| 鯨 鯨類亜目の非公式グループ | |
|---|---|
| ミナミセミクジラ | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 哺乳類 |
| 注文: | 偶蹄目 |
| クレード: | クジラ目 |
| インフラオーダー: | クジラ目 |
| 含まれるグループ | |
| 分岐学的に含まれるが伝統的に除外されている分類群 | |
クジラは広く分布し、多様性に富んだ、完全に水生の 有胎盤 海洋哺乳類のグループです。非公式で口語的なグループ分けでは、クジラ下目の大型メンバー、つまりイルカとネズミイルカ以外のすべてのクジラ類に相当します。正式な分岐論的観点からは、イルカとネズミイルカはクジラ類と見なすことができます。クジラ、イルカ、ネズミイルカは、偶蹄目からなるクジラ目に属します。クジラ類以外の現生種で最も近い種はカバで、約5400万年前に他のクジラ類と分岐しました。クジラ類の2つの小目、ヒゲクジラ類(ヒゲクジラ科) とハクジラ類(ハクジラ科) は、約3400万年前に最後の共通祖先がいたと考えられています。ヒゲクジラ類には、ナガスクジラ科(ナガスクジラ) 、セミクジラ科 (セミクジラ)、コククジラ科(コククジラ) の4 つの現存する科が含まれます。ハクジラ類には、シロイルカ科(シロイルカとイッカク) 、マッコウクジラ科(マッコウクジラ) 、コククジラ科(コビトマッコウクジラとコビトマッコウ)、ハクジラ科(ハクジラ) のほか、非公式な意味ではクジラとは見なされないイルカ科とネズミイルカ科の 6 つの科が含まれます。
クジラは完全に水生の外洋動物です。海上で餌を食べ、交尾し、出産し、乳を飲み、子供を育てることができます。クジラの大きさは、体長2.6メートル(8.5フィート)、体重135キログラム(298ポンド)の小型マッコウクジラから、体長29.9メートル(98フィート)、体重190トン(210ショートトン)のシロナガスクジラまでさまざまで、シロナガスクジラはこれまでに生息した動物の中で最大のものとして知られています。マッコウクジラは地球上で最大の歯のある捕食者です。クジラのいくつかの種は性的二形性を示し、メスがオスよりも大きくなります。
ヒゲクジラには歯がありません。その代わりに、ヒゲの板のような構造があり、これによって、餌となるオキアミやプランクトンを保持しながら、口に含んだ大量の水を排出することができます。頭は巨大で、体重の 40% を占め、喉のひだによって口を広げることができるため、一度に大量の水を口に含むことができます。ヒゲクジラは嗅覚も発達しています。
対照的に、ハクジラ類は魚やイカを捕らえるのに適した円錐形の歯を持っています。また、水面上でも水面下でも聴覚が非常に鋭いため、目が見えなくても生き延びる種もいます。マッコウクジラなどの一部の種は、イカやその他の好物の獲物を捕らえるために非常に深く潜るのに特に適しています。
クジラは陸上の哺乳類から進化した動物で、長時間水中にいられるが、定期的に水面に浮上して呼吸する必要がある。マッコウクジラなど一部の種は、最大90分間水中にいることができる。[2]頭頂部に噴気孔(鼻孔が変化したもの)があり、そこから空気を吸い込み、吐き出す。恒温動物で、皮膚の下に脂肪層がある。流線型の紡錘形の体と、ひれ状に変化した2本の肢を持ち、最高20ノットの速度で移動できるが、アザラシほど柔軟でも機敏でもない。クジラは多種多様な発声をするが、特にザトウクジラの長い歌が有名である。クジラは広範囲に生息しているが、ほとんどの種は北半球と南半球の冷たい海域を好み、出産のため赤道まで移動する。ザトウクジラやシロナガスクジラなどの種は、餌を食べずに何千マイルも移動することができます。オスは通常、毎年複数のメスと交尾しますが、メスは 2 ~ 3 年に 1 回しか交尾しません。子牛は通常、春と夏に生まれ、メスが子育ての責任をすべて負います。一部の種の母親は、1 ~ 2 年間断食して子どもを育てます。
かつては獲物を求めて容赦なく捕獲されていたクジラだが、現在では国際法で保護されている。大西洋セミクジラは20世紀に450頭まで減少し、ほぼ絶滅した。また、北太平洋コククジラの個体数はIUCNにより絶滅危惧IA類に指定されている。捕鯨者による脅威に加え、混獲や海洋汚染の脅威にもさらされている。クジラの肉、脂肪、ヒゲは伝統的に北極圏の先住民族によって利用されてきた。クジラは世界中のさまざまな文化で描かれており、特にイヌイットやベトナムやガーナの沿岸部の人々の間ではクジラの葬式が行われることがある。クジラは文学や映画にも時折登場する。有名な例としては、ハーマン・メルヴィルの小説「白鯨」に登場するホオジロザメが挙げられる。シロイルカなどの小型クジラは捕獲されて芸をするよう訓練されることもあるが、繁殖の成功率は低く、捕獲後数か月以内に死んでしまうことが多い。ホエールウォッチングは世界中で観光の一形態となっている。
語源と定義
「クジラ」という単語は、古英語の hwæl、ゲルマン祖語の *hwalaz、インド・ヨーロッパ祖語の *(s)kwal-o-(「大きな海の魚」を意味する)に由来する。[3] [4]ゲルマン祖語の*hwalazは、古期サクソン語の hwal、古期ノルウェー語の hvalr、hvalfiskr、スウェーデン語の val、中期オランダ語の wal、walvisc、オランダ語の walvis、古期高ドイツ語の wal、ドイツ語の Walの語源でもある。[3]その他の古英語の形には、wal、wale、whal、whalle、whaille、whealなどがある。 [5]
「クジラ」という用語は、イルカやネズミイルカと互換的に使用されることがあり、鯨類の同義語として機能します。名前に「クジラ」という言葉を含むイルカの種は6種あり、総称してブラックフィッシュと呼ばれています。シャチ、メロンヘッドクジラ、コシャチ、オキゴンドウクジラ、ゴンドウクジラの2種で、すべてDelphinidae(海洋イルカ)に分類されます。 [6]種ごとに異なる理由があり、たとえばシャチはスペインの船員によって「Ballena asesina」、つまり「シャチ」と名付けられました。[7]
「巨大クジラ」という用語は、現在国際捕鯨委員会によって規制されている以下の種を指します。[8]ハクジラ科のマッコウクジラ、ヒゲクジラ科のセミクジラとホッキョククジラ、コククジラ、および一部のミンククジラ科(ミンククジラ、ニタリクジラ、イワシクジラ、シロナガスクジラ、ナガスクジラ。イシクジラとオオムラサキは除く)[9] 。
分類と進化
系統発生
クジラは主に陸生哺乳類であるローラシアテリア綱 に属します。クジラは綱や目を形成しません。鯨下目にはイルカやネズミイルカが含まれますが、これらは非公式な意味ではクジラとは見なされていません。[要出典]系統樹はクジラと他の哺乳類の関係を示しており、クジラのグループ[要出典]は緑色でマークされています。
鯨類は2つの小鯨類に分けられる。大型の小鯨類であるヒゲクジラは、上顎にケラチンでできたふるいのような構造であるヒゲクジラヒゲがあることが特徴で、これを使って水中のプランクトンなどを濾過する。ハクジラ類は、他のクジラのヒゲクジラとは対照的に、狩りをするための鋭い歯を持っているのが特徴である。[10]
鯨類と偶蹄類は現在、鯨目(Cetartiodactyla)に分類されており、この目はしばしば偶蹄目とも呼ばれ、この目にはクジラとカバの両方が含まれます。カバとコビトカバはクジラに最も近い現生の陸生種です。[11]
ヒゲクジラ
ヒゲクジラ類はヒゲクジラとしても知られている。一対の噴気孔が並んでおり、歯はない。代わりに上顎にケラチンでできたふるいのような構造をしたヒゲ板があり、これを使って水中のプランクトンを濾過する。ザトウクジラなど一部のクジラは極地に生息し、群れをなす魚やオキアミを安定して食べている。[12]これらの動物はよく発達したひれと尾びれを使って水中を進み、前ひれと尾びれを上下に動かして泳ぐ。クジラの肋骨は近位端で胸椎と緩く接合しているが、硬い胸郭を形成していない。この適応により、深く潜ったときに圧力が高まっても胸部が圧縮されるようになっている。[13]ヒゲクジラ科は、ナガスクジラ科(balaenopterids)、セトテリッド科( cetotheriids)、セミクジラ科(balaenids)、コククジラ科(eschrichtiids)の4つの科から構成されています。
ヒゲクジラ類の各科の主な違いは、摂食への適応とその後の行動にある。ナガスクジラ科はナガスクジラ類である。この動物は、セトテリウス科とともに、摂食中に大量の水を飲み込むために喉のひだに頼っている。喉のひだは口からへそまで伸びており、口を大きく広げて餌となる小動物をより効率的に捕らえることができる。ナガスクジラ科は2属8種からなる。[14] ナガスクジラ科はセミクジラ類である。この動物は頭が非常に大きく、体重の40%を占めることもあり、頭の大部分が口となっている。これにより、口から大量の水を取り込むことができ、より効率的に摂食することができる。[15] エシュリヒティーズ科には、コククジラが1種だけ現生している。コククジラは底生動物で、主に甲殻類や底生無脊椎動物を食べる。彼らは横向きになって堆積物が混ざった水を吸い込み、それをヒゲクジラのヒゲを通して排出することで餌を食べます。獲物はヒゲクジラの中に閉じ込められます。これは効率的な狩りの方法であり、この方法には大きな競争相手がいません。[16]
ハクジラ類
ハクジラ類はハクジラとして知られ、歯があり、噴気孔は1つしかない。ハクジラは、水中で進む道を見つけるために、よく発達したソナーに頼っている。ハクジラは、メロンを使って超音波を発する。音波は水中を伝わる。水中の物体に当たると、音波はクジラに向かって跳ね返ってくる。これらの振動は顎の脂肪組織で受信され、耳骨を経由して脳に送られ、そこで振動が解釈される。[17]ハクジラ類はすべて日和見主義で、噛むことができないため、喉に入るものは何でも食べてしまう。これらの動物は、よく発達したひれと尾びれを使って水中を進み、前ひれと尾びれを上下に動かして泳ぐ。クジラの肋骨は近位端で胸椎と緩く接合しているが、硬い胸郭を形成していない。この適応により、深く潜る際に胸部が水圧に抵抗するのではなく圧縮されることが可能になる。[13]イルカとネズミイルカを除くと、ハクジラ類は4つの科に分類される:シロイルカとイッカク(モノドン科)、マッコウクジラ(フィセテリッド科)、コビトマッコウクジラとコビトマッコウクジラ(コギー科)、ハクジラ類(ジップハイド科)である。[6]
ハクジラ類の科間の違いには、大きさ、摂食適応、分布などがある。イッカク科には、シロイルカとイッカクの2種がある。どちらも極寒の北極に生息し、脂肪を多く持っている。シロイルカは体色が白く、海面近くや流氷の周りで大きな群れで狩りをするため、体色がカモフラージュの役割を果たす。イッカクは体色が黒く、無光層で大きな群れで狩りをするものの、下腹部は白いままで、上からまたは下から何かが直接見下ろしているときにカモフラージュする。イッカクには流氷との衝突を防ぐ背びれがない。[18]イッカク科とコギー科はマッコウクジラ 類からなる。マッコウクジラはハクジラ類の中で最大と最小の2種で構成され、一生の大半をイカ狩りに費やしている。P . macrocephalus は一生の大半を深海でイカ探しに費やしている。これらの動物はいかなる光も全く必要とせず、実際、盲目のマッコウクジラが完全な健康状態で捕獲されたことがある。ハクジラ科の行動はほとんど分かっていないが、肺が小さいため、光層で狩りをすると考えられている。[19] ジップリクジラ科は22種のハクジラ科から構成される。これらは大きさ、色、分布が様々であるが、すべて同様の狩りのスタイルを共有している。彼らは、ナガスクジラの喉のひだに似た頭の下側にある一対の溝を利用して、吸盤で餌をとる。[20]
正式な系統群(子孫の分類群を除外しないグループ)としては、ハクジラ類にはネズミイルカ(Phocoenidae)と、4つまたは5つの現生のイルカ科(オセアニアイルカ(Delphinidae)、南アジアカワイルカ(Platanistidae)、絶滅した可能性のあるヤンツェカワイルカ(Lipotidae)、南アメリカカワイルカ(Iniidae)、およびラプラタイルカ(Pontoporiidae))も含まれます。
進化
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クジラは偶蹄 目(偶蹄類)の陸生哺乳類の子孫である。絶滅したカメレオンのような有蹄類であるインドヒュスと近縁であり、約4800万年前にそこから分岐した。[21] [22]原始的なクジラ類、またはアーキオクジラ類は、約4900万年前に初めて海に進出し、500万年から1000万年後に完全に水生になった。アーキオクジラ類を定義するのは、クジラ類に特有の解剖学的特徴の存在であり、さらに、目に見える脚や非対称の歯など、現代のクジラ類には見られない原始的な特徴も持っている。[23] [24] [25] [11]彼らの特徴は、海洋環境での生活に適応したものとなった。主な解剖学的変化としては、顎から耳骨へ振動を伝える聴覚機構(アンブロケトゥス4900万年前)、流線型の体と尾の尾びれの成長(プロトケトゥス4300万年前)、鼻孔の頭蓋骨上部への移動(噴気孔)、前肢のひれへの変化(バシロサウルス3500万年前)、後肢の縮小と最終的な消失(最初のハクジラ類とヒゲクジラ類 3400万年前)などがある。[26] [27] [28]
クジラの形態には収斂進化の例がいくつか見られ、最も顕著なのは流線型の魚のような体型である。[29]その他の例としては、低照度条件での狩りのためのエコーロケーションの使用(コウモリが使用するのと同じ聴覚適応) や、ナガスクジラにおけるペリカンに見られるものと同様の顎の適応により飲み込み摂食が可能になることなどが挙げられる。[30]
現在、鯨類に最も近い現生の類縁種はカバである。カバは、約6000万年前に他の偶蹄目動物から分岐した半水生の祖先を共有している。 [11]約4000万年前、両者の共通祖先は鯨類とアントラコテリス類に分岐した。アントラコテリス類は更新世の終わりの250万年前にほぼ全て絶滅し、最終的に生き残った系統はカバだけとなった。[31]
クジラは3400万年前頃にヒゲクジラ類(ヒゲクジラ目)とハクジラ類(ハクジラ目)の2つの小クジラ目に分かれた。[32] [33] [34]
生物学
解剖学


