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ホヤ類は、ホヤ亜門（ / ˌtjuːnɪˈkeɪtə / TEW -nih - KAY - tə）に属する海洋無脊椎動物です。このグループは脊索動物門の一部であり、脊索動物門には背側神経索と脊索を持つすべての動物（脊椎動物を含む）が含まれます。この亜門はかつて尾索動物門と呼ばれており、現在でも尾索動物という用語がこれらの動物に対して使われることがあります。
見た目は単純で成体の形態も大きく異なるものの、脊椎動物との近縁関係は確実である。両グループとも脊索動物であり、その証拠として、ホヤ類は移動性の幼生期に脊索、中空の背側神経索、咽頭裂、肛門後尾、内柱を備えている。外見はオタマジャクシに似ている。
ホヤ類は、鰓裂の配列を除いて、筋節構造を失った唯一の脊索動物である。 [ 8 ] [ 9 ]しかし、ドリオルム類は依然として筋帯の分節構造を示している。[ 10 ]
ホヤ類の中には単独生活するものもいるが、出芽によって増殖して群体を形成するものもある。[ 11 ]各個体はゾオイドと呼ばれる。ホヤ類は、水で満たされた袋状の体構造と、水を吸い込んだり吐き出したりする2つの管状の開口部（サイフォンと呼ばれる）を持つ海洋濾過摂食動物である。呼吸と摂食の際には、吸水サイフォン（または吸入サイフォン）から水を取り込み、濾過した水を排出サイフォン（または排出サイフォン）から吐き出す。成体のホヤ類は固着性で、動かず、海底の岩やその他の硬い表面に永久的に付着している。一方、サルパ類（ピロソーマ類、ドリオリド類、サルパ類）やオタマボヤ類は、成体になると外洋域を泳ぐ。
この用語は、1760 年に園芸家のジェームズ・リーによって造語され、[ 12 ] 「外皮で覆われた」という意味で、生き物の独特な外皮を「チュニックに包まれている」と空想的に擬人化したものです。この言葉は、ラテン語のtunicātusに由来し、「チュニックだけを着ている（トーガなし）」という意味です。[ 13 ]この「チュニック」はタンパク質と炭水化物から形成され、外骨格として機能します。種によっては、薄く半透明でゼラチン状ですが、他の種では厚く丈夫で硬いです。
世界の海洋には約 3,000 種のホヤ類が存在し、そのほとんどは浅瀬に生息しています。最も数が多いのはホヤ類で、そのうち 100 種未満が200 m (660 ft)より深い水深で見られます。[ 14 ]一部は海底に付着して固着生活を送る単独の動物ですが、その他は群体性で、ごく少数は外洋性です。一部は柄で支えられていますが、ほとんどは岩、貝殻、サンゴ、海藻、マングローブの根、ドック、杭、または船体などの基質に直接付着しています。それらはさまざまな単色または半透明の色をしており、種子、ブドウ、桃、樽、または瓶に似ている場合があります。最大のものの 1 つは、柄のあるウミチューリップPyura pachydermatinaで、高さが1 メートル (3.3 ft)を超えることがあります。[ 14 ]
被嚢類は、 1816 年にジャン＝バティスト・ラマルクによって確立されました。1881 年にフランシス・メイトランド・バルフォアは、このグループが他の脊索動物と類似していることを強調するために、同じグループに「Urochorda」という別の名前を導入しました。[ 15 ]おそらく彼の影響が大きいため、さまざまな著者がこの用語をそのまま、または少し古い「Urochordata」として支持しましたが、「Tunicata」に先行性があり、その名前を置き換える根拠がなかったため、この使用法は無効です。したがって、現在の（形式的に正しい）傾向は、Urochorda または Urochordata という名前を放棄して元の Tunicata を支持することであり、Tunicata という名前は現代の科学論文でほぼ例外なく使用されています。これは、世界海洋生物種登録簿[ 16 ]では有効と認められていますが、統合分類情報システムでは認められていません。[ 17 ]
