シンティロン

シンチロンは、光を生成する細胞質内の小さな構造です。発光生物の中では、渦鞭毛藻類のみがシンチロンを持っています。

海洋性渦鞭毛藻類は夜間、生物発光によって青色光を発する。このプロセスは「海の燐光」とも呼ばれる。これらの単細胞生物における光生成は、細胞質内のシンチロンと呼ばれる小さな構造によって生成される。生物発光生物の中では、渦鞭毛藻類のみがシンチロンを持つ。渦鞭毛藻類において、光を生成する生化学反応には、ルシフェリンと呼ばれる線状テトラピロールのルシフェラーゼ触媒酸化が含まれる。^[1]渦鞭毛藻類Lingulodinium polyedra（旧称Gonyaulax polyedra ）には、ルシフェリン結合タンパク質（LBP） ^[2]と呼ばれる2番目のタンパク質も含まれており、これがルシフェリンを非発光性の酸化から保護すると考えられている。ルシフェリンはpHの低下によってLBPから放出され、同じpHの低下によってルシフェラーゼも活性化される。^[3]渦鞭毛藻類における光生成はシンチロンと呼ばれる生物発光器官で起こり、周囲の海水の撹拌によって刺激されることがあります。

シンティロンという名前は、pH の低下に反応して閃光を発する、生物発光性の渦鞭毛藻類から単離された細胞質粒子を表すために最初に使用されました。 ^[4]シンティロンは、蛍光顕微鏡でL. polyedraで初めて観察され、 ^[5]細胞表面近くに小さな青い点として現れました。この青い蛍光は、生物発光反応基質、ルシフェリンと呼ばれる天然蛍光分子の存在によるものです。^[6]顕微鏡下で細胞に希酸を加えて光の生成を刺激すると、光の生成部位がシンティロンの位置と一致します。さらに、天然のルシフェリン蛍光は、光生成反応後に減少します。^[5]

細胞を急速に凍結し、続いて水をポリマーで置換する技術（急速凍結固定/凍結置換）を施した後、電子顕微鏡で観察した細胞には、細胞周縁部に多数の電子密度の高い物体が含まれている。 ^[7]これらの構造は、発光によってシンチロンであることが確認された蛍光体と大きさと位置が一致しており、抗ルシフェラーゼ標識と抗LBP標識の共存を示していることから、両方の生物発光タンパク質が構造内に存在していることがわかる。^[8]シンチロンは、液胞膜にほぼ完全に囲まれているため、液胞空間に垂れ下がった細胞質滴のように見える。この構造から、液胞膜の電位依存性プロトンチャネルによって、液胞膜に沿って活動電位が伝播する可能性があるという提案が生まれた。^[7]これにより、細胞内のすべてのシンチロンの周囲の細胞質にプロトンがほぼ同時に入り込み、強力だが短い閃光が発生する。その後、電位依存性プロトンチャネルが渦鞭毛藻類で特定され、その存在が予測されていたことが確認された。^[9]

シンチロンはL. polyedraから遠心分離によって徹底的に精製されており、これらの精製シンチロン調製物には、検出可能なタンパク質成分としてルシフェラーゼとルシフェリン結合タンパク質のみが含まれています。^{[10]ルシフェラーゼ、 [11]} LBP ^[12]およびルシフェリン^[13]の量はすべて、細胞内のシンチロンの数と同様に、1日（概日）周期にわたって変化します。^[14]これらの観察結果は、生物発光の概日制御には、ルシフェラーゼとLBPの毎日の合成と分解が関与していることを示唆しています。合成されると、これら2つのタンパク質は凝集して液胞膜に移動し、そこでLBPがルシフェリンに結合し、シンチロンは刺激を受けて発光する能力を獲得します。

シンティロンは種が異なっても同一ではありません。P . lunula（旧称Dissodinium lunula）やP. noctilucaなどのPyrocystis属に属する渦鞭毛藻類から分離されたシンティロンは、 L. polyedraのものよりも密度が低く、LBPを含みません。^[15] L. polyedra以外の種のシンティロンの構造や組成についてはほとんどわかっていません。