クジラ類は、柔軟性のない首、ひれ状に変形した手足、外耳介のない大きな尾びれ、平らな頭(モノドン類とジップライン類を除く)を備えた魚雷型の体を持つ。クジラ類の頭蓋骨は眼窩が小さく、吻部が長く(モノドン類とジップライン類を除く)、眼は頭の側面にある。クジラ類の大きさは、体長2.6メートル(8.5フィート)、体重135キログラム(298ポンド)の小型マッコウクジラから、体長34メートル(112フィート)、体重190メートルトン(210ショートトン)のシロナガスクジラまで様々である。全体的に、他のクジラ類よりも小型である傾向があり、シロナガスクジラは地球上で最大の生物である。いくつかの種は雌に偏った性的二形性を持っており、雌は雄よりも大きい。唯一の例外はマッコウクジラで、雄は雌よりも大きい。[35] [36]
マッコウクジラなどのハクジラ類の歯は、セメント質細胞が象牙質細胞を覆っている。歯肉の外側の歯の部分は主にエナメル質で構成されている人間の歯とは異なり、クジラの歯は歯肉の外側にセメント質がある。歯の先端のセメント質が摩耗している大型のクジラにのみ、エナメル質が見える。ヒゲクジラ類は歯とは対照的に、ケラチンでできた大きな鯨骨を持っている。ヒゲクジラ類は噴気孔を2つ持つが、ハクジラ類には噴気孔が1つしかない。[37]
呼吸は、噴気孔から古い空気を排出し、上向きの蒸気の噴出口を形成し、続いて新鮮な空気を肺に吸い込むことを伴う。ザトウクジラの肺は約5,000リットル(1,300米ガロン)の空気を保持できる。噴出口の形状は種によって異なるため、識別が容易である。[38] [39]
すべてのクジラは厚い脂肪層を持っている。極地近くに生息する種では、脂肪層の厚さは11インチ(28 cm)にもなる。この脂肪層は浮力(100トンのクジラには有利)や、捕食者が厚い脂肪層を通り抜けるのに苦労するのをある程度防ぐこと、赤道へ移動する際の絶食のためのエネルギーとして役立つ。脂肪層の主な用途は、厳しい気候からの断熱である。脂肪層はクジラの体重の50%を占めることもある。子クジラは薄い脂肪層しか持たずに生まれるが、一部の種は厚い産毛でこれを補う。[40] [41]
クジラの胃は2~3室に分かれており、陸生肉食動物の胃と構造が似ている。ヒゲクジラ類は食道の延長として胃前庭を持ち、ここに食物をすりつぶす石が入っている。また胃底部と幽門部も備えている。[42]
移動