さまざまな種に、さまざまな一般名が使われています。ウミチューリップは、細い茎に支えられたカラフルな体を持つホヤです。[ 18 ]ホヤは、刺激を受けると体を急激に収縮させて水を噴出する習性からその名が付けられました。[ 19 ]ウミレバーとウミポークは、死んだ群体が肉片に似ていることからその名が付けられました。[ 20 ]
ホヤ類は、ナメクジウオ、棘皮動物、半索動物、ゼノターベラ、その他の無脊椎動物よりも、頭蓋動物（ヌタウナギ、ヤツメウナギ、顎を持つ脊椎動物を含む）に近縁である。[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]
ホヤ類と脊椎動物からなる系統群は嗅覚動物（Olfactores）と呼ばれている。[ 24 ]
ホヤ類には約3,051種の記載種があり、[ 14 ]伝統的に以下のクラスに分類されています。
rDNA配列解析研究の結果、2011年にソルベラ科のメンバーがホヤ科に含められました。[ 6 ]従来の分類は暫定的に受け入れられていますが、新しい証拠はホヤ科が側系統群の人工的なグループであることを示唆しています。[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]タリア科とホヤ科の密接な関係、前者が後者から出現した可能性は、20世紀初頭からアコパという名前ですでに提案されていました。[ 28 ]
以下の系統樹は、Delsuc らによる 2018 年の系統ゲノム研究に基づいています。[ 29 ] [ 27 ] [ 30 ]
ホヤ類の化石で疑いのないものが少ない。保存状態の良い中期カンブリア紀の化石、メガサイフォン・ティラコスは、ホヤ類の基本的な体構造が5億年前にはすでに確立されていたことを示している。[ 31 ]
初期の 2 つの被嚢類と推定される種、Shankouclava shankouenseとCheungkongella ancestralis は、カンブリア紀の 下層毛天山頁岩から知られています。[ 32 ] [ 33 ]米国中西部上部のオルドビス紀後期のコケムシの骨格で発見された、被嚢動物と思われる共通の生体免疫( Catellocaula vallata )も存在する。 [ 34 ]
エディアカラ紀からは、ナミビアのナマ層群から発見されたAusia fenestrata、袋状のYarnemia ascidiformis、そしてロシア北部のオネガ半島から発見されたAusiaに似た第 2 の新属Burykhia huntiという3 つの謎めいた種も発見されている。新しい研究の結果、これらのエディアカラ生物がホヤ類と近縁である可能性が示されている。[ 35 ] [ 36 ] AusiaとBurykhia は5億5500 万～5億4800 万年前の浅い沿岸水域に生息しており、後生動物の脊索動物系統の最古の証拠と考えられている。[ 36 ]ロシアの先カンブリア時代の化石Yarnemiaは、 AusiaやBurykhiaの化石ほど保存状態が良くないため、暫定的に被嚢類と特定されているに過ぎず、この特定には疑問が呈されている。
ホヤ類の化石は、死後すぐに体が腐敗するため稀ですが、一部のホヤ類の科には微細な骨片が存在し、それが微化石として保存されることがあります。これらの骨片はジュラ紀以降の岩石から時折発見されていますが、それらに精通している古生物学者が少ないため、海綿の骨片と間違えられた可能性があります。[ 37 ]
ペルム紀と三畳紀には、石灰質の外骨格を持つ形態も存在した。当初、それらはサンゴと間違えられていた。[ 38 ] [ 39 ]
2010年に行われた複数分類群の分子研究では、ホヤは脊索動物と原口動物の祖先（汎節足動物と線形動物の分岐前）の雑種から派生したと提唱された。この研究は、後生動物門間の水平遺伝子伝達イベントを明らかにするために設計されたカルテット分割アプローチに基づいていた。 [ 40 ]
