8 ]
最も広義には、細胞小器官とは、明確な機能単位として機能する細胞内のあらゆる部分を指します。[ 9 ]これには、膜結合型細胞小器官と非膜結合型細胞小器官、つまり膜を持たない細胞小器官の両方が含まれます。[ 10 ]より狭義には、膜結合型細胞小器官のみが含まれます。最も狭義には、細胞内共生型の膜結合型細胞小器官のみが含まれます。[ 11 ]
膜結合オルガネラには、内共生オルガネラ（ミトコンドリアとプラスチド）[ 12 ]と、リソソームなどの内膜系によって形成される構成要素が含まれます。内膜系とミトコンドリアは、ほとんどすべての真核生物に見られます。植物、藻類、および一部の原生生物には、さらに葉緑体があります。ごく少数の細菌にも、一種の内膜系があります。[ 13 ] [ 14 ]
膜のない細胞小器官（MLO）は、生体分子複合体とも呼ばれ、特定の特殊な機能を果たす巨大分子の集合体であるが、膜を持たない。これらの多くは、その主要構造がタンパク質で構成されているため、「タンパク質性細胞小器官」と呼ばれている。[ 15 ] MLOには以下が含まれる。
真核細胞は構造的に複雑であり、定義上、内部の区画によって部分的に組織化されている。これらの区画自体も、最外層の細胞膜に似た脂質膜で囲まれている。核や液胞などの大きな細胞小器官は、光学顕微鏡で容易に観察できる。これらは、顕微鏡の発明後に発見された最初の生物学的発見の一つである。
すべての真核細胞が、以下に挙げるすべての細胞小器官を持っているわけではありません。例外的な生物は、真核生物に普遍的であると考えられる細胞小器官（ミトコンドリアなど）を持たない細胞を持っています。[ 17 ]葉緑体 を含むいくつかの色素体は、すべての真核生物ではなく、一部の真核生物に分布しています。
細胞小器官を囲む膜の数には、例外的な場合もあり、以下の表に示されています（例えば、二重膜と記載されているものの中には、単膜や三重膜を持つものもあります）。また、特定の細胞内に存在する各タイプの細胞小器官の数は、その細胞の機能によって異なります。細胞膜と細胞壁は細胞小器官ではありません。
その他の関連構造物：
原核生物は真核生物ほど構造的に複雑ではなく、かつては内部組織がほとんどなく、細胞小器官や内部膜がないと考えられていましたが、徐々に原核生物の内部構造に関する詳細が明らかになり、これらの想定が覆されつつあります。[ 2 ]初期の誤った方向転換は、1970年代に細菌がメソソームと呼ばれる細胞膜のひだを含んでいる可能性があるという考えでしたが、これらは後に電子顕微鏡用に細胞を準備するために使用された化学物質によって生成されたアーティファクトであることが示されました。[ 23 ]
しかし、少なくとも一部の原核生物では区画化の証拠が増えつつある。[ 2 ]研究により、少なくとも一部の細菌にはカルボキシソームなどの微小区画が存在することが明らかになっている。これらの細胞内区画は直径100～200 nmで、タンパク質の殻で囲まれている。[ 1 ]さらに注目すべきは、2006年に報告された磁性細菌における膜結合型マグネトソームの記述である。 [ 24 ] [ 25 ]
細菌門プランクトミセトータは、多くの区画化の特徴を明らかにしてきた。プランクトミセトータの細胞構造には、細胞質をパリフォプラズム（リボソームのない外側の空間）とピレロソーム（またはリボプラズム、リボソームを含む内側の空間）に分離する細胞内膜が含まれている。[ 26 ]膜で囲まれたアナモキソソームは、嫌気性アンモニウム酸化を行うプランクトミセトータの「アナモックス」属の5つで発見されている。[ 27 ]プランクトミセトータ種のGemmata obscuriglobusでは、脂質膜に囲まれた核のような構造が報告されている。[ 26 ] [ 28 ]
区画化は原核生物の光合成構造の特徴である。[ 2 ]紫色の細菌は、細胞膜の陥入部に存在する反応中心である「色素体」を持つ。 [ 2 ]緑色の硫黄細菌は、細胞膜に結合している光合成アンテナ複合体であるクロロソームを持つ。[ 2 ]シアノバクテリアは、光依存性光合成のための内部チラコイド膜を持つ。研究により、細胞膜とチラコイド膜は互いに連続していないことが明らかになっている。[ 2 ]
合成生物学の進歩により、2017年に報告された「RNAオルガネラ」の液液相分離によって形成された構造など、真核生物のオルガネラにより近い人工細菌オルガネラの構築が可能になった。[ 29 ] TEARSと呼ばれるこれらのRNAシステムは、細胞プロセスを区画化し、足場を構築し、代謝経路を隔離することができる。[ 30 ] [ 31 ]これらの合成オルガネラは、真核生物の対応物として再利用でき、原核生物内のタンパク質を分離精製し、クロマトグラフィーを用いない精製のためのPandaPureと呼ばれる技術を可能にする。[ 32 ]
Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organ oder O
r
g
a
nul
a
(wie Möbius die Organ der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug)
。
メビウスの提案に従い、ここでは器官の代わりに器官小体という言葉を使う方が都合が良いかもしれない。多細胞生物や後生動物における機能的に分化した多細胞集合体は、この意味では器官であるが、
単細胞生物
の機能的に分化した部分、あるいは後生動物の単細胞生殖要素のそのような分化した部分については、縮小形の器官小体が適切である。
Während die Fortpflanzungszellen der vielzeelligen Tiere unthätig fortleben bis sie sich loslösen, rand und entwickeln, treten die einzelligen Tiere auch durch die and der Fortpflanzung beeiligten Leibesmasse in Verkehr mit der Außenwelt und viele bilden sich dafür auch besondere Organula"。448 ページの脚注: "Die Organ der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen。 Da die Orgene der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e
in
e
r
Zelle sind schlage ich vor, sie "Organula" zu nennen
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