クジラは前面に2枚のひれがあり、尾びれが1枚ある。これらのひれには4本の指がある。クジラの後肢は完全には発達していないが、マッコウクジラやホッキョククジラなど、足や指を含む明確な原始的な付属肢を持つ種もいる。アザラシは通常時速5~15ノット、つまり9~28キロメートル(5.6~17.4 mph)で泳ぐが、クジラはそれに比べて速く泳ぐ。一方、ナガスクジラは時速47キロメートル(29 mph)、マッコウクジラは時速35キロメートル(22 mph)の速度で泳ぐことができる。頸椎が癒合すると高速で泳ぐ際の安定性が増すが、柔軟性が低下するため、クジラは頭を回すことができない。泳ぐとき、クジラは尾びれを使って水中を進む。ひれの動きは連続的である。クジラは尾びれと下半身を上下に動かして垂直方向に進み、ひれは主に舵を取るために使われる。一部の種は水から出て、より速く泳ぐことができる。彼らの骨格構造は彼らが速く泳ぐことを可能にする。ほとんどの種は背びれを持っている。[28] [43]
クジラは深いところまで潜るのに適応している。流線型の体に加えて、酸素を節約するために心拍数を遅くすることができる。血液は水圧に耐えられる組織から心臓や脳などの臓器に再配分される。ヘモグロビンとミオグロビンは体組織に酸素を蓄える。ミオグロビンの濃度はヘモグロビンの2倍である。長い潜水を行う前に、多くのクジラは測深と呼ばれる行動を示す。酸素の蓄えをためながら水面近くにとどまり、浅い短い潜水を繰り返した後、測深潜水を行う。[13] [44]
感覚