ホヤ類の群体はさまざまな形態をとり、個虫と呼ばれる個々の生物が互いにどの程度統合されているかによっても異なります。最も単純なシステムでは、個々の動物は広く離れていますが、海底に沿って成長するストロンと呼ばれる水平方向の連結部でつながっています。他の種では、個虫が房状に密集して成長したり、集まって共通の基部を共有したりします。最も進化した群体では、個虫が被膜に囲まれた共通の構造に統合されています。これらは、独立した口腔水管と単一の中央心房水管を持ち、数百個の星形ユニットからなるより大きなシステムに組織化されている場合があります。多くの場合、群体内の個虫は小さいですが非常に多く、群体は大きな被覆状またはマット状のパッチを形成することがあります。[ 14 ]
ホヤ類の中で圧倒的に大きいのはホヤ亜門である。ホヤ類の体は外套膜または被膜で覆われており、この亜門はその被膜に由来する。被膜の厚さは種によって異なるが、軟骨に似た丈夫なもの、薄くて繊細なもの、透明でゼラチン状のものなどがある。被膜はフェノールオキシダーゼ反応によって架橋されたタンパク質[ 41 ]と複合炭水化物から構成され、セルロースの一種であるチュニシンも含まれている。被膜は無脊椎動物の外骨格の中で独特であり、動物が大きくなるにつれて成長することができ、定期的に脱皮する必要がない。被膜の内側には、結合組織、筋繊維、血管、神経からなる体壁または外套膜がある。体壁には2つの開口部があります。上部には水が体内に流れ込む口腔水管があり、腹側には水が排出される心房水管があります。体の内部の大部分は大きな咽頭で占められています。咽頭は口腔開口部と消化管の残りの部分をつなぐ筋肉質の管です。咽頭の腹面には内柱と呼ばれる繊毛のある溝があり、そこから粘液の網が分泌され、食物粒子を集めて咽頭の背側に巻き上げられます。咽頭の下端にある食道は、心房水管の近くで終わる消化管のループにつながっています。咽頭の壁には、スティグマと呼ばれるいくつかの裂け目が帯状に開いており、そこから水が周囲の水で満たされた腔である心房に流れ込みます。これは、外套膜から伸びて咽頭を支え、咽頭が潰れるのを防ぎ、他の臓器も支えるロープ状の腸間膜によって交差している。 [ 14 ]
タリア科は、ホヤ類のもう1つの主要な綱で、自由遊泳性の浮遊性個体が特徴です。これらはすべて濾過摂食者で、咽頭粘液網を使って獲物を捕らえます。ピロソーム類は、中空の円筒形構造を持つ生物発光性の群体性ホヤです。口腔水管は外側にあり、心房水管は内側にあります。約10種が知られており、すべて熱帯に生息しています。ドリオリド類は23種あり、ほとんどが体長2cm未満と小型です。単体で生活し、樽型の体の両端に2つの水管があり、ジェット推進で泳ぎます。サルパ類は40種あり、体長4cm未満と小型で、温暖な海と冷海の両方の表層水に生息しています。サルパ類もジェット推進で移動し、新しい個体を芽生えさせて長い鎖を形成することがよくあります。[ 14 ]
3番目の綱であるオタマボヤ綱（または尾索動物綱）は、成体になっても脊索動物の特徴を保持している唯一の被嚢類であり、これは広範な幼形成熟の結果である。オタマボヤ綱の70種は、尾が体に対して直角であるにもかかわらず、外見上は両生類のオタマジャクシの幼生に似ている。脊索は保持されており、体長が1cm未満の動物は 、尾の波動によって推進される。彼らは、家と呼ばれる外部粘液網を分泌し、それが体を完全に覆うこともあり、プランクトン粒子を捕らえるのに非常に効率的である。[ 14 ]
他の脊索動物と同様に、ホヤ類は発生初期には脊索を持つが、変態が完了するまでに脊索は失われる。脊索動物門に属するホヤ類は、内胚葉、外胚葉、中胚葉を持つ真の体腔動物であるが、明確な体腔はほとんど、あるいは全く発達しない。体腔の有無にかかわらず、幼生期の終わりまでに残るのは、成体の心膜腔、腎腔、生殖腺腔のみである。心臓、生殖腺、咽頭（または鰓嚢）を除く器官は、ゼリー状の間充織に囲まれた心外膜と呼ばれる膜に包まれている。