クジラの耳は海洋環境に適応した特別な構造をしている。ヒトでは、中耳は外気の低インピーダンスと蝸牛液の高インピーダンスの間のインピーダンス等化器として機能する。クジラや他の海洋哺乳類では、外部環境と内部環境に大きな違いはない。音が外耳から中耳に伝わる代わりに、クジラは喉で音を受け取り、そこから低インピーダンスの脂肪で満たされた空洞を通って内耳に伝わる。[45]クジラの耳は空気で満たされた副鼻腔ポケットによって頭蓋骨から音響的に隔離されており、水中での方向聴覚が向上している。[46]ハクジラ類はメロンと呼ばれる器官から高周波のクリック音を発する。このメロンは脂肪でできており、メロンを含むそのような生物の頭蓋骨には大きなくぼみがある。メロンの大きさは種によって異なり、大きいほどそれへの依存度が高い。例えば、ハクジラの頭蓋骨の上部には小さな膨らみがあるが、マッコウクジラの頭は主にメロンで満たされている。[47] [48] [49] [50]
クジラの目は体の大きさの割に小さいが、視力はかなり良好である。さらに、クジラの目は頭の側面にあるため、人間のように両眼で見るのではなく、視野が2つになっている。シロイルカは水面に浮上すると、水晶体と角膜が光の屈折によって生じる近視を矯正する。桿体細胞と錐体細胞の両方を持っているため、薄暗い場所でも明るい場所でも見ることができるが、錐体細胞よりも桿体細胞のほうがはるかに多い。しかし、クジラの錐体細胞には短波長に敏感な視覚色素がないため、ほとんどの哺乳類よりも色覚能力が限られている。[51]ほとんどのクジラは、眼球がわずかに平らで、瞳孔が拡大し(水面に浮上すると損傷を防ぐため縮小する)、角膜がわずかに平らで、タペタムがある。これらの適応により、大量の光が目を通過できるため、周囲の非常に鮮明な画像が得られる。また、まぶたや角膜外層には角膜を保護する腺がある。[52] [48]
ハクジラ類には嗅葉がないため、嗅覚がないと考えられる。ホッキョククジラなど一部のクジラは鋤鼻器官を持っており、オキアミを「嗅ぎ分ける」ことができる。[53]
クジラは味蕾が退化しているか、完全に欠損しているため、味覚が優れているとは考えられていない。しかし、歯のあるクジラの中には、さまざまな種類の魚を好むものもおり、味覚に対するある種の執着を示している。ヤコブソン器官の存在は、クジラが口の中に入った食べ物の匂いを嗅ぐことができることを示しており、これは味覚に似ているのかもしれない。[54]
コミュニケーション
クジラの発声には、いくつかの目的があると考えられます。ザトウクジラなどの一部の種は、クジラの歌と呼ばれるメロディックな音を使ってコミュニケーションをとります。これらの音は、種によって異なりますが、非常に大きな音になることがあります。ザトウクジラはクリック音しか聞こえませんが、ハクジラはソナーを使用して最大20,000ワットの音(+73 dBmまたは+43 dBw)[55]を生成し、数マイル先から聞こえます。
飼育されているクジラは時折、人間の話し方を真似することが知られています。科学者は、これはクジラが人間とコミュニケーションを取りたいという強い願望を示していると示唆しています。クジラの発声機構は人間と大きく異なるため、人間の話し方を真似るには相当な努力が必要になると考えられます。[56]
クジラはホイッスルとクリックと呼ばれる2つの異なる種類の音響信号を発する。[57] クリックは素早い広帯域バーストパルスでソナーに使用されるが、低周波の広帯域発声はコミュニケーションなどの非反響定位目的に使用されることもある。例えば、シロイルカのパルスコールなどである。クリックトレインのパルスは≈35~50ミリ秒の間隔で発せられ、一般にこれらのクリック間隔は対象物までの音の往復時間よりもわずかに長い。ホイッスルは狭帯域周波数変調(FM)信号で連絡呼びなどのコミュニケーション目的に使用される。
知能
クジラは教えること、学ぶこと、協力すること、陰謀を企てる、悲しむことが知られています。[58]多くのクジラの種の大脳新皮質には、2007年以前はヒト科でのみ知られていた細長い紡錘形ニューロンが存在します。 [59]人間では、これらの細胞は社会的行動、感情、判断、心の理論に関与しています。クジラの紡錘形ニューロンは、人間の脳と相同な領域に存在しており、同様の機能を果たしていることを示唆しています。[60]

脳の大きさは、かつて動物の知能を示す主要な指標であると考えられていた。脳の大部分は身体機能の維持に使われるため、体重に対する脳の質量の比率が大きいほど、より複雑な認知タスクに使える脳の質量が増える可能性がある。相対成長分析によると、哺乳類の脳の大きさは、体重のおよそ ⅔ または ¾ 指数で決まる。特定の動物の脳の大きさを、このような相対成長分析に基づいて予想される脳の大きさと比較すると、動物の知能を示す別の指標として使える脳化指数が得られる。マッコウクジラは地球上のどの動物よりも大きな脳質量を持ち、成熟した雄で平均 8,000 立方センチメートル (490 in 3 )、7.8 キログラム (17 lb) である。一方、人間の平均的な脳は、成熟した雄で平均 1,450 立方センチメートル (88 in 3 ) である。[61]シロイルカやイッカクなどの一部のハクジラ類の脳と体の質量の比は、人間に次いで大きい。[ 62 ]
小型クジラは複雑な遊びをすることが知られており、その中には水中に安定したトロイダル空芯渦輪、つまり「バブルリング」を作ることなどがある。バブルリングを作る主な方法は2つある。水中に一気に空気を吹き込み、それを水面に浮かせてリングを作るか、円を描くように繰り返し泳ぎ、その後停止してこうしてできた螺旋状の渦流に空気を注入する。また、クジラは渦輪を噛むのも楽しんでいるようで、渦輪は多数の泡に分かれてすぐに水面に浮かび上がる。[63]これはコミュニケーションの手段だと考える人もいる。[64]クジラは餌探しのためにバブルネットを作ることも知られている。[65]
大型のクジラも、ある程度は遊びをしていると考えられている。例えば、ミナミセミクジラは尾びれを水面上に上げて、かなり長い時間同じ位置に留まる。これは「セーリング」として知られている。これは遊びの一種のようで、アルゼンチンと南アフリカの沖で最もよく見られる。ザトウクジラもこの行動を示すことが知られている。[66]
ライフサイクル
クジラは完全に水生の生物であるため、出産や求愛行動は陸生や半水生の生物とは大きく異なります。クジラは陸に上がって出産することができないため、胎児を尾から先に出産する姿勢で出産します。これにより、出産時または出産中に赤ちゃんが溺れるのを防ぎます。