ホヤ類は、卵黄栄養型（摂食しない）移動性の幼生として生活を開始し、オタマジャクシに似ている[ 42 ]。ただし、Styelidae科とMolgulidae科の一部の種は直接発生する[ 43 ] 。後者には、尾のない幼生形態を持つ種もいくつかある[ 44 ] [ 45 ]。ホヤの幼生は非常に速やかに定着し、適切な表面に付着し、その後、樽状で通常は定着性の成体形態に発達する。Appendicularia綱の種は浮遊性であり、一般的な幼生形態は生涯を通じて維持される。Thaliacea綱も生涯を通じて浮遊性であり、複雑な生活環を持つ場合がある。この綱には自由生活性の幼生期はなく、Doliolidae科とPyrosomatidae科は胎生卵黄栄養型であり、Salpids科は胎生母細胞栄養型である。ドリオルム類の一部の種だけが、尾のある原始的なオタマジャクシ期を持ち、それは決して自由生活を送ることはなく、脳も持っていない。[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]
ホヤ類は発達した心臓と循環器系を持っています。心臓は腸のすぐ下に位置する二重のU字型の管です。血管は単純な結合組織の管で、血液には数種類の血球が含まれています。血液は淡い緑色に見えることがありますが、これは呼吸色素によるものではなく、酸素は血漿に溶け込んだ状態で運ばれます。循環器系の正確な詳細は不明ですが、腸、咽頭、鰓、生殖腺、神経系は、他のほとんどの動物のように並列ではなく直列に配置されているようです。数分ごとに心臓は拍動を停止し、その後再び拍動を開始して、逆方向に体液を送り出します。[ 14 ]
ホヤの血液にはいくつかの珍しい特徴がある。ホヤ科やペロフォリ科の一部の種では、血液細胞内のバナジウム結合タンパク質と呼ばれる液胞に、遷移金属バナジウムとバナジウム結合タンパク質が高濃度で含まれている。一部のホヤは、周囲の海水よりも1000万倍も高い濃度でバナジウムを濃縮することができる。バナジウムは+3の酸化状態で貯蔵され、安定性を保つにはpHが2未満である必要がある。これは、液胞に硫酸も含まれていることで実現される。バナジウム結合タンパク質は後に被嚢の外表面直下に沈着し、その存在は捕食を阻止すると考えられているが、これが金属の存在によるものか、低いpHによるものかは不明である。[ 49 ]他のホヤ種はリチウム、鉄、ニオブ、タンタルを濃縮し、同様の機能を果たしている可能性がある。[ 14 ]他のホヤ種は捕食者に対する化学防御として、不快な有機化合物を生成する。[ 50 ]
ホヤ類は、後口動物に典型的な腎臓のような後腎器官を欠いている。ほとんどのホヤ類は排泄器官を持たないが、組織全体にアンモニアが拡散することで窒素性老廃物を排出する。ただし、一部のホヤ類は単純な排泄系を持っている。典型的な腎臓器官は、直腸ループを占める大きな透明な壁を持つ小胞の塊であり、この構造には管がない。各小胞は原始体腔の一部の名残であり、その細胞は循環血液から窒素性老廃物を抽出する。老廃物は小胞内に尿酸結晶として蓄積され、生涯を通じてこの物質を排出する明らかな手段はない。[ 47 ]
成体のホヤ類は、脳に相当する中空の脳神経節と、神経腺と呼ばれる中空の構造物を持っています。どちらも胚の神経管に由来し、2つの水管の間に位置します。神経は神経節の両端から発生し、前端からの神経は口腔水管を支配し、後端からの神経は体の残りの部分、心房水管、臓器、腸、体壁の筋肉を支配します。感覚器官はありませんが、水管、口腔触手、心房には感覚細胞があります。[ 14 ]
ホヤ類は、被膜やその他の構造の大部分をセルロースの形で生成するという点で、動物の中でも特異な存在である。動物におけるセルロースの生成は非常に珍しいため、当初は植物以外でのセルロースの存在を否定する研究者もいたが、後にホヤ類は放線菌から水平伝達された遺伝子によってコードされた機能的なセルロース合成酵素を持っていることがわかった。[ 51 ] 1845年にカール・シュミットがホヤ類の被膜にセルロースに非常によく似た物質が存在することを初めて発表したとき、彼はそれを「チュニシン」と呼んだが、現在では代替物質ではなくセルロースとして認識されている。[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]