クジラは水生動物なので、新生児に授乳するためには、子クジラの口にミルクを噴射しなければならない。授乳は母クジラが垂直または水平の姿勢で行われる。垂直姿勢で授乳中、母クジラは尾ひれを水面上に静止させたまま休むことがある。尾ひれが水面上にあるこの姿勢は「クジラの尾ひれ航行」として知られている。クジラの尾ひれ航行のすべてが子クジラの授乳を含むわけではなく、子クジラがいないときにもクジラが尾ひれ航行するのを観察されたことがある。[67]
哺乳類であるクジラは乳腺を持っており、子牛の授乳に使われる。乳離れは生後約11ヶ月で起こる。この乳には脂肪が多く含まれており、脂肪層の発達を早める。脂肪分が非常に多いため、歯磨き粉のような粘度がある。[68]人間と同様、メスのクジラは通常一頭の子どもを産む。クジラの典型的な妊娠期間は12ヶ月である。生まれると、子牛は1年から2年、母親に絶対的に依存する。性的に成熟するのは約7歳から10歳である。クジラの幼少期の発達段階の長さは、クジラの種によって異なる。[12]
人間と同様、クジラの繁殖方法では通常、1 年に 1 頭の子どもしか生まれません。クジラはほとんどの種よりも時間の経過とともに子どもの数が少なくなりますが、各子の生存確率も他のほとんどの種よりも高くなります。メスのクジラは「雌牛」と呼ばれます。雌牛は子どもの世話と訓練に全責任を負います。「雄牛」と呼ばれるオスのクジラは、通常、子クジラの育児には何の役割も果たしません。
ヒゲクジラのほとんどは極地に生息している。ヒゲクジラの子が凍傷で死ぬのを防ぐために、母親のヒゲクジラはより暖かい出産/交尾地に移動しなければならない。そして、子が極地の厳しい気温に耐えられるだけの脂肪を蓄えるまで、数か月間そこに留まる。それまで、ヒゲクジラの子は母親の脂肪分の多い乳を飲んで育つ。[69]
ザトウクジラを除いて、クジラがいつ回遊するかはほとんどわかっていない。ほとんどのクジラは冬から春にかけて北極や南極から熱帯地方へ移動し、交尾、出産、子育てを行う。そして暖かい夏の時期に両極へ戻り、母親が繁殖地で絶食している間に子クジラが成長を続けられるようにする。唯一の例外はミナミセミクジラで、出産のためにパタゴニアやニュージーランド西部へ移動する。どちらも熱帯地域からかなり離れている。[70]
寝る
ほとんどの動物と異なり、クジラは意識的に呼吸する。哺乳類はすべて眠るが、クジラは溺れる恐れがあるため、長時間意識を失うわけにはいかない。野生のクジラの睡眠に関する知識は限られているが、飼育下の歯のあるクジラは、休息中に泳ぎ、意識的に呼吸し、捕食者や社会的接触を避けるために、一度に脳の片側だけを使って眠ることが記録されている。[71]
2008年の研究では、マッコウクジラは一般的に日中に浅い受動的な「漂流潜水」で水面直下で垂直姿勢で眠ることが判明しており、この間クジラは接触しない限り通過する船舶に反応しないため、このような潜水中にクジラが眠っている可能性があるという示唆につながった。[71]
エコロジー
採餌と捕食

すべてのクジラは肉食性で捕食性である。ハクジラ類は全体として主に魚類と頭足動物を食べ、次いで甲殻類と二枚貝を食べる。すべての種は雑食性で日和見的な食性である。ヒゲクジラ類は全体として主にオキアミとプランクトンを食べ、次いで甲殻類と他の無脊椎動物を食べる。少数だが特化種もいる。例としては、ほぼオキアミだけを食べるシロナガスクジラ、主に群れをなす魚類を食べるミンククジラ、イカを専門に食べるマッコウクジラ、底生無脊椎動物を食べるコククジラなどがある。[14] [72] [73]濾過摂食種であるヒゲクジラ類は精巧なヒゲ「歯」を持ち、歯をふるいとして使ってプランクトン状の食物を飲み込む前に水分を取り除くことができる。[68]通常、クジラは単独で狩りをするが、時には小グループで協力して狩りをすることもある。前者の行動は、群れをなさない魚、動きが遅いまたは動かない無脊椎動物、または恒温動物を狩るときに典型的である。獲物が大量に手に入る場合、ある種のヒゲクジラなどのクジラは小グループで協力して狩りをする。[74]一部のクジラ目は、他の種のクジラや特定の種の鰭脚類など、他の種類の動物と一緒に餌を探すことがある。[75] [76]
ヒゲクジラ類などの大型クジラは通常捕食されないが、モノドン類やジップライン類などの小型クジラは捕食される。これらの種はシャチの餌食となる。シャチはクジラを制圧して殺すために、絶えず頭をぶつけてくる。これによってホッキョククジラが死んだり、重傷を負ったりすることもある。また、攻撃する前にイッカクやシロイルカを囲い込むこともある。シャチは通常10頭以下の群れで狩られるが、1頭が襲うことはめったにない。シャチは子クジラを捕食することが多いが、成体も狙われることがある。[77]
これらの小型クジラは、陸上の捕食動物や野外を好む捕食動物の標的にもなる。ホッキョクグマは北極のクジラやその子クジラを狩るのによく適応している。クマは、氷や水中で獲物を積極的に追跡し、待ち伏せする戦術を使うことが知られている。クジラは群れをなして捕食される可能性を減らす。しかし、これは氷がゆっくりと隙間を塞ぐため、呼吸孔の周りのスペースが狭くなることを意味する。海に出ているとき、クジラは水面上で狩りをするシャチの手の届かないところに潜る。ホッキョクグマによるシロイルカやイッカクへの攻撃は、冬には通常成功するが、夏に被害を与えることはめったにない。[78]
クジラポンプ

2010年の研究では、クジラは海洋漁業の生産性にプラスの影響を与えており、これは「クジラポンプ」と呼ばれている。クジラは窒素などの栄養素を深部から表層に運ぶ。これは上向きの生物ポンプとして機能し、クジラが栄養分の海底への流出を加速させるという以前の推定を覆す。メイン湾への窒素流入は「すべての河川からの流入量を合わせた量よりも多い」もので、毎年約23,000メートルトン(25,000ショートトン)である。[80] [79] クジラは海面で排便する。その排泄物は鉄分と窒素を豊富に含んでいるため、漁業にとって重要である。クジラの排泄物は液体であるため沈むことなく表面に留まり、植物プランクトンがそれを餌とする。[79] [81] [82]
クジラの落下
クジラの死骸は死ぬと深海に沈み、海洋生物にとって大きな生息地となる。現代および化石記録におけるクジラの死骸の証拠は、深海クジラの死骸が407種という世界的多様性を誇る生物の豊かな集合体を支えていることを示しており、冷水湧出孔や熱水噴出孔などの他の沿岸生物多様性ホットスポットに匹敵する。[83]
クジラの死骸の劣化は、3つの段階を経て進行する。まず、サメやヌタウナギなどの移動性生物が、数か月から2年ほどかけて急速に軟部組織を漁る。その後、甲殻類や多毛類などの栄養化日和見主義者が、数年かけて骨やその周囲の堆積物(有機物を含む)に定着する。最後に、好硫性細菌が骨を還元して硫化水素を放出し、化学合成独立栄養生物の成長を可能にする。これが今度は、ムール貝、ハマグリ、カサガイ、巻貝などの他の生物の栄養となる。この段階は数十年続くこともあり、平均して1か所あたり185種の豊かな生物群集を支えている。[83] [84]
人間との関係
捕鯨

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人間による捕鯨は石器時代から行われてきた。古代の捕鯨者は、洋上の船から銛を使って大型の動物を突き刺していた。 [85]ノルウェーと日本の人々は紀元前2000年頃から捕鯨を始めた。 [86]クジラは主に先住民族によって肉と脂肪のために狩られ、彼らはヒゲクジラを籠や屋根に使い、骨で道具や仮面を作った。[86]イヌイットは北極海で捕鯨を行っていた。[86]バスク人は11世紀には早くも捕鯨を始め、16世紀にはセミクジラを求めてニューファンドランド島まで航海した。[87] [88] 18世紀と19世紀の捕鯨者は主に、ランプの燃料や潤滑剤として使用される鯨油、コルセットやスカートのフープなどの製品に使用される鯨ヒゲまたは鯨骨、[86]および香水の定着剤として使用される竜涎香のために鯨を狩った。この時期最も成功した捕鯨国は、オランダ、日本、米国であった。[89]
商業捕鯨は、17世紀、18世紀、19世紀を通じて歴史的に重要な産業であった。当時、捕鯨はヨーロッパのかなり大きな産業であり、イギリス、フランス、スペイン、デンマーク、オランダ、ドイツの船が北極で協力して捕鯨することもあれば、戦争にまで発展する競争もあった。[90] 1790年代初頭までに、捕鯨者、すなわちアメリカ人とオーストラリア人は南太平洋に力を注ぎ、そこで主にマッコウクジラとセミクジラを捕獲し、アメリカ人だけで最大3万9000頭のセミクジラを捕獲した。[87] [91] 1853年までに、米国の利益は1100万ドル(650万ポンド)に達し、これは今日の3億4800万ドル(2億3000万ポンド)に相当し、アメリカの捕鯨産業にとって最も利益のあった年であった。[92]一般的に捕獲される種には、大西洋セミクジラ、主にアメリカ人が捕獲するマッコウクジラ、主にオランダ人が捕獲するホッキョククジラ、ミンククジラ、シロナガスクジラ、コククジラなどがある。国際捕鯨委員会(IWC)が各国に捕獲制限を設け、2004年まで先住民族を除外するモラトリアムを課した1982年以降、捕獲規模は大幅に減少した。 [93]
現在捕鯨を行っている国は、 IWCに加盟しているノルウェー、アイスランド、日本、およびシベリア、アラスカ、カナダ北部の先住民コミュニティである。[94]自給自足のハンターは通常、鯨の製品を自分たちのために使用し、生存のためにそれらに依存しています。国内外の当局は、先住民の狩猟方法が破壊的でも無駄が少ないと見なされているため、先住民のハンターを特別扱いしてきました。これらの先住民グループは、より近代的な武器と機械化された輸送手段を使用して狩りをし、市場で鯨製品を販売しているため、この区別は疑問視されています。一部の人類学者は、「自給自足」という用語は、地元の生産と消費の範囲内で行われる限り、これらの現金ベースの交換にも適用されるべきだと主張しています。[95] [96] [97] 1946年、IWCはモラトリアムを発令し、年間の捕鯨量を制限しました。それ以来、これらの「自給自足」ハンターの年間利益は3100万ドル(2000万ポンド)近くに達した。[93]
その他の脅威
クジラは、人間によって間接的に脅かされることもある。商業漁業によって、意図せず漁網に混獲され、釣り針を誤って飲み込むことがある。刺し網漁や引き網漁は、クジラやその他の海洋哺乳類の死亡の大きな原因となっている。[98]よく網に絡まる種には、ハクジラ類が含まれる。クジラは海洋汚染の影響も受けている。食物連鎖の上位に位置するため、これらの動物には高レベルの有機化学物質が蓄積する。クジラは脂肪の蓄えが豊富で、特にハクジラ類はヒゲクジラ類よりも食物連鎖の上位に位置するため、脂肪の蓄えが多い。授乳中の母親は、その毒素を子どもに受け継がせる可能性がある。これらの汚染物質は、胃腸がんや感染症に対する脆弱性を高める可能性がある。[99]プラスチック袋などのゴミを飲み込むことでも中毒になることがある。[100]高度な軍用ソナーはクジラに危害を加える。ソナーは、クジラのエコーロケーション能力に影響を与えることで、摂食や交尾などの基本的な生物学的機能を妨害します。クジラはソナーに反応して泳ぎ、急激な深度の変化により減圧症を患うことがあります。ソナー活動が原因で大量の座礁が発生し、負傷したり死亡したりしています。[101] [102] [103] [104]クジラは船舶やボートとの衝突で死んだり負傷したりすることもあります。これは、総個体数が500頭未満の大西洋セミクジラなどの脆弱なクジラの個体群にとって重大な脅威であると考えられています。[105]
保全