成体のホヤ類のほとんどすべては懸濁物食性であり（幼生期は通常摂食しない）、体内で海水を濾過してプランクトン粒子を捕獲する。ホヤ類は消化過程が典型的であるが、他のホヤ類も同様のシステムを持っている。鰓裂の内側にある繊毛の働きにより、口腔水管を通して水が体内に取り込まれる。十分な食物を得るために、平均的なホヤは毎秒体体積分の水を処理する必要がある。[ 14 ]これは、内柱から継続的に分泌される咽頭の内側にある網を通して引き込まれる。網は、 直径約0.5μmの穴が開いた粘着性のある粘液糸でできており、細菌を含むプランクトン粒子を捕らえることができる。網は咽頭の背側に巻き上げられ、網と捕らえられた粒子は食道に引き込まれる。腸はU字型で、内容物を移動させるために繊毛も生えている。胃はU字型の最も低い部分にある拡大した領域です。ここで消化酵素が分泌され、幽門腺（尾索類には存在しない）[ 55 ]がさらに分泌物を加えます。消化後、食物は腸を通って移動し、そこで吸収が行われ、直腸では未消化の残骸が糞粒または糸状に形成されます。肛門は、鰓周囲腔の背側または総排出腔部分、心房水管の近くに開いています。ここで、糞は絶えず流れる水流によって捕捉され、老廃物は体外に排出されます。動物は、口腔水管が常に上流側になるように流れに向きを変え、汚染された水を吸い込まないようにしています。[ 14 ]
軟らかい堆積物に生息するホヤ類の中には、腐食動物であるものもいる。メガロディコピア・ヒアンスなどの深海種の中には、待ち伏せ型の捕食者がおり、口水管を取り囲む筋肉質の葉で小さな甲殻類、線虫、その他の小型無脊椎動物を捕らえる。ディデムニ科の熱帯種の中には、被嚢に共生する緑藻類やシアノバクテリアを持つものがあり、これらの共生生物の1つであるプロクロロンは、被嚢類に特有のものである。余剰の光合成産物は宿主に利用可能であると考えられている。[ 14 ]
ホヤ類はほぼ全て雌雄同体（Oikopleura dioicaはまれな例外）で、それぞれが腸の近くか体壁上に単一の卵巣と精巣を持つ。オタマボヤ類は全て一回繁殖で体外受精を行い、[ 56 ]サルパ類は全て体内受精を行う。[ 57 ] [ 58 ]単体ホヤ類では、精子と卵子は一般的に海中に放出され、幼生はプランクトン性である。群体ホヤ類では、受精は体内で行われる。[ 59 ]精子は水中に放出され、流入する水流によって他の個体の心房に引き込まれる。ここで受精が行われ、卵子は初期発生段階を通して保育される。[ 47 ]幼生形態の中には、脊索（硬化棒）を持つ原始的な脊索動物に非常によく似ており、表面的には小さなオタマジャクシに似ているものもある。これらは尾の波動によって泳ぎ、単眼（単眼）と平衡器官（平衡胞）を持つ場合がある。[ 60 ]
十分に発達すると、固着種の幼生は適切な岩を見つけてそこに固着する。幼生形態は、未発達の消化器系を持っているかもしれないが、摂食能力はなく、分散機構にすぎない。 [ 60 ]ホヤの体には変態中に多くの物理的変化が起こり、最も重要なものの1つは、運動を制御し脊椎動物の脳に相当する脳神経節の縮小である。このことから、ホヤは「自分の脳を食べる」という言い伝えが生まれた。[ 61 ]しかし、成体は自力で移動できないことに適応した脳神経節を持っている。[ 62 ]タリア類では、幼生期は未発達または抑制されており、成体は外洋性（外洋を泳いだり漂ったりする）である。[ 47 ]群体形態では、同じ外套膜を共有する新しい個体を芽生えさせることで群体の大きさも大きくなる。[ 63 ]
ピロソーム群体は、群体の後端付近から新しい個虫が出芽することで成長する。有性生殖は、個虫内部で受精した卵から始まる。これは、幼生期を経ずに直接オオゾイドへと発達する。このオオゾイドは早々に出芽して4つのブラストゾイドを形成し、オオゾイドが崩壊すると、これらは1つのユニットとして分離する。オオゾイドの心房水管は、新しい4つの個虫からなる群体の排出水管となる。[ 14 ]
ドリオルム類は、さまざまな機能を持つ多様な個虫を含む非常に複雑な生活環を持っています。群体の中で有性生殖を行う個体は生殖個虫と呼ばれます。生殖個虫は雌雄同体で、卵は他の個体の精子によって受精します。生殖個虫は胎生で、発生中の胚はまず卵黄嚢を栄養源として成長し、その後、自由遊泳性のオタマジャクシのような幼生として海に放出されます。この幼生は水中で変態して卵個虫になります。この卵個虫は、無性生殖によって生じた個虫の尾部を発達させるため、「養育者」と呼ばれます。これらの個虫の中には、栄養機能を持つ栄養個虫と呼ばれるものがあり、側方に並んでいます。また、輸送機能を持つ輸送個虫と呼ばれるものもあり、中央に一列に並んでいます。他の個虫は輸送個虫と連結し、その後輸送個虫は養育者から分離します。これらの個虫は生殖個虫に発達し、成熟すると生殖個虫から分離して独立して生活し、サイクルを再び開始します。一方、生殖個虫はその役割を終えて崩壊します。ライフサイクルの無性生殖段階により、条件が良好な場合、ドリオリドは非常に急速に増殖することができます。[ 14 ]
サルパ類も世代交代を伴う複雑な生活環を持つ。単独生活史段階では、オオゾイドは無性生殖を行い、ストロンの長さに沿って出芽することで数十から数百の個体ゾイドの連鎖を形成する。サルパの連鎖は生活環の「集合体」部分である。ブラストゾイドと呼ばれる集合個体は、泳ぎ、摂食し、大きくなる間も互いにくっついたままである。ブラストゾイドは連続雌雄同体である。それぞれの卵は、別のコロニーからの精子によって体内で受精する。卵はブラストゾイド内部の育児嚢で発達し、「養育者」の循環血液と胎盤でつながっている。ブラストゾイドの体を満たすと、放出されてオオゾイドの独立した生活が始まる。[ 14 ]
オタマボヤ類は有性生殖のみを行う。オイコプレウラ・ディオイカを除いて雌雄同体で、幼生はホヤ類のオタマジャクシ幼生に似ている。胴体が完全に発達すると、幼生は「尾部移動」を起こし、尾部が後方から腹側に移動し、胴体に対して90°回転する。幼生は少数の固定された細胞からなり、細胞分裂ではなくこれらの細胞の拡大によって成長する。発生は非常に速く、受精卵が巣作りをする幼生に発達して摂食を開始するまでわずか7時間しかかからない。[ 14 ]
胚発生の過程で、ホヤ類は決定的な卵割を示し、細胞の運命は細胞数が少なく、ゲノムが急速に進化している初期段階で決定される。対照的に、ナメクジウオや脊椎動物は発生の比較的後期に細胞決定を示し、細胞割は不決定である。ナメクジウオや脊椎動物のゲノム進化も比較的遅い。[ 64 ]
ホヤ類Ciona intestinalis (ホヤ綱) は雌雄同体で、精子と卵子をほぼ同時に周囲の海水中に放出します。自家不妊であるため、自家不和合性のメカニズムの研究に用いられてきました。 [ 65 ]自己/非自己認識分子は、精子と卵の卵黄膜との相互作用の過程で重要な役割を果たします。C . intestinalisなどのホヤ類における自己/非自己認識は、被子植物の自家不和合性システムと機構的に類似しているようです。 [ 65 ]自家不和合性は他家受粉を促進し、各世代で有害な劣性突然変異のマスキング (すなわち遺伝的相補性) [ 66 ]および近親交配による弱勢の回避。
ボトリルス・シュロッセリ（ホヤ綱）は群体性の被嚢動物で、有性生殖と無性生殖の両方が可能な唯一の脊索動物群に属します。B . schlosseriは雌性先熟の雌雄同体で、群体内では精子放出のピークの約 2 日前に卵が排卵されます。 [ 67 ]そのため自家受精は回避され、他家受精が促進されます。回避されているとはいえ、 B. schlosseriでは自家受精は依然として可能です。自家受精した卵は、他家受精した卵よりも卵割中に異常が発生する頻度が著しく高くなります (23% 対 1.6%)。 [ 67 ]また、自家受精した卵から生まれた幼生の変態率は著しく低く、変態によって形成された群体の成長も著しく低くなります。これらの知見は、自家受精が、有害な劣性突然変異の発現によって引き起こされる可能性が高い発達障害に関連する近親交配弱勢を引き起こすことを示唆している。 [ 66 ]