1946年、クジラの個体数が急激に減少したことを受けて、国際捕鯨委員会が各国に捕獲制限を課すモラトリアムを発令して以降、捕鯨は大幅に減少した。このモラトリアムには2004年まで先住民族の捕獲が含まれていなかった。[89] [96] [106] [107] 2015年現在、先住民族コミュニティはアラスカ沖でホッキョククジラ280頭、グリーンランド西岸で2頭、ワシントン州沖でコククジラ620頭、グリーンランド東岸沖でミンククジラ3頭、西岸で178頭、グリーンランド西岸でナガスクジラ10頭、グリーンランド西岸でザトウクジラ9頭、セントビンセントおよびグレナディーン諸島沖で20頭を毎年捕獲することが許可されている。[107]商業的に搾取されていた数種のクジラは数が回復している。例えば、コククジラの個体数は捕獲前と同程度であるかもしれないが、北大西洋の個体群は機能的に絶滅している。逆に、大西洋セミクジラは北大西洋に広がっていた以前の生息域の大半から絶滅し、カナダとグリーンランドの海岸沿いに小さな断片として残っているだけであり、ヨーロッパの海岸沿いでは機能的に絶滅したと考えられている。[108]


IWCは、南極海クジラ保護区とインド洋クジラ保護区の2つのクジラ保護区を指定している。南極海クジラ保護区は30,560,860平方キロメートル(11,799,610平方マイル)に及び、南極大陸を囲んでいる。[110]インド洋クジラ保護区は、南緯55度以南のインド洋全域を占めている。[111] IWCは条約のない任意組織である。どの国も自由に脱退できるが、IWCが制定した法律を執行することはできない。
国際捕鯨委員会科学委員会によって認定されている鯨類は少なくとも86種ある。 [112] 2020年現在[アップデート]、6種が絶滅の危機に瀕していると考えられており、それらは「深刻な絶滅危惧」(大西洋セミクジラ[113])、 「絶滅危惧」(シロナガスクジラ[114]北太平洋セミクジラ[115]およびイワシクジラ[116])、「危急」(ナガスクジラ[117]およびマッコウクジラ[118])に分類されている。21種は「データ不足」に分類されている。[119]極地に生息する種は、特に流氷が形成されて溶ける時期に、最近および進行中の気候変動の影響を受けやすい。 [120]
ホエールウォッチング

2008年には北極を除くすべての海域で、推定1300万人が世界中でホエールウォッチングを楽しんだ。 [121]クジラへの嫌がらせを最小限に抑えるための規則や行動規範が制定された。[122]アイスランド、日本、ノルウェーには捕鯨産業とホエールウォッチング産業の両方がある。ホエールウォッチングのロビイストは、同じ地域で捕鯨が再開された場合、船に近づいてホエールウォッチング旅行の楽しみの多くを提供する最も好奇心の強いクジラが最初に捕獲されるのではないかと懸念している。[123]ホエールウォッチングは世界中で年間21億ドル(14億ポンド)の観光収入を生み出し、約13,000人の労働者を雇用した。[121]対照的に、モラトリアムが実施されている捕鯨産業は年間3100万ドル(2000万ポンド)を生み出している。[93]産業の規模と急速な成長により、捕鯨業界との間で、天然資源としてのクジラの最善の利用方法について複雑かつ継続的な議論が起こっています。
神話、文学、芸術において

深海や極地に生息する海洋生物であるクジラについて、人類は歴史を通じてほとんど何も知らず、多くの人がクジラを恐れたり、崇めたりしていた。ヴァイキングや北極圏のさまざまな部族は、自分たちの生活に欠かせない存在であるクジラを崇めていた。イヌイットの 創世神話では、人間の姿をした神「ビッグ・レイヴン」が座礁したクジラを見つけたとき、彼は偉大なる精霊から、クジラを海に引き戻す力を与え、世界に秩序を取り戻す特別なキノコの場所を教えられた。アイスランドの伝説では、ある男がナガスクジラに石を投げ、噴気孔に当たってクジラが破裂した。男は20年間海に行ってはならないと言われたが、19年目に漁に出かけ、クジラに襲われて死んだ。
クジラは、ノルウェーなどの多くの沿岸文明の芸術形態の形成に大きな役割を果たしており、その一部は石器時代にまで遡る。韓国の盤亀台の断崖にある岩面彫刻には、さまざまな動物の描写が300点あり、その3分の1はクジラである。中には、ナガスクジラに典型的な喉のひだがあるという特別な詳細を示すものもある。これらの岩面彫刻は、紀元前7,000年から3,500年頃の韓国の人々がクジラに非常に依存していたことを示している。[124]
太平洋諸島民とオーストラリアの先住民は、クジラを幸福と喜びをもたらす存在とみなしていた。唯一の例外はフランス領ポリネシアで、多くの地域でクジラ目動物が残酷な扱いを受けている。[125]
中国、韓国、ベトナムの沿岸地域では、仏教伝来後に龍王と関連づけられた鯨神の崇拝が、関連する伝説とともに存在していた。[126]中国の民間伝承によると、海の神は人間の手足を持つ大きな鯨であった。
ベトナムでは、クジラは神聖なものとみなされている。ベトナムの文化ではクジラは非常に尊敬されており、打ち上げられたクジラの葬儀が行われることもある。これはベトナムの古代の海上王国チャンパ王国に由来する習慣である。[127] [128] [129] [130]

クジラは聖典にも登場する。ヨナが大魚に飲み込まれた話はコーラン[131]と聖書のヨナ書の両方に記されている(そして新約聖書のマタイ伝12:40ではイエスが言及している。 [132] )。このエピソードは中世の美術に頻繁に描かれている(例えば、フランスのモザックにある修道院教会の12 世紀の柱頭)。聖書にはクジラについて、創世記1:21、ヨブ記7:12、エゼキエル書32:2にも記されている。ヨブ記 41:1-34 で長々と説明されている「リヴァイアサン」は、一般にクジラを指すと理解されている。哀歌 4:3 の「海の怪物」は、海洋哺乳類、特にクジラを指すと解釈する者もいるが、ほとんどの現代版では「ジャッカル」という言葉が使われている。[133]