オイコプレウラ・ディオイカ（尾索動物門）は一回繁殖性の生物で、一生に一度しか繁殖しません。雌の生殖細胞全体が「共嚢」と呼ばれる単一の巨大な多核細胞である卵巣内に含まれるという、独特な生殖戦略を採用しています。 [ 68 ]オイコプレウラ・ディオイカは実験室で培養することができ、脊椎動物に最も近い姉妹群に属する系統発生上の位置づけから、モデル生物としてますます注目を集めています。 [ 21 ]
ここ数十年の間に、ホヤ類（特にDidemnum属とStyela属）が多くの国の沿岸水域に侵入している。カーペットホヤ（Didemnum vexillum）は、北米北東海岸沖のジョージズバンクの海底6.5 mi 2（17 km 2）の領域を占拠し、石、軟体動物、その他の固定物を密なマットで覆っている。[ 69 ] D. vexillum、Styela clava、Ciona savignyiは、太平洋岸北西部のピュージェット湾とフッド運河に出現し、繁栄している。[ 70 ]
侵入性のホヤ類は通常、船体に付着した生物として侵入しますが、バラスト水中の幼生として持ち込まれることもあります。また、海洋養殖用に持ち込まれた軟体動物の殻に付着して侵入する可能性もあります。[ 70 ]現在の研究では、これまでヨーロッパやアメリカ大陸に固有種と考えられていた多くのホヤ類が、実際には侵入種であることが示されています。これらの侵入の中には、数世紀前、あるいは数千年前に起こったものもあるかもしれません。一部の地域では、ホヤ類が養殖事業にとって大きな脅威となっています。[ 71 ]
ホヤ類には、以下のような多くの潜在的に有用な化学物質が含まれている。
ホヤ類は世代を重ねるごとに自身の細胞異常を修復することができ、同様の再生プロセスは人間にも可能である可能性がある。この現象の根底にあるメカニズムは、細胞や組織を再プログラムし、損傷した人間の臓器を再生する可能性についての洞察につながるかもしれない。[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]
世界中で様々なホヤ類が食用として消費されている。ピウレ（Pyura chilensis）はチリ料理で生食やシーフードシチューに使われる。日本と韓国では、シーパイナップル（Halocynthia roretzi）が主な食用種である。これはヤシの葉で作った垂れ下がった紐で養殖されている。1994年には42,000トン以上が生産されたが、それ以降、養殖ホヤの間で大量死（被膜が柔らかくなる）が発生し、2004年にはわずか4,500トンしか生産されなかった。[ 76 ]
ホヤ類をバイオ燃料の原料として利用する研究が進められている。ホヤ類のセルロース質の体壁は分解してエタノールに変換でき、その他の部位はタンパク質が豊富で魚の飼料に変換できる。ホヤ類を大規模に養殖することも可能であり、その経済性も魅力的である。ホヤ類には天敵が少ないため、海からホヤ類を取り除いても生態系に深刻な影響はないかもしれない。ホヤ類は海洋性であるため、バイオ燃料プロジェクトのために陸上で栽培される作物のように食料生産と競合することはない。[ 77 ]
ホヤ類の中にはモデル生物として用いられるものもある。Ciona intestinalisとCiona savignyiは発生研究に用いられてきた。両種のミトコンドリアゲノム[ 78 ] [ 79 ]と核ゲノム[ 80 ] [ 81 ]は配列決定されている。尾索動物Oikopleura dioicaの核ゲノムは後生動物の中で最小のものの一つであると考えられており[ 82 ]、この種は遺伝子調節や脊索動物の進化と発生の研究に用いられてきた[ 83 ] 。
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