1585年、アレッサンドロ・ファルネーゼ(1585年)とアンジュー公フランソワ(1582年)は、港湾都市アントワープへの入港式で「ネプチューンとクジラ」を含む山車に迎えられ、少なくともこの都市の富が海に依存していることを示した。[134]
1896年、ポール・メル・ガゼット紙の記事で、おそらく2、3年前にオーストラリアの捕鯨の町エデンで始まった代替医療の実践が広まりました。 [135]クジラの死骸の中に入り、数時間そこに留まると、リウマチの症状が緩和されると信じられていました。[136]
クジラは現代文学でも頻繁に登場する。例えば、ハーマン・メルヴィルの『白鯨』ではエイハブの主な敵役として「巨大な白いクジラ」が登場する。このクジラはメルヴィルが最大のクジラとみなしたアルビノのマッコウクジラで、歴史的に証明されている雄のクジラ、モカ・ディックがモデルになっている。ラドヤード・キプリングの『ただそれだけの物語』には「クジラが喉に入った話」がある。ジュリア・ドナルドソンとアクセル・シェフラーの受賞歴のある児童書『カタツムリとクジラ』(2003年)にもクジラが登場する。
ニキ・カーロの映画『クジラの島の少女』では、マオリ族の少女が首長の跡継ぎになるためにクジラに乗って旅をする。[137]ウォルト・ディズニーの映画『ピノキオ』では、映画の最後に モンストロという名の巨大なクジラとの対決が描かれる。
海洋科学者のチームによるザトウクジラの歌の録音は1970年に人気を博した。アラン・ホヴァネスの管弦楽曲『神は偉大なクジラを創造した』(1970年)には、ザトウクジラとホッキョククジラの録音された鳴き声が収録されている。[138]録音されたクジラの歌は、レオ・フェレの歌「Il n'y a plus rien」やジュディ・コリンズの「Farewell to Tarwathie」(1970年のアルバム『 Whales and Nightingales 』収録)など、他の多くの音楽作品にも登場する。
捕らわれの身

シロイルカは、飼育された最初のクジラでした。他の種は希少すぎたり、臆病すぎたり、大きすぎたりしたため、飼育は中止されました。最初のシロイルカは、1861年にニューヨーク市のバーナム博物館で展示されました。 [139] 20世紀のほとんどの間、カナダは野生のシロイルカの主な供給源でした。[140] 1960年代後半まではセントローレンス川の河口で捕獲され、その後は1992年に捕獲が禁止されるまで、主にチャーチル川の河口で捕獲されました。 [140]カナダで禁止されて以来、ロシアが最大の供給国となっています。[140]シロイルカはアムール川デルタとその東海岸で捕獲され、その後、モスクワ、サンクトペテルブルク、ソチの水族館やイルカ水族館に国内輸送されるか、カナダなど他の国に輸出されています。[140]飼育下での繁殖プログラムはあまり成功していないため、飼育されているシロイルカのほとんどは野生で捕獲されている。[141]
2006年時点で、カナダには30頭、米国には28頭のシロイルカがおり、飼育下での死亡は42頭が報告されている。[140]市場では、個体1頭の値が10万米ドル(64,160ポンド)に達することもある。シロイルカが人気なのは、その独特の色彩と表情による。後者は、ほとんどのクジラ目の「笑顔」が固定されているのに対し、シロイルカの癒合していない頸椎によって得られる余分な動きによって、より幅広い表情が可能になるためである。[142]
1960年から1992年にかけて、海軍は海中物体の探知能力を向上させる目的で、海洋哺乳類のソナー能力の研究を含むプログラムを実施した。1975年以降、イルカを皮切りに多数のシロイルカが使用された。 [142] [143]プログラムには、口にカメラをくわえて水中で作業するダイバーに機材や資材を運び、行方不明の物体の位置を特定したり、船舶や潜水艦を調査したり、水中監視を行う訓練も含まれていた。[143]同様のプログラムは冷戦中にロシア海軍によって使用され、シロイルカは北極圏での機雷掃討作戦にも訓練された。 [144]
水族館は他の種類のクジラの飼育を試みてきた。シロイルカの成功により、その近縁種であるイッカクの飼育に関心が向けられた。しかし、1960年代と1970年代に何度も試みられたが、飼育されていたイッカクは数ヶ月以内に全て死んだ。コセミクジラのつがいは囲いのある場所(網で囲った場所)に留められ、最終的には南アフリカに放された。座礁したサワビーアカボウクジラの子を飼育する試みが1度あったが、子クジラは水槽の壁に激突して吻を壊し、その結果死亡した。サワビーアカボウクジラは直線的に速く泳ぐように進化したと考えられており、30メートル(98フィート)の水槽は大きさが足りなかった。[145]ヒゲクジラを飼育する試みもあった。コククジラを飼育下で維持する試みは3回あった。ジジは輸送中に死亡したコククジラの子である。ジジ2世はオホ・デ・リエブレ礁湖で捕獲され、シーワールドに輸送された別のコククジラの子である。[146]体重680キログラム(1,500ポンド)の子クジラは人気者で、母親から引き離されたにもかかわらず、正常に行動していた。1年後、体重8,000キログラム(18,000ポンド)のクジラは飼育するには大きくなりすぎたため放された。それは、飼育下での維持に成功した2頭のコククジラのうちの最初のもので、もう1頭はJJという名前の別のコククジラの子であった。[146]日本ではミンククジラを飼育下で維持する試みが3回あった。ミンククジラは伊豆・三津シーパラダイスの海門のある潮だまりで飼育された。アメリカによる別の試みも失敗に終わった[147]。座礁したザトウクジラの子1頭はリハビリのために飼育されたが、数日後に死亡した[148] 。
参照
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他の
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- 「マタイ」。聖書。 2013年12月30日閲覧。
- 「ミルク」。モダン マーベルズ。シーズン 14。2008 年 1 月 7 日。ヒストリー チャンネル。
さらに読む
- ヒゲクジラの保全のための研究と教育、ミンガン島鯨類研究(MICS)
- 歌「物語 クジラの中のジョナス/物語 ジョナス卿」の子供たちの絵と歌詞(フランス語)
- 「新たな夜明け」。先史時代の獣たちと歩く。2002年。ディスカバリーチャンネル。
- O'Connell, M.; Berrow, S. (2015). 「2013年のアイルランドのクジラとイルカのグループの記録」。アイルランド自然主義者ジャーナル。34 ( 2): 154–161。
- 。新国際百科事典。1905